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Biologisches Ceiitralblatt.

Unter Mitwirkung

von

Dr. 31. Reess und Dr. E. Selenka

Professor der Botanik Professor der Zoologie

herausgegeben
von

Dr. J. Rosentlial

Professor der Physiologie in Erlangen.

Z^veiter Band.

1882 1883.

Mit 12 Holzschnitten.

Erlangen.

Verlag von Eduard Besold.

1>?

Druck von Junge & Sohn in Erlangen.

Inhaltsbersicht des zweiten Bandes.

Die mit * bezeichneten Artikel sind Orig-inalmitteilnugeu, die mit f bezeich-
neten Essays, zusammenfassende Uebersichten xi. s. w., die nicht bezeichneten
Referate, Besprechungen, Kritiken u. s. w.

I. Botanik.

Seite

* Kern, Dispora caucasica, eine neue Bakterienform 135

* Klein, Vampyrella u. das Grenzgebiet zwischen Tier- u. Pflanzenreich 137
t Geza Entz, Das Konsortialverhltniss von Algen imd Tieren .... 451

t Klebs, Sj^mbiose ungleichartiger Organismen 289, 321, 385

t Prantl, Die neuesten Arbeiten ber den Bau der Coniferenzapfen (Ar-
beiten von Eichler und Celakowsky) 577

de Bary, Untersuchungen ber die Peronosporeen und Saprolegnieen . . 1

Celakowsky, Kritik der Ansichten von der Fruchtschuppe der Abietineen 577

Ebermeyer, Physiologische Chemie der Pflanzen 255

Eichler, Weibliche Blten der Coniferen ; Bildungsabweichungen bei Fich-
tenzapfen ; Entgegnung etc 577

Elfving, Die Wasserleitung im Holz 737

Engelmann, Zur Biologie der Schizomyceten 448

Engler, Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt . . . 132

Hartig, Verteilung der organischen Substanz in den Bumen etc. . . . 705

Godlewski, Studien ber die Atmung der Pflanzen 65

Kanitz, Viscum auf Loranthus . 608

Koch, Wirkungen des Erdbebens auf die Pflanzen 128

Kraus, Wasserverteilung in der Pflanze 612

F. Mller, Caprificus und Feigenbaum ; P. Mayer, Zur Naturgeschichte der

Feigeninsekten 545

Renault, Vorlesungen ber PhytopaLontologie 163

Sachs, Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie 353

Schaarschmidt, Thallus und Sporenbildung bei Vaucheria 513

Solms-Laubach, Graf zu, Herkunft etc. des gewhnlichen Feigenbaums . 193

Strasburger, Bau und Wachstum der Zellhute 641

Tschirch, Bau der Assimilationsorgane der Pflanzen 225

Zopf, Der genetische Zusammenhang von Spaltpilzformen 257

IV Inhaltsbersicht.

II. Zoologie.

Seite

* Forel, Pelagische Fauna der Swasserseen 299

* Griesbach, Das Gefsystem der Najaden und Mytiliden 305

* Griesbach, Wasseraufuahme bei den Mollusken 573

* Minot, Theorie der Genoblasten 365

* Salensky, Beitrge zur Entwicklungsgeschichte der Anneliden . . . 198

* Salensky, Entwicklungsgeschichte der Borlasia vivipara Uljan. . . . 740

* Selenka, Keimbltter und Gastrulaform der Maus 550

* Vigelius, Entwicklung der Geschlechtsprodukte bei chilostomen Bryozoen 435
t Brock, Neuere Arbeiten ber die Entwicklung der Mollusken (Arbeiten

von Trinchese, Mark, Blochmann) 675

t Chun, Verwandtschaft zwischen Wrmern und Coelenteraten .... 5

t Geza Entz, Das Konsortialverhltuiss von Algen und Tieren . . . 451

t Jordan, Zum Vorkommen von Landschnecken 208

t Jordan, Theorien ber die Entstehung der Korallenriffe 5!5

t Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen 289, 321, 385

t V. Koch, Morpliologische Bedeutung des Korallenskelets 583

t Kollmann: Ueber tierisches Protoplasma 70, 102

t Kollmann, Huxley, Wissenschaftliche Vortrge.; Rtimeyer, Geschichte

der Hirschfamilie; Rieger, Schdellehre, Psychiatrie und Ethnologie 666

t Solger, Ueber wichtigere Lebenserscheinungen bei Actinien .... 399

t Steenstrup, Entwicklung verschiedener Cephalopodentypen 354

E. Adolph, Ueber Insektenflgel. Abnorme Zellenbilduug einiger

Hymenopterenflgel 615

Bergh, Die Gattung llhodope 678

Blochmann, Entwicklung von Neritina fluviatilis 675

Bertkau, Duftapparat von Hepialus Hecta L 500

Bertkau, Ueber das Cribellum und Calamistrum 502

Brants, Darmkanal bei Sugetieren und Vgeln 169

Brock, Zur Anatomie imd Systematik der Cephalopoden 655

Mc Cook, Die Honigameisen 83

Darwin, Bildung der Ackererde durch die Ttigkeit der Kegenwrmer . 83

Dohrn, Die Pantopoden des Golfs von Neapel 174

Milne Edwards, Zoologische Expedition im Mittelmeer 143

Girod, Der Tintenbeutel der Cephalopoden 654

Goossens, Ueber urticante Raupen 511

V. Graif, Rhodope Veranii 6/8

Haase, Phylogenie und Ontogenie der Chilopoden 261

Hoek, Bericht ber die Pycnogoniden der Challenger-Expeditiou ... 171

Holfmanu, Zur Ontogenie der Knochenfische 172

Hrnes, Materialien zu einer Monographie der Gattung Megalodus . . . 236

Horst, Anneliden der Hollndischen Kste 166

Hubrecht, Peripherisches Nervensystem der Nemertinen 167

Jentink, Arvicola ratticeps 166

Kleinenberg, Die Entstehung von Neubildungen in der Phylogenie . . . 231

Khler, Versuche ber die Kreuzung verschiedener Echinodermenarten . 258

Ray Lankester, Limulus eine Arachnoidee . . . - 543

Lubbock, Beobachtungen an Ameisen, Bienen und Wespen 109

Mark, Befruchtung etc. von Limax campestris 675

Inhaltsbersicht. V

Seite

Mitteilungen aus dem Goeteborger Museum 256

Mc Murrich, Entstehung der Testazellen bei den Ascidien 620

Osten-Sacken, Die Stellung der Borsten bei den Dipteren 178

J. Paszlavsky, Bildung des Bedeguars 617

Trinchese, Frheste Entwicklung der Mollusken 675

Velasco, Beobachtungen ber den Ajolotl 80

Vigelius, Pankreas der Cephalopoden 172

Vosmaer, Leucandra aspera und das Kanalsystem der Spongien . . . 168

Vosmaer, Spongiologische Stenographie 169

Weber, Isopoden der Niederlndischen Fauna 168

Weismann, Entwicklungsvorguge im Insektenei . . 558

van AVyhe, Urogenitalsystem der Reptilien 166

Wierzejski, FaiTua der Tatraseen 736

Wierzejski, Bau und Verbreitung von Branchinecta paludosa 765

Yung, Einfluss der Nahrung auf Froschlarven 287

III. Anatomie.

* .L. Gerlach und H. Koch, Produktion von Zwergbiidungen im Hhnerei 681

* Hoyer, Beitrge zur histologischen Technik 17

* Obersteiner, Ursprung und centrale Verbindungen der Riechnerven. . 464

t Gottschau, Ueber Geschmacksorgane der Wirbeltiere 240

t Krause, Zur Anatomie des Auges (Arbeiten von H. Virchow, Exner,

Retzius, Denissenko) 718

Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel 38, 85, 117

Bardeleben, Muskel und Fascie 96

Bardeleben, Prpariren der Muskeln etc 575

Beitrge zur Biologie (Zu Th. v. Bischoifs Ojhrigem Doktorjubilum) 310

Beneke, Das Volum des Herzens und die Umfange der groen Arterien 143

Birge, Zahl der Nervenfasern im Rckenmark des Frosches 686

Dubar, Anomaler Muskel der Clavicula 544

Farabeuf, Der Masc. sternocleidomastoideus 320

Hell, Verschluss des mnnlichen Beckens 224

Kamocki, Die Hardersche Drse der Nager 709

Klliker, Die Lage der weiblichen Geschlechtsorgane 766

Knigstein, Die Nerven der Sklera 224

Langley, Pepsiubildende Drsen 673

Lup, Fascia transversalis abdominis 576

V. Meyer, Das schwammige Knochengewebe 24

Nuhn, Lehrbuch der praktischen Anatomie 704

Preiss, Lymphbahnen der Membrana Desceraetii 567

Retzius, Das Gehrorgan der Wirbeltiere 405

Romiti, Entwicklung des Hinterhauptbeins 535

Rdinger, Beitrag zur Anatomie des Sprachzentrums 270

Rdinger, Zur Anatomie der Affenspalte etc 621

Schmiegelow, Entwicklung des Hodens und Nebenhodens 181

Tartuferi, Untersuchungen ber den Tractus opticus 375

Tichomirow, Die Anordnung der Hirnarterien des Menschen 248

Thoma, Gre und Gewicht der anatomischen Bestandteile des mensch-
lichen Krpers , , , , , 529

VI Inhaltsbersicht.

Seite

Vossius, Wachstum des Epithels der Cornea 352

Wlchli, Mikroskopische Untersuchungen der gefrbten Kugeln in der

Retina von Vgeln 145

Zuckerkandl, Anatomie der Nasenlihle 623

IV. Physiologie.

* Biirdon-Sanderson, Die elektrischen Erscheinungen am Dionaeablatt . 481

* Eimer, Lipmie bei saugenden Ktzchen und Hunden 624

* Liebermann, Ueber Grung und Fermente . . . . 747

* Seegen, Die glykogene Funktion der Leber 593

* Sthr, Zur Physiologie der Tonsillen 368

t B.aginsky, Die Funktionen des Kleinhirns 725

t Biedermann, Einfluss des Demarkatiousstroms auf die Erregung von

Muskeln und Nerven (Arbeiten von Hering, Biedermann, Knoll) . .561

t Danilewsky, Die Verbrennungswrme der Nahrungsmittel 371.

t Danilewsky, Gehirn und Atmung 690

t Ewald, Die graphische Methode 147, 442

t Giacosa, Neuere physiol -ehem. Arbeiten Italiens (Arbeiten von Cola-

santi, Fano, Goglio, Luciaui und Bufalini) 629

t Munk, Zur Kenntniss der Milch 660

t Nasse, Der chemische Bau der Muskelsubstanz 313

t Neueste Arbeiten ber Innervation der Atmung (Arbeiten von Langen-

dorff, Gad, Graham, Wedenskii, Saloz, Kandarazky) 184

t Penzoldt ixnd Fleischer, EinAvirkung der wichtigern uern Einflsse

auf den Eiweizerfall im Organismus 507

t Tigerstedt, Ueber mechanische Nervenreizung 468

t Weyl, Bedeutung des Asparagins fr Pflanze imd Tier 277

Afanassieff, Die Innervation der Gallenabsonderung 288

Beitrge zur Biologie (Zu Th. v. Bischoffs Ojhrigem Doktorjubilum) 310

Birge, Reizbarkeit der motorischen Ganglienzellen des Rckenmarks . . 688

Canali, Lokalisation der Funktionen im Gehirn 607

Charbonnel-Salle, Erregung der motorischen Nerven 639

Colasanti, Bildung der Harnsure; Vernderungen der Harnsure durch

Glyzerin 629

Delprat, Zuckerbildung in der Leber 170

Dubjaga, Die Atembewegungen der gemeinen Schildkrte 382

Fano, Verhinderung der Gerinnung des Bluts 630

Goglio, Ausscheidung des Harnstoffes 631

Goltz, Verrichtungen des Grohirns 56

Henueberg, Ueber Fleisch- und Fettproduktiou 123

Hensen, Physiologie der Zeugung 27

Hirschberg, Dioptrik etc. der Fisch- und Amphibienaugen 745

Hoflfmann, Beitrag zur Physiologie der weien Blutkrperchen .... 276

Hofmeister, Zur Resorption des Peptons 63

Klug, Beitrge zur Physiologie des Herzens 273

Kster, Gerinnung des Caseins durch Lab 59

Krukenberg, Vergleichend physiologische Vortrge 383

Lawdowsky, Bewegimg der weien Blutkrperchen 264

Lindvall, Zur Kenntniss des Keratins 61

Inhaltsbersicht. VIl

Seite

Luchsinger, Die Venenherzen der Fledermuse 275

Luciani und Bufalini, Verlauf der Inanition 631

Ludwig und Luchsinger, Zur Phj'siologie des Herzens 274

Marey, Der Kreislauf im gesunden und kranken Zustande 378

Mosso und Pellacani, Die Funktionen der Harnblase 253

Morochowetz, Gesetze der Verdauung 159

Netschaeff, Hemmende Wirkung des Atropins etc 640

NaunjTi und Schreiber, lieber Gehirndruck 155

Nylen, Die diastatische Wirkung des Speichels 767

Rene, Geschwindigkeit der Nervenleitung 672

Schlechter, Trchtigkeit und Geschlechtsverhltniss bei Pferden . . . 536

Schmidt-Mlheim, Analyse und Synthese von Gangarten des Pferdes . . 51

Schmidt-Mlheim, Untersuchiuigen ber fadenziehende Milch 663

Schulze und Barbieri, Zur Kenntniss der Cholesterine .... . . 129

SocolefF und Luchsinger, Zur Physiologie der Ureteren 275

Soxhlet, Versuche ber die Fettbildung im Tierkrper 190

Speck, Die Beziehimgeu der geistigen Ttigkeit zum Stoffwechsel . . . 251

Stillman, Bewegung des Pferdes 638

Vella, Methode zur Gewinnung reinen Darmsafts 348

Walton, Reflexbewegung des Strychninfrosches 689

V. Pathologie und Varia.

Babes, Pathogene Bakterien 97

Babes, Vom roten Schwei 255

Babes, Neuer pathogener Schimmelpilz 569

Birch-Hirschfeld, Die Gelbsucht neugeborner Kinder 447

Byrom Bramwell, Krankheiten des Rckenmarks 540

Gessard, Ueber das Pyocyanin 606

Koch, Die Aetiologie der Tuberkulose 413

Rzsahegj'i, Ursache des Wechselfiebers 97

Rzsahegji, Resultate der Schutzimpfung Pasteur's gegen den Milzbrand 151

Senator, Albuminurie im gesunden und kranken Zustande 632

Wemich, Studien ber den Typhus abdominalis 350

t Huxley, Charles Darwin 161

t Lea, Francis Maitland Balfour 609

t Spengel, Charles Robert Darwin 417

Behrens, Die Biologie auf der British Association 734

Biologische Station in Sidney 608

Classen, Quantitative Analyse auf elektrolytischem Wege 192

Loew und Bokorny, Ueber die Lebensbewegung im Protoplasma ... 62

Preyer, Die Seele des Kindes 699

Ribot, Experimentelle Psychologie in Deutschland 571

Ribot, Das Gedchtniss und seine Strungen 768

Schultze, Philosophie als Naturwissenschaft 756

Biologisches Centmlblatt

unter Mitwirkung von

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark.
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalteu.

IL Band. i. Mrz 1882. Ur. 1.

Inhalt: De Bary, Untei-suchimgen ber die Peronosporeen und Saprolegnieen und die
Grundlagen eines natrlichen Systems der Pilze. Chllll , Die Verwandt-
schaftsbeziehungen zwischen Wrmern und Coelenteraten. lloyor, Bei-
trge zur histologischen Technik. v. Meyer, Das schwammige Knochen-
gewebe. Heusen, Physiologie der Zeugung.

A. de Bary, Untersuchungen ber die Peronosporeen und Sapro-
legnieen und die Grundlagen eines natrlichen Systems der Pilze.

Beitrge zur Morphologie und Physiologie der Pilze von A. de Bary und
Woronin. Reihe IV, Frankfurt a. M. 1881.

Whrend bei den hher ausgebildeten Pflanzen, den Phanerogamen,
der Sexualprocess im Wesentlichen gleich verluft, treten in den
tiefern Regionen des Pflanzenreichs sehr mannigfaltige Modifikationen
dieser interessantesten aller Lebenserscheinungen auf. So zeigt sich
dieses auch sehr auffallend in der groen Klasse der chlorophyllfreien,
aus vorgebildeten organischen Stoflen sich ernhrenden Pilze. Der
Verfasser des oben genannten Werks liefert fr zwei Familien der
Pilze, die Saprolegnieen und Peronosporeen ein sehr reiches Beobach-
tungsmaterial ber ihre geschlechtliche Fortpflanzung und verwertet
die allgemeiuen Resultate, die sich daraus ihm ergeben fr seine Dar-
legung des natrlichen Systems der Pilze. Die Saprolegnieen sind
bekanntlich jene zartfdigen schlauchfrmigen Pilze, die regelmig
im Wasser auf toten Insekten, Wrmern u. s. w. erscheinen und diese wie
mit einer zarten weien Hlle umgeben. Die Peronosporeen sind nah
verwandte Pilze, die aber stets parasitisch in den Geweben lebender
Pflanzen, Kartoffeln u. s. w. wachsen. In beiden Familien entwickeln die
Mycelfden zu gewisser Entwicklungszeit kuglige Blasen, die Eibe-

1

2 De Bary, Untersuchuugen ber die Pei-ouosporeen und Saproleg^ieen.

lilter oder Oogoiiicn, in denen das Protoplasma sich zu einem oder
mehrern Eiern, den Oosporen, verdichtet. Bei den Peronosporeen bil-
det sich nur aus einem Teil des Protojjlasmas des Eil)elilters eine
einzige Eizelle; bei den Saprolegnieen zerfllt das gesamte Protoplasma
in eine, hutig mehrere Eizellen. An die Oogonien legen sich nun die
durch eine Zellwand abgetrennten kurzen keuligen Enden von Zwei-
gen an, die entweder aus demselben Faden, der das Ongonium trgt,
unterhalb desselben entspringen oder aus andern Fden; diese End-
zellen, die mnnlichen Organe, heien Antheridien, und zwar unter-
scheidet der Verfasser je nach den beiden Arten ihres Ursprungs, die
fr die einzelnen Species in gewissen Grenzen konstant sind, andro-
gyne und dikline Species. Die Antheridien, angepresst an die Wand
des Eibehlters, senden in sie Schluche hinein, die nach den Eizellen
hin wachsen. Sehr zahlreiche Untersuchungen waren schon angestellt
worden ber die wesentliche Frage, in welcher Weise diese Anthe-
ridienschluche die Eizellen befruchten. Dem Verfasser ist es nun
gelungen, diese vielbesprochene Frage der Hauptsache nach klar zu
lsen .und die Resultate, die er erhalten hat, sind zugleich von hoher
allgemeiner Bedeutung fr die Kenntniss sexualer Erscheinungen ber-
haupt. Es hat sich ergeben, dass in den nah verwandten Familien
der Peronosporeen und Saprolegnieen, bei denen der Hauptentwick-
lungsgang derselbe ist, der Befruchtungsprocess nicht wesentlich gleich
verluft, sondern dass je nach den Species die Beziehungen zwischen
Antheridien und Oosporen von sehr wechselnder Art sind. Bei den
einfachem Peronosporeen, den Species der Gattung Pijthium hat der
Verfasser direkt beobachten knnen, wie der Schlauch des Antheri-
diums sich der Eizelle anlegt, tfnet und wie der grte Teil seines
Inhalts als Gonoplasma" mit derselben verschmilzt; es findet stets
eine direkte Kopulation der mnnlichen mit der weiblichen Zelle statt;
Bei der Gattung Pytophfhora , zu der die die Kartoflfelkrankheit her-
vorrufende Peronosporee gehrt, tritt aus dem Schlauch des Antheri-
diums in die Eizelle nur eine sehr geringe, aber optisch zu verfol-
gende Menge von Protoplasma ber. Bei den Arten der Gattung
Peronospora lsst sich nun nicht mehr ein solcher Uebergang von Proto-
plasma in das Ei beobachten; jedoch ist nach den sonstigen Verhlt-
nissen eine Befruchtung, sei es durch Austritt einer sehr kleinen Pro-
toplasmamenge durch eine enge Oelfnung, sei es auf diosmotischem
Wege sehr wahrscheinlich. Von einer solchen Befruchtung kann aber
nicht die Rede sein bei den Formen der Saprolegnieen, bei denen
zwar stets Antheridien vorhanden sind, die Schluche aussenden,
welche sich an die Eizellen anlegen, jedoch niemals oftuen oder ihren
Inhalt irgendwie in dieselben entleeren. Bei andern Arten sind auch
noch stets Antheridien vorhanden; sie senden aber entweder keine
Schluche mehr aus oder nur solche, die die Eier nicht erreichen.
Schlielich gibt es sich erblich konstant fortpflanzende Formen der

De Bary, Uutersucliungeu ber die Perouosporeen und Saprolegiiieen, 3

Saproleg-nieen, bei denen nl)erhanpt keine Antheridien mehr angelegt
werden. Solche antheridienfreie Oogonien kommen l)rigens bisweilen
auch bei den in der Regel mit Antheridien versehenen Arten vor. In
allen diesen verschiedenen Fllen reifen nmi die Oosporen imd ent-
wickeln sich weiter in wesentlich der gleichen Weise ; sie bilden
dicke Membranen und machen eine Ruheperiode durch ; nach gewisser,
je nach den Species verschiedener Zeit keimen sie und geben neuen
Generationen den Ursprung.

Wenn man so die Beziehungen von Antheridien imd Oosporen
bei den beiden Pilzfamilien verfolgt, zeigt sich die sehr interessante
Tatsache einer ganz allmhlichen Verkmmerung des mnnlichen Or-
gans, ohne dass entsprechend das weibliche Organ bemerkbare Ver-
nderungen erkennen lsst. Zuerst erlischt die Funktion des mnn-
lichen Organs, whrend seine speeifische Form sich noch fort und
fort in dem Entwicklungsgang der Art erhlt; schlielich verschwin-
det es auch seiner Form nach wie bei den antheridienfreien Sapro-
legnieen. Aber auch ein anderer Fall knnte noch eintreten, nmlich
der, dass das Organ eine andere Funktion erhlt und mm nach der
neuen Richtung hin sich weiter ausbildet. Auch dieser zweite Fall
scheint bei den Saprolegnieen sich zu finden; wenigstens kann man
sich die so reiche Entwicklung von Antheridien, die bei der Gattung
Achhja die Oogonien in groer Anzahl umgeben, ohne nach dem Ver-
fasser sexuell ttig zu sein, am besten durch die Annahme erklren,
dass hier die Antheridien sich zu einem besonderu Hllorgan ausge-
bildet haben, wie es analog bei vielen andern Pilzen vorkommt.
Mit dem Sclnvinden der Funktion des mnnlichen Organs schwindet
eigentlich auch die Funktion der weiblichen, da nach der ber-
wiegenden Masse von Beobachtungen nur in der sich vereinigen-
den Wirkung beider das Wesen der geschlechtlichen Befruch-
tung besteht. Jedenfalls mssen notwendig in dem Innern Zustande
des Eies Vernderungen eingetreten sein, so dass es sich fr sich
allein auszubilden vermag, wenn man auch diese Vernderungen nicht
erkennen kann. Man kann nun sagen, die Saprolegnieen pflanzen sich
parthenogenetisch fort, d. h. sie pflanzen sich ungeschlechtlich fort
aber vermittels eines Organs, das in seiner Formausbildung vollkom-
men homolog ist einem sexuell funktionirenden, sei es bei derselben
Art oder bei verwandten Arten. Man kann sich dann vorstellen, dass
aus dieser Parthenogenesis eine solche ungeschlechtliche Fortpflanzung
sieh herausbildet, bei der die speeifische Form des frher weiblichen
Organs auch verschwunden ist, bei der keine Andeutung mehr von
besondern an Sexualorgane irgendwie erinnernden Zellen vorhanden
ist. Dieser Uebergang ist bei den Saprolegnieen vorlufig nicht be-
kannt, wol aber bei einer andern Pilzfamilie, den Ascomyceten, zu
denen die zierlichen Becherpilze gehren und die, wie der Verfasser
ausfhrlich darlegt, mit den Perouosporeen systematisch nah zusam-

1*

4 De Bary, Untei-suclmngen ber die Peronosporeen und Saprolegnieen.

mengeliren. Plicr entwickeln sich bei manchen Arten die Fruchtkr-
per aus besondern Organen, die homolog sind den funktionirenden
Geschlechtsteilen der Peronosporeen ; eine wirkliche Befruchtung lsst
sich nicht nachweisen. Bei andern Arten schwindet jede Spur des
mnnlichen Organs ; doch lsst sich deutlich verfolgen, dass die we-
sentlichsten Teile des Fruchtkrpers, die sporenerzcugendeu Elemente,
aus einer einzigen, einem weiblichen Organ homologen, Zelle entsprin-
gen, deren uere Form je nach den Einzelfllen sehr verschieden
ist. Bei sehr vielen Ascomyceten ist aber keine Andeutung eines sol-
chen Organs mehr vorhanden; der ganze Fruchtkrper geht aus dem
Mycelium durch einfache Gewebeditferenzirung hervor. Was hier bei
den Ascomyceten nur bei einem Teil der Arten eintritt, schiiut aus-
nahmslose Regel zu sein bei den Basidiomyceten, jenen am hchsten
ausgebildeten Pilzen, den Schwmmen unsrer Wlder; wenigstens
die frhern Untersuchungen wie besonders die Kulturen von Brefeld,
deren Resultate fr die Unterabteilung der Gallertpilze (Tremellineen)
Referent bisher besttigen konnte, lassen es als gewiss annehmen,
dass diese hoch differenzirte Klasse von Pilzen nur ungeschlechtlich
sich fortpflanzt.

Wie aus dem Vorhergehenden sich ergibt, werfen die Resultate
der sorgfltigen Forschung an den Peronosporeen und Saprolegnieen
viel aufklrendes Licht ber manche bisher unvermittelt dastehende
Erscheinungen; sie geben dann vor allem dem Verfasser gewichtige
Gesichtspunkte ab fr die Gliederung seines natrlichen Systems der
Pilze, das als am besten den augenblicklichen Kenntnissen ent-
sprechend wol von den meisten Botanikern wird anerkannt werden.
Hier ist nicht der Ort, ausfhrlicher darauf einzugehen, ebensowenig
wie auf die zahlreichen anderweitigen neuen Einzelheiten der Unter-
suchung. Doch mag noch auf die interessanten kausalen Beziehungen
aufmerksam gemacht werden, die der Verfasser zwischen Entstehung
der Oogonien und Antheridien beobachtet hat. Bei manchen Arten,
bei denen die Antheridien auf den Oogonientrgern unterhalb dersel-
ben entstehen, entwickelt sich stets das Oogonium zuerst, spter dann
das Antheridium. Deutlicher tritt eine solche Beeinflussung ein bei
den diklinen Arten, bei denen auf andern Fden die Antheridien sich
bilden; nur die in nchster Nhe des Oogoniums gelegenen Fden
entwickeln die mnnlichen Organe. Bei andern Saprolegnieen, z. B.
den Achl(/a-oYm.e\i, bei denen die Antheridien auf zarten Mycelzwei-
gen, den Nebensten", entstehen, treten zwar solche Nebenste gleich-
zeitig mit dem Oogonium und in weiterer Entfernung von ihm auf;
Antheridien werden aber nur von solchen gebildet, die in nchster
Nhe des Oogoniums zu liegen kommen. Wie der Verfasser beobach-
tet hat, zeigt es sich hufig, wie ein krftig wachsender Nebenast,
wenn er in die Nhe eines Oogoniums gelangt, pltzlich seine Wachs-
tumsrichtung ndert, indem sein Ende sich diesem zuneigt und sich

Chuu, Verwandtschaftsbeziehuiigeii zwischen Wrmern und Coelenteraten. 5

ihm behufs Antheridienbildiiiig anlegt. Der Verfasser erklrt sich
diese Abhngigkeit desselben von dem Oogoniiim durch eine Aus-
scheidung gelster Krper des letztern, die mit den Protoplasmateilen
des knftigen Antheridiums chemische Verbindungen eingehen oder
als Ferment wirken.

Georg Klebs (\Yrzburg).

Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Wrmern und

Coelenteraten.

Ctenophore und Planarie , Rippenqualle und Strudelwurm wer
mchte auf den ersten Blick vermuten, dass zwei so heterogene We-
sen nhere verwandtschaftliche Beziehungen erkennen lassen? Hier
ein Coelenterat von vollendeter Zartheit und Durchsichtigkeit, welcher
vermittels der acht aus einzelnen Schwimmplttchen bestehenden Rip-
pen ein pelagisches Leben fhrt, dort ein unansehnlicher flimmernder
Plattwairm, der an Steinen und Algen kriecht. Und doch hat die ge-
nauere Durchforschung der Entwicklung und des Baus von Plana-
rieu und Ctenophoren so mannichfache Vergleichspunkte ergeben,
dass neuerdings von Selenka^) und Lenz^) die Hypothese auf-
gestellt wurde, es reprsentirten letztere die Stammformen ersterer,
es seien die Strudelwrmer weiter nichts, als kriechende Rippen-
quallen. Mag auch Manchem die Hypothese etwas gewagt erscheinen,
so regt doch der Versuch Verwandtschaftsbeziehungen zwischen
Wrmern und Coelenteraten nachzuweisen, zu so mannigfachen Fragen
von allgemeinerm Interesse an, dass ein Vergleich des Baus von
Ctenophore und Planarie auch an dieser Stelle gerechtfertigt sein
drfte.

Da indess der Boden fr eine bis in das Detail durchgefhrte
Parallele zwischen Wrmern und Coelenteraten ganz allmhlich vor-
bereitet, ja sogar schon mehrfach eine nhere Beziehung der Pla-
narien zu letztern vermutet wurde, so mag es gestattet sein, zu-
nchst in Krze der Anschauungen zu gedenken, welche ber die
Digiiitt des fr die Coelenteraten so typischen Gastrovascularappa-
rats im Laufe der Zeit geuert ^nirden. Leuckart, der Begrnder

1) E. Selenka: Zoologische Studien. II. Zur Entwicklung der Seeplana-
rien. Ein Beitrag zur Keimbltterlehre und Descendenztheorie 1881. (Vgl. auch
Cbl. Bd. I. Nr. 8).

2) Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft der Plathel-
minthen mit Coelenteraten xxnd Hirudineen. Mitt. aus d. Zool. Station zu
Neapel Bd. III. 1881. S. 187251.

Chirn, Verwandtscliaftsbeziehimgen zwischen Wrmeru imd Coelenteraten.

des Typus der Coelenteraten, definirte dieselben als Kadirtiere; bei
denen verdauende Kavitt und Leibeslihle zeitlebens in Zusam-
menhang- stehen. Entweder werden beide Organsysteme durch einen
einzig-en Hohlraum reprsentirt {Hydra), oder es beginnt, wie bei den
meisten Coelenteraten, eine Sonderung in der Art sich einzuleiten,
dass der Magen" seinen Inhalt in die als Leibeshhle zu deutenden
Radirgefe resp. Geftaschen entsendet.

Whrend diese Auffassung: sich rasch Bahn brach und man bald
fast allgemein die Trennung der Cuvier'schen Radiaten" in Coelen-
teraten und Echinodermen adoptirte, wurden doch neuerdings viel-
fach Zweifel an der Richtigkeit der Auffassung;, dass die Radirge-
fe einer Leibeshhle homolog seien, geuert. Am entschiedensten
trat Hckel in seiner Gastratheorie dieser Deutung- entgegen, indem
er darzulegen suchte, dass die Radirgefe lediglich Aussackungen
des Darms reprsentirten und eine Leibeshhle berhaupt den Coe-
lenteraten fehle. Der Raum, welcher der durch Spaltung des Meso-
derms entstehenden Leibeshhle entspreche, sollte mit Gallerte erfllt
sein eine Auffassung, welche bereits von Frantzius geuert, von
Semper verteidigt und von fast smmtlichen sptem Beobachtern
der Coelenteraten (Gegenbaur, Klliker, Metschnikoff, No-
schin, Kowalewsky) adoptirt wurde. Whrend man demnach
durch energisches Betonen des genetischen Princips dahin gefhrt
wurde, die alte Deutung des Coelenteratenorganismus aufzugeben, so
waren es doch wiederum entwicklungsgeschichtliche Beobachtungen,
welche derselben allmhlich zu Recht verhalfen. Als Kowalewsky
die merkwrdige Entdeckung machte, dass bei Sagitta die Leibes-
hhle durch Abschnrung vom Urdarm aus ihre Entstehung nimmt
und bald in rascher Folge dasselbe Verhltniss bei den Echinodermen,
Brachiopoden, Enteropneusteu und bei niphioxns konstatirt wurde,
da war es nicht nur Leuckart, sondern auch Metschnikoff und
A g a s s i z , welche nachdrcklich betonten, dass bei allen diesen von
Huxley als Enterocoelen" bezeichneten Gruppen im Laufe der Ent-
wicklung eine Komplikation auftritt, welche die Coelenteraten zeit-
lebens fixirt zeigen. Durch die Beobachtung, dass bei den Cteno-
phoren der Gastrovaskularnpparat aus zw^ei differenten Keimblttern
seine Entstehung nimmt, indem das Entoderm lediglich die Wandung
der Gefe bildet, whrend der Magen sekundr vom Ektoderm aus
eingestlpt wird, konnte ich schlielich der Autfassung, dass die Ge-
fe lediglich Darmste reprsentirten^ die letzte Sttze nehmen. Ich
suchte daher mit Entschiedenheit an der Hand des neuerdings so ber-
raschend vermehrten embryologischen Materials die Ansicht zu ver-
treten, dass bei den Coelenteraten im Sinne Leuckart's zeitlebens
eine freie Kommunikation zwischen Darm und Leibeshhle persistire
und bemhte mich, es als wahrscheinlich hinzustellen, dass berhaupt
die Abschnrung der Leibeshhle vom Urdarm aus, die Palingenese

Chim, Verwaiultscliaftsbeziehungen zwischen Wnneni und Coelenteraten. 7

dieser Leibeshhle vorfhre'). Bei konsequenter Verfolgung dieser An-
schauung- gelangen wir schliefslicli dahin, in dem eingest]])ten Hohl-
raum der Gastrula nicht nur die Anlage des Urdarms, sondern des
Darms der Leibeshhle zu erblicken. Eine gewichtige Sttze hat
diese Auffassung neuerdings in den Spekulationen der Gebrder Kert-
wig'^) erhalten. Indem sie von andern Gesichts])unkten aus in ihrer
Coelomtheorie zu der Ansicht gelangen, dass die durch Absclmrung
vom Urdarm aus sich anlegende Leibeshhle (Euterocoel) die wahre
Leibeshhle vorfhre, indess die durch Spaltung des Mesoderms
entstehende Leibeshhle (Schizocoel oder Pseudocoel) eine sekundre
Erscheinung bilde, fhren sie in meisterhafter Weise aus, wie durch
die differente Bildung einer Leibeshhle der histologische Charakter
der Gewebe und einzelner Organsysteme bedingt werde. Zwar nehmen
sie nicht speciell Rcksicht auf die Coelenteraten, allein aus einzelnen
Andeutungen lsst sich erschlieen, dass sie wie dies ja auch in
der folgerichtigen Durchfhrung der Coelomtheorie liegt die Ge-
fe derselben einem Euterocoel vergleichen.

Die hier kurz skizzirteu Wandlungen in den Anschauungen ber
die Wertigkeit des Gastrovaskularapparats der Coelenteraten gaben
nun Huxley und Lang Veranlassung, das Hohlraumsystem jener nie-
dern Wrmer, speciell der Planarien, welchen Hckel ebenfalls eine
Leibeshhle absprach, als einen coelenterischen Apparat zu deuten.
Damit war die wesentlichste Schwierigkeit, die sich einem Vergleich
zwischen Wrmern und Coelenteraten entgegenstellte, gehoben und
es galt nun die Deutung zu rechtfertigen, die Homologien im Ein-
zelnen durchzufhren und jene Coelenteraten aufzufinden, welche die
nchsten verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Plattwrmern er-
kennen lassen. Die Entdeckung einer merkw^rdigen kriechenden
Ctenophore {Coeloplmia Metschnikowii) durch Kowalewsky gab
wol zunchst Veranlassung, die Cteuophoren genauer in das Auge
zu fassen. Leider ist jedoch Kowalewsky's Mitteilung so knapp
gehalten, dass es kaum mglich scheint, die Organisation der Coelo-
plana (deren Nervenmuskelsystem und Geschlechtsapparat gar nicht
beschrieben wird) zum Ausgangspunkt fr die Vergleichuug zu whlen.
So sttzt sich denn Lang in seinen Darlegungen auf ein reiches Ma-
terial vergleichend anatomischer Tatsachen, indess Selenka die
genau beobachtete Entwicklungsgeschichte einiger Arten von See-
planarien in den Vordergrund der Betrachtung stellt.

Die Ctenophore schwimmt, die Planarie kriecht. Begreiflich die
Frage, ob denn berhaupt Anhaltspunkte vorliegen, dass die schAvim-

1) Fauna und Flora d. Golfes v. Neapel. I. Monographie t Ctenophorae von
C. Chun. 1880.

2) 0. und R. Hertwig: Die Coelomtheorie. Versuch einer Erklrung des
mittlem Keimblattes. Jena 1881. (Vgl. Cbl. Bd. I. Nr. 1).

8 Chim, Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Wrmern und Coelenteraten.

mende Lebensweise zu Gunsten einer kriechenden aufgegeben wurde?
Ich bemerke zunchst, dass unter den Ctenophoren die Cydippen bis-
weilen ihren Mund verbreitern und wie auf einer Haftscheibe an den
Wnden des Gefes sich ansetzen. Ja eine derselben, die ich am
Golfe von ISfeapel auffand und als Lmwpea Pancerina beschrieb,
vermag ihre Mundrnder zu einer handbreiten Sohle auszudehnen, auf
der sie langsam hinkriecht. Die von Kowalesky im roten Meer
entdeckte sonderbare Coeloplana Mefschnikowii endlich hat die frei-
scliAvinimende Lebensweise vollkommen aufgegeben und kriecht als in
der Hauptaxe abgeplattete Ctenophore auf Algen und Steinen. Sie
zeigt jedoch noch mehrere Eigentmlichkeiten, welche leicht in der
Anpassung an die kriechende Lebensweise ihre Erklrung finden.
Alle Ctenophoren bewegen sich vermittels Flimmercilien. Soll jedoch
ein annhernd kugelrunder Krper, vne ihn die Jugendformen und
ein groer Teil der erwachsenen Ctenophoren aufweisen, durch Cilien
rasch nach bestimmten Richtungen bewegt und gedreht werden, so
muss die Mglichkeit vorhanden sein, dass nur bestimmte, einem
Lngsmeridian entsprechende Zonen flimmern, whrend andere unttig
bleiben oder doch nur schwache Aktion ausben. In einfacher Weise
wird dieser Effekt dadurch erzielt , dass auf gewissen durch den Ra-
dirtypus bestimmten Meridianen, und zwar bei den Ctenophoren con-
stant auf acht, die Flimmern sich krftig ausbilden, indess sie auf
den zwischenliegenden Feldern klein bleiben oder ganz schwinden.
Tatschlich flimmert die ganze Keimanlage der Ctenophoren, wie denn
auch bei dem erwachsenen Tier zwischen den acht Rippen die ektoder-
male Flimmerung sich erhalten kann. Die acht den Ctenophoren ein so
charakteristisches Geprge verleihenden Rippen oder Ruderreihen be-
stehen aus einzelnen Ruderplttchen, welch' letztere wiederum aus
einer ansehnlichen Zahl von ganz kolossal langen, mit einander ver-
schmolzenen Cilien gebildet werden. Begreiflich, dass mit dem Auf-
geben einer schwimmenden Lebensweise die Ausbildung der Rippen
unterbleibt und ein gleichmiges Flimmerkleid nicht nur die Plana-
rien, sondern auch die Coeloijlana charakterisirt. Auch die fr die
Coelenteraten so typischen mikroskopischen Waffen, die Nesselkapseln,
finden sich in der Haut mancher Planarien wieder. Bei den Cteno-
phoren ist ihr Vorkommen allerdings sehr beschrnkt und an ihre
Stelle treten die den Nesselzellen homologen Greifzellen. Wenn wir
die Nesselzellen und die offenl)ar mit ihnen verwandten stbchenfr-
migen Krper der Planarien als ein Erbteil von den Coelenteraten
betrachten wollen, so haben wir doch immerhin zu bedenken, dass
Nesselkapseln nicht nur in den Anhngen niedrig stehender Mollusken,
nmlich der Eolidier, beobachtet werden, sondern auch nach der Ent-
deckung B a 1 b i a n i's in den Sporen der Fischpsorospermicn vorkommen.
Lsst demnach der Bau der uern Krperbedeckung und selbst
der histologische Charakter des Ektoderms, wie hier nicht weiter aus-

Chun, Verwandtscliaftsbeziehungeri zwischen Wrmern und Coelenteraten. 9

gefhrt werden soll, maiinig-faclie Beziehungen erkennen, so ergeben
sich nicht minder wiclitige in der Anordnung des G astro vasku-
lr apparats und der Exkretionsorgane. Magen und Gefe
bilden gewissermaen das architektonische Baugerst der Ctenopho-
ren. Wie bei allen Ka diten, so auch bei ihnen, wird der eine Pol
der Hauptaxe durch die spaltfrmige Mundffnung charakterisirt, in-
dess an dem aboralen Pol der nach Art eines Gehrorgans gebaute
Sinneskrper liegt. Durch die Hauptaxe lassen sich zwei rechtwnklig
aufeinanderstehende Kreuzebenen legen, welche den Krper in vier Qua-
dranten teilen. Ich bezeichne diese beiden Ebenen als Magenebene
und Trichterebene, insofern die verdauende Kavitt, der Magen, seit-
lich komprimirt ist und das in ihn bergehende Sammelreservoir
aller Gefe, der sogenannte Trichter, wiederum eine seitliche, jedoch
rechtwinklig zu dem Magen, durchgefhrte Kompression erkennen
lsst. In diese beiden Kreuzebenen sind die charakteristischen Or-
gane des Ctenophorenkrpers verteilt. So liegen in der Magenebene
die beiden von dem Sinneskrper ber den aboralen Pol sich er-
streckenden Polplatten, wahrscheinlich Geruchsplatten reprsentirend,
iudess in die Triehterebene die zwei vom Trichter ausgehenden
Hauptstrame des Gefsystems und die beiden Tentakelanlagen mit
ihren zwei Senkfden nnd Tentakelscheiden fallen. Paar^Yeise zwi-
schen die beiden Kreuzebenen verteilt treffen wir die acht Rippen mit
den acht vom Sinneskrper ausstrahlenden Flimmerrinnen und die acht,
unter den Rippen verlaufenden und durch mederholte dichotomische
Teilung aus den beiden Hauptstmmen des Gefsystems hervorgehen-
den Meridionalgefe. Um die Schilderung des Gastrovaskularappa-
rats zu vervollstndigen, sei noch bemerkt, dass vom Trichter aus
ein unpaares, in die Hauptaxe fallendes Gef, das Trichtergef
gegen den aboralen Pol aufsteigt und unterhalb des Sinneskrpers
sich in vier Aeste gabelt, von denen konstant zwei diametral gegenber-
stehende neben den Polplatten ausmnden. Die beiden Aeste werden
als Exkretionsrhren bezeichnet, insofern durch sie in lngern Inter-
vallen eine ansehnliche Menge der in den Gefen cirkulirenden Fls-
sigkeit nach auen entleert wird. Wie schon oben bemerkt wnirde,
entsteht der Magen aus einer Einstlpung des Ektoderms, indess
der Trichter nnd die abgehenden Gefe aus den groen, bereits bei
den ersten Furchungsvorgngen abgeteilten Entodcrmzellen sich auf-
bauen.

Vergleichen wir nun mit dieser Anordnung des Gastrovaskular-
apparats der Ctenophoren denjenigen der Planarien, so lassen sich
die Beziehungen nicht verkennen. Die bauchstndig gelegene Mund-
ffnung fhrt in eine Hlile, welche wie der Magen der Ctenophoren
sekundr vom Ektoderm aus eingestlpt wird. Man bezeichnet sie als
Rsselhhle, insofern von ihren Wandungen muskulse Falten dia-
phragmaartig vorspringen und den sogenannten Rssel bilden. Nur

10 Cliun, Verwandtschaftsbezielumgen zwischen Wrmern nucl Coelenteraten.

bei wenigen Gattungen der am niedrigsten organisirten Planarien bil-
den sie ein hohles Eolir, meist laufen sie aber ringfrmig an der
Wand der Ksselhlile entlang. Vielleieht sind ihnen die 7A\y Ver-
grerung der resorbirenden Flehe dienenden Magenwlste" der
Ctenophoren homolog, Avelche ebenfalls zwei ovale gefaltete Bnder
an den Wandungen des Magens reprsentiren. Die Rsselhhle fhrt
nun in einen, dem Triehter der Ctenophoren entsprechenden, aus Ento-
derm gebildeten Hohlraum, von dem die Gefe oder Darmste ab-
gelien. Entweder ist es eine grere Zahl von paarigen Aesten, die
hier bei vielen IManarien ihre Entstehung ]iehmen, oder es lassen sieh
deren nur drei, nmlich ein vorderer unpaarer und zwei hintere paarige
constatiren. Erstere bezeichnet deshalb Lang als Polycladen", letz-
tere als Tricladen". In mehrfacher Hinsicht reprsentiren die Poly-
claden die am niedrigsten organisirten Planarien, welche die nchsten
Beziehungen zu den Coelenteraten erkennen lassen, indess die in
einigen Vertretern sogar segmentirten Tricladen zu den hhern Wr-
mern, speciell den Hirudineen, berfhren. Bei unsern Betrachtungen
werden wir deshalb vorwiegend die frher als digonopore dendro-
coele Turbellarien bezeichneten Polycladen in das Auge zu fassen
haben.

Dass bei den Polycladen bisweilen vier Paare von ramificirten Ge-
fen aus dem Trichter entspringen, indess bei den Ctenophoren
nur ein Paar auftritt, kann nicht berraschen. Schon bei den hher
stehenden Ordnungen der Ctenophoren kommen die zwei Hauptstmme
in Ausfall und die vier interradialen Gefstmme entspringen direkt
aus dem Trichter. Bei Coeloplana endlich strahlen nach Kowalewsky
die Kanle in grerer Zahl gegen die Peripherie der Scheibe aus,
um dort in einen Ringkanal einzumnden. Auch die Verstelung der
Gefe bei allen dendrocoelen Planarieu findet ihren Pendant in den
Eamifikatiouen der Meridionalgefe bei den Beroiden. Das Trichter-
gef der Ctenophoren mit seineu neben dem Sinneskrper gelegenen
Exkretionsftnungen entspricht dem vordem unpaaren Darmast der
Polycladen und Tricladen. Er ist bei dem erwachsenen Tier blind
geschlossen, mndet jedoch nach einer interessanten Beobachtung
Lang's auf einem gewissen Jugendstadium zwischen den zwei oder
drei Augen des Embryos vermittels einer flimmernden Oeffnung nach
auen aus.

Bei dem soeben versuchten Vergleich zwischen dem Gastrovasku-
larapparat eines AVurms und eines Coelenteraten wird vielleicht
Mancher der Leser sich die Frage vorgelegt haben, wie es denn mg-
lich sei, die Organe eines Bilateraltiers auf diejenigen eines lladir-
tiers zurckzufhren oder um genauer zu reden, wie die Hauptaxe
der Ctenophore sich zur Lngsaxe der Planarie verhlt. Denken
wir uns, dass eine Ctenophore ihre Hauptaxe stark verkrzt zeigt,
wie dies am eklatantesten die Coeloplana erkennen lsst, so wird die

Chun, Verwandtscliaftsbeziehungeu zwischen Wrmern iind Coelenteraten. 1 1

orale Hlfte des Tiers sich wie eine Baiicliflclie verhalten; auf wel-
cher es kriecht. Trotzdem ein Gegensatz zwischen Kcken und Baucii
nun bereits vorhanden ist, so ist doch der radire Bau nicht gestrt,
da sninitliche in der Einzahl auftretenden Organe in die Hauptaxe
fallen. Begreiflich jedoch , dass eine rande Scheibe sich Aveniger zu
rascher Kriechbewegung eignet, als ein gestreckter Krper. Ein sol-
cher knnte immer noch den sogenannten zweistrahlig-radiren Bau
erkennen lassen, allein den Bedrfnissen der Orientirung und Percep-
tion von Nahrung entspricht es weit vollkommener, wenn das bei
den Ctenophoren in die Hauptaxe fallende Centrum des Nervensystems
bei der abgeplatteten, ovalen Planarie jenem Pole sich nhert,
welcher bei der Ortsbewegung vorausschreitet. Damit ist jedoch ein
Uebergang zu der Bilatcralsymmetrie bewerkstelligt, insofern die
Hauptaxe der Ctenophore zur Lngsaxe der Planarie wird. Zge
eines radiren Baus lassen die Polycladen gerade in der Anordnung
ihres Nervensystems erkennen, das, wie ich spter noch darlegen
werde, dem im Ektoderm gelegenen Sinneskrper mit seinen acht
Cilienrinnen entspricht.

Kehren wir nun nach der Errterung der Axenstellung wieder
zu der Schilderung der Organsysteme zurck, von denen die Exkre-
tionsorgane wegen der merkwrdigen Beziehungen, welche in dieser
Hinsicht die Polycladen zu den Coelenteraten erkennen lassen, ein
besonderes Interesse beanspruchen. Bekanntlich reprsentiren die Ex-
kretionsfifnungen der Coelenteraten einfache Poren, welche von den
Gefen aus die Krperwand durchbrechen. Da nur zeitweilig aus
ihnen der Gefinhalt in das umgebende Medium entleert wird, so
erklrt es sich, dass sie vielfach bersehen wurden, ja dass sogar ihre
Existenz in Frage gestellt wurde. Sicher wissen wir indess, dass
bei den Aktinien zahllose Poren eine Kommunikation der Geftaschen
mit der Auenwelt vermitteln, dass sie bei Medusen ebenfalls in gr-
erer Zahl am Eingkanal der Scheibe auftreten, indess bei den
Ctenophoren nur zwei Exkretionsfifnungen neben dem Sinneskrper
gelegen sind. In manchen Fllen nehmen die in der Nhe des Porus
gelegenen Entodermzellen einen abweichenden Habitus an und fun-
giren, wie bei einzelnen Medusen (Claus), als den Harnorganen ver-
gleichbare Drsen. Bei den hchststeheuden Siphonophoren, den
Velelliden, beladen sich sogar ganze Reihen von Entodermzellen so
reichlich mit Harnkonkrementen, dass man von einer frmlichen unter
der Leber gelegenen Niere reden konnte (Klliker). Die noch viel-
fach verbreitete Ansicht, dass die Exkretionsffnungen im Gegensatz
zu dem centralen Mund als multiple After fungiren, ist nach den ber-
einstimmenden Angaben aller neuern Beobachter als eine irrige zu
bezeichnen, da die verbrauchten Speisereste stets wieder durch den
Mund ausgeworfen werden.

Ein besonderes Interesse nimmt nun die Beobachtung Lang's in

12 Chun, Verwancltschaftsbeziehungen zwischen Wrmern und Coelenteraten.

Anspruch, dass die Exkretioiiporgnne der Polycladeii vollstndig nach
dem Typus derjenigen bei Coelenteraten gebaut sind. Ein Wasser-
gefsy stein", wie es so charakteristisch fr die Plattwrmer ist, fehlt
ihnen durchaus und an dessen Stelle treten Zweige, welche von den
Darmsten dorsalwrts aufsteigen und mit einer flimmernden Oeffnung
nach auen mnden. Einfache Kommunikationen der Darmdivertikel
mit der Auenwelt reprsentiren demnach die Exkretionsorgane der
Polycladen, Es wrde ber die Grenzen unserer Betrachtung hinaus-
gehen, wenn ich noch der Homologien zwischen dem Exkretionssy-
stem der Tricladen und Hirudineen mit demjenigen der Polycladen
und Coelenteraten gedenken wollte, und ich mache deshalb in Krze
nur auf einen Punkt aufmerksam, der vielleicht bei einem Vergleich
von Wrmern und Coelenteraten in Betracht zu ziehen ist. Jene
charakteristischen Flimmertrichter, welche nach den neuern Unter-
suchungen von BUtschli, Fraipont, Pintner und Lang in das
Krperparenchym der Plattwrmer sich ffnend, den Anfangsteil des
Exkretionssystems darstellen , finden auch in hnlichen Einrichtungen
bei Ctenophoren ihre Homologa. Wie Lang bei seiner merkwrdi-
gen Gnnda segmejifafa nachweisen konnte, entstehen die Flimmer-
trichter aus dem Epithel der Darmste, in dem sie sogar manchmal
noch gelegen sind. Solche flimmernde Oeflfnungen der Gefe in die
dem Krperparenchym der Planarien entsprechende Gallerte sind nun
bei den Ctenophoren in Form von Wimperrosetten entwickelt. Sie
bauen sich aus zwei kranzfrmigen Lagen von je acht Zellen auf, die
smmtlich Cilien entwickeln. Langsam graben die krftigen Cilien
der der Gallerte zugekehrten Zellen in letzterer, indess oft die dem
Geflumen zugekehrten zu einem der Wimperflamme" an den Flim-
mertrichtern vergleichbaren Wimperplttchen verschmelzen. Dass
durch die Wimperrosetten nicht etwa die in den Gefen circulirende
Flssigkeit in die von Muskeln durchzogene Gallerte entleert wird,
sondern offenbar umgekehrt im Stoffwechsel verbrauchte Bestandteile
in die Gefe bergefhrt werden, beweisen Injektionen mit fein zer-
riebener chinesischer Tusche, welche ich vielfach dem lebenden Tier
beibrachte. Trotzdem stundenlang die Tusche beibehalten und bis in
die feinsten Gefste geflimmert wird, so trifft man nie ein schwar-
zes Krnchen in der die Rosette umgebenden Gallerte. Bei dem ener-
gischen Strudeln der Cilien mussten, wenn die Stromesrichtung nach
der Gallerte gekehrt wre, sicherlich die Tuschkrnchen durch die
weite Oeffnung der Rosetten passiren.

Eine nahe Beziehung zu dem Gastrovaskularapparat lassen end-
lich noch bei beiden Gruppen die Geschlechtsorgane erkennen.
Ctenophoren und Polycladen sind Zwitter. Bei erstem liegen Hoden
und Ovarien gewhnlich in Form langer Bnder der Wandung der
Meridionalgefe an, bei letztern trift't man die Ovarien auf der Dor-
salseite, die Hoden auf der Veutralseite der Darmste. Whrend die

Chim, Verwancltsehaftsbeziehungeu zwischen Wrmern und Coelenteraten. 13

Sexiialprodukte der Polycladeu aus dem Epithel der Darmste ent-
stellen, bedarf die Herkunft der Gesclileclitsprodukte bei Cteno-
phoren einer erneuten Untersuchung. Nach K. Hertwig entstammen
bei manchen Cydippen Samen und Ei dem Ektoderm, indess sie
nach meinen Angaben bei den Beroiden in den Wandungen der Meri-
dionalgefe , also im Entoderm, gebildet werden. Da bei letztern
auch Hertwig einen ektodermalen Ursprung nicht nachweisen konnte,
so scheinen beide Keimbltter, wie dies ja auch von den Hydroiden
bekannt ist, an der Produktion der Sexualorgane beteiligt zu sein.
Ein wesentlicher Unterschied zwischen beiden Ordnungen ergibt sich
indess in der Art, wie die Geschlechtsprodukte nach auen entleert
werden. Bei den Ctenophoren fallen sie in die Meridionalgefe und
werden durch den Mund, gelegentlich auch durch die Exkretions-
ffnungen ausgestoen. Bei den Planarien hingegen findet eine wahre
Kopulation statt, die selbstverstndlich die Entwicklung besonderer
rhrenfrmiger Leitungswege fr Hoden und Eierstcke bedingt. Dass
mit der Anpassung an eine kriechende Lebensweise auch die Notwen-
digkeit einer Kopulation sich ergab, wird begreiflich scheinen, wenn
wir bedenken, dass bei den rasch beweglichen, freischwimmenden
und meist in Schaaren zusammenlebenden Ctenophoren die Chancen
fr das Zusammentreffen von Samen und Ei verschiedener Tiere viel
gnstiger liegen, als bei den Planarien.

Nach der Schilderung des Gastrovaskularapparats, der zu einer
Besprechung des Exkretionsapparats und der Geschlechtsorgane hin-
leitete, wre zum Schluss noch in Krze der Anordnung des Nerven-
muskelappar ats zu gedenken. Die Ansichten ber das Nerven-
system der Ctenophoren gehen weit auseinander. Es liegt nicht in
meiner Absicht, hier eine kritische Besprechung der strittigen Punkte
einzuflechten, zumal es wesentlich sich nur um verschiedene Deutungen
des bereinstimmend Beobachteten handelt. An dem aboralen Pole
liegt der nach Art eines Gehrblschens mit Otolithen und federn-
den Cilien ausgestattete Sinneskrper nebst den beiden aus ihm her-
vorgehenden flimmernden Polplatten. Von ihm erstrecken sich acht
sogenannte Flimmerrinnen zu den acht Rippen. Insofern durch die
eigentmliche Verbindung der Elemente in dem Sinneskrper die
Schwimmplttchenbewegung einer Eeguliruug unterworfen wird,
deute ich ihn als ein Centralnerveusystem und auf physiologische
Grnde hin die den Bewegungsimpuls bertragenden Flimmerrinneu
als acht Nerven. Zu diesem Apparat gesellt sich ein von Hertwig
entdeckter Plexus zarter reich verstelter Ganglienzellen unterhalb
des gesamten Ektoderms und auf dem Magen. Whrend die Experi-
mente Kruke nberg's zu dem mit meinen Anschauungen berein-
stimmenden Resultat fhrten, dass am aboralen Pole nervse Centren
liegen, welche die Bewegungen der Ruderplttchen influiren und denen
funktionell gleichwertige Elemente in den brigen Abschnitten des

14 Chuii, Verwaudtscliaftsbezieliungen zwischen Wrmern und Coelenteraten.

Beroe-KY\iQva fehlen, so kann ich andrerseits ein die Existenz des
nervsen Plexus khir darleg-endes Experiment anfhren. Entfernt man
einer Rippenqualle (ich benutzte zu dem Versuch eine Cydippe, die
Er(plothamis) das obere den Sinneskrper entfaltende Krperdrittel,
so kommen die anfang-lich heftig schlagenden Sclnvimm})lttchcn des
untern Teils bald zur Khe und nach einiger Zeit sistirt oft vllig
jegliche Schwimmplttchenbewegung. Reizt man dann mit einer Na-
del irgend eine der acht Rippen (am besten durch Berhren zwischen
den Schwimmplttchen), so beginnen fast momentan die Schwimm-
plttchen aller acht Ri})pen energisch zu schlagen und rasch schwimmt
das Teilstck davon. Die auf verschiedene AVeise moditicirbaren Ver-
suche lehren klar, dass mit groer Schnelligkeit der Reiz vermittels
des Plexus von einer Rippe auf die brigen bertragen wird. Er-
neuter Untersuchung bedrfen hingegen die von Eimer und Hertwig
beschriebenen Nervenfasern. Als solche sprechen sie die acht unterhalb
der Rippen verlaufenden Faserzge und feine die Gallerte durchsetzen-
den Fden an. Wenn es mglich ist, dass scharfe morphologische
Unterschiede zwischen jungen Muskelfasern (fr welche ich die in
Rede stehenden Gebilde halte) und den Nerven nicht existiren, so
bleibt doch immerhin ihr Verhalten zu dem Ektoderm und dem Sin-
neskrper aufzuklren. Jedenfalls ist es keinem von uns gelungen einen
Zusammenhang dieser Fasern mit dem Sinneskrper nachzuweisen
ein Verhalten, das zu den widersprechenden Deutungen ber die Dig-
nitt desselben fhrte.

Resumirenwir demnach kurz die Konstituenten des Nervensystems
der Ctenophoren, so werden sie zunchst durch einen am aboralen
Pol gelegenen und von dem Ektoderm noch nicht abgeschnrten Sin-
neskorper mit den Polplatten reprsentirt, von dem die acht ektoder-
malen aus spindelfrmigen Zellen bestehenden Cilienrinnen an die
Rippen verlaufen. Dazu gesellen sich ein dicht unter dem Ektoderm
gelegener Plexus von Ganglienzellen und die noch strittigen in der
Gallerte gelegenen Fasern.

Vergleichen wir nun hiemit das Nervensystem der Polycladen,
so ist an ihm nach Lang's Untersuchungen ein mit der Muskulatur
innig zusammenhngender Nervenplexus und ein aus dem Ektoderm
entstandenes Centralnervensystem (Gehirn) mit ebenfalls vom Ekto-
derm abgeschnrten Nervenstmmen zu unterscheiden. Unter letztern
treten vor Allem acht krftige Stmme hervor, welche radir von dem
Gehirn ausstrahlen. Das Gehirn und die acht radiren Nerven erin-
nern so frappant in ihrer Lagerung an den Sinneskrper der Cteno-
phoren mit seinen acht Cilienrinnen, dass ich nicht anstehe beide Bil-
dungen fUr homolog zu erklren. Dass der Hauptteil des Planarien-
nervensystems nur in der Jugend, bei den Ctenophoren hingegen zeit-
lebens im Ektoderm gelegen ist, kann keinen Einwand gegen diese
parallele abgeben. Ich stimme daher weder Lang bei, wenn er die

Chuii, Verwandtscbaftsbeziehimgen zwisclien Wrmern imd Coelenteraten. If)

Nervenstmme und das Centralorgan ans einer Koncentration des dif-
fusen Nervenplexus der Ctcnopboren ableitet, noch billig-e icb die
Idee Selenka's, es mcliten die von mir bei einer gelappten Oteno-
phoren, Euchar/'s iiiulticomis , beschriebenen beiden Blindscke dem
Nervensystem der Planarien homolog- sein. Letztere entsprechen dis-
locirten Tentakelscheiden, welche gerade von dem dem Sinneskrper
entg-egeng-esetzten Pol gegen den Magen sich einzustlpen beginnen.
Um indess die Schilderung des Plnnariennervensystems zu vervoll-
stndigen, so sei erwhnt, dass Augenflecke, wie sie bei Ctenophoren
bis jetzt mit Sicherheit noch nicht nachgewiesen werden konnten,
mit an sie herantretenden Sinnesnerven an dem Vorderende des Kr-
pers ditferenzirt werden. Alle Nervenstmme stehen durch Kommis-
suren miteinander in Verbindung, die ungefhr koncentrisch um das
Gehirn angeordnet sind. Dass von diesen Stnmien die zwei hintern
an Gre zu dominiren beginnen, bis sie schlielich auf Kosten der
brigen an Lnge und Strke zunehmen, indem gleichzeitig die Kom-
missuren in regelmigen Al)stnden wiederkehren, mag hier nur an-
gedeutet sei. Wie schon frhere Forscher betonten und auch Lang
nachzuweisen sucht, entsprechen sie dem Bauchmark der Hirudineen
und Anneliden.

Was endlich noch die Anordnung der Muskulatur anlangt, so
tritt sie bei den Ctenophoren in Gestalt krftiger unter der Haut ge-
legener Lngs- und Querfasern auf, zu denen sich noch ein System
radir von allen Teilen des Gastrovaskularapparats gegen die Krper-
oberflche ausstrahlender Fasern gesellt. Letztere tragen prgnant
den Charakter mesenchymatser Muskeln", wie sie von Hertwig
benannt werden, zur Schau, indem sie an beiden Enden in ein reich
verstelte Flechtwerk ausstrahlen. Sie entstehen aus Zellen, die
vom Ektoderm und wahrscheinlich auch von dem Magen aus in die
Gallerte einwandern, um sich dort amboid zu versteln und schlie-
lich zu Fasern heranzuwachsen, deren Kerne in der Jugend wand-
stndig liegen und spterhin in das Innere der Faser aufgenommen
werden. Bewegen sich die Ctenophoren durch Kontraktion von Mus-
keln, wie z. B. der bandfrmig ausgezogene und sich schlngelnde
Veuusgrtel, so sind es jedesmal die unter der Haut gelegenen Faser-
ztige, welche sich krftigen und die Ortsbewegung vermitteln. Be-
greiflich, dass bei den kriechenden Planarien der Hautmuskelschlauch
eine relativ hohe Ausbildung erlangt, indess das den Gallertfasern
der Ctenophoren entsprechende System zu Dorsoventralfasern reducirt
wird. Sprliche Bindegewebszellen, wie sie ja auch in der Gallerte
der Ctenophoren zerstreut vorkommen, fllen die zwischen Muskula-
tur und Darmsten brig bleibenden Lcken aus.

Der Schilderung der einzelnen Organsysteme wollen wir zum
Schlsse noch einen kurzen Abriss ber die ersten Entwicklungs-
vorgnge folgen lassen. Das Ei der Ctenophoren setzt sich aus

16 Clmn, Verwandtschaftsbezieliungen zwischen Wrmern und Coelenteraten.

einer eiweireiclieu plasmatischen Riiideiischicht und einer hellen va-
kuolenreichen centralen Masse zusammen. Es furcht sich in zwei und
dann in vier gleich groe Zellen. An dem einen Pol werden hierauf
vier kleine Zellen abgeschnrt, in denen wir die ersten Anlagen des
Ektoderms im Gegensatz zu den vier groem Entodermzellen zu er-
blicken haben. Indem letztere nochmals einer inqualen Furchung
unterliegen, Avird die gesamte eiweireiche Eindenschichte schlie-
lich auf die kleinen, rasch sich vermehrenden Ektodermzellen abge-
teilt. Sie beginnen nun von dem einen Pole aus die hellen, langsam
sich teilenden Entodermzellen zu umwachsen, so dass schlielich eine
durch Epibolie gebildete Gastrula entsteht. Der Gastrulamuud ent-
spricht dem sptem Sinnespole und schliet sich, indess an dem
gegenberliegenden Pole durch Einstli)ung von dem Ektoderm aus
der Magen sich anlegt. Die Entodermzellen sondern sich in vier Ento-
derrascke, in denen je ein Spalt als erste Anlage des Geflumens
sichtbar wird. Die Vereinigungsstelle der vier Spalten ffnet sich als
Trichteranlage in den Magen.

Vergleichen wir mit der Embryonalentwicklung der Ctenophoren
diejenige der Seeplanarien, wie sie Selenka genau schilderte, so
lassen sich zwar manche gemeinsame Zge nachweisen, allein es er-
geben sich doch auch einige augenfllige Differenzen. Gemeinsam
ist beiden Ordnungen die Bildung von vier kleinen und vier groen
Furchungskugeln und die Entstehung einer Gastrula durch Epibolie.
Whrend jedoch die rasch sich mehrenden kleinen Zellen bei Cteno-
phoren die Anlage des Ektoderms und Mesoderms reprsentiren, inso-
fern erst spterhin (und auch das ganze Leben hindurch) Ektoderm-
zellen in die Gallerte einwandern, um zu Muskeln und Biudegewebs-
zellen zu werden, so so),idern sich frhzeitig bei Planarien vier Urme-
sodermzellen", die allein das Mesoderm aufbauen. Weiterhin teilen
sich bei letztern die vier groen Entodermzellen in der Resorption an-
heimfallende Dotterzellen und in vier wahre Entodermzellen. Ich muss
gestehen, dass die ersten Entwicklungsvorgnge am Ei vieler Mollus-
ken, wie sie Fol von den Pteropoden, Rabl von manchen Gastro-
poden und neuerdings Blochmann von Neritina schildern, im Gan-
zen mehr Beziehungen zu der Furchung der Planarien darbieten, als
die Ctenophoren. Immerhin liegt ein Vergleich zwischen den ersten
Furchungsvorgngen von Ctenophoren und Plauarien sehr nahe und
die weitere Forschung muss zeigen, ob man mit der auf genetische
und vergleichend anatomische Daten hin versuchten Ableitung der
Wrmer aus den Coelenteraten sich auf der richtigen Fhrte befindet,
oder ob sie was ja auch schon als Gewinn zu betrachten ist
nur dazu diente, neue Probleme aufzustellen und die Lsung alter
Fragen von neuen Gesichtspunkten aus zu versuchen.

Carl Chun (Leipzig).

Hoyer, Beitrge zur histologischen Technik. ^7

Beitrge zur histologischen Technik.
Von Prof. H. Hoyer in Warschau.

1. Karmiiilsuug'.

Zu (Ich hufig-st gebruchlichen und best bewhrten Tinktions-
mittehi tierischer Gewebe fr histologische Zwecke gehrt unstreitig
die ammoniakalische Karminlsung. Die Schnheit und Dauerhaftig-
keit der damit hergestellten Prparate ^ die feine Nuancirung des
histologischen Details ; sowie die relative Einfachheit ihrer Darstel-
lung und Verwendung gaben derselben bisher den Vorzug vor allen
neuen Tinktiousmitteln, so groe Vorzge dieselben auch fr besondre
Zwecke sonst haben mgen. Indess hat die einfache Karminlsung
auch ihre groen Schattenseiten^ welche Veranlassung gegeben haben
zur Herstellung der verschiedenartigsten Modifikationen und Zustze,
sowie zu den umfassendsten Bemhungen nach Auffindung andrer
mehr zuverlssiger Tiuktionsmittel. Zu den wesentlichsten Mngeln
der einfachen Karminlsung gehrt einerseits die Schwierigkeit der
Darstellung eines gleichmig zusammengesetzten und gleichmig
wirkenden Prparats, und andrerseits die Schwierigkeit der Konser-
virung einer gelungenen Lsung. Der krnige Absatz, welcher schon
nach wenigen Tagen in der Flssigkeit sich zu bilden beginnt, der
krnige schwer zu beseitigende Niederschlag auf den Prparaten
selbst, welche durch 24 Stunden der Einwirkung des Karmins ausge-
setzt werden mssen, die mit dem Auftreten des Niederschlags ver-
minderte Frbekraft der Lsung u. a. m. bieten Uebelstnde, welche
durch Zustze von Glycerin, Alkohol, Kampher, Karbolsure, Pikrin-
sure u. s. w. wol kaum gemindert werden. Die Bildung eines hellroten
Niederschlags sowol bei Zusatz von berschssiger Sure zu ammo-
niakalischer Karminlsung, als auch beim lngern Erwrmen in offner
Schale drften w^ol bei den meisten histologischen Arbeitern die Mei-
nung erzeugt haben, dass der in frischer Karminlsung sehr bald auf-
tretende Niederschlag ebenfalls durch Abdunstung des Ammoniaks
und Prcipitirung der Karminsure bedingt sei, zumal derselbe bei
Zusatz von frischem Ammoniak sich scheinbar wieder lst und
schwindet. Stellt man sich indess nach dem Vorgange von Pro-
fessor Betz in Kieff eine gut ausgefaulte Karminlsung dar, so kann
man dieselbe Tage lang in offenem Schlchen stehen lassen, ohne
dass ein Niederschlag sich bildet. Dasselbe ist der Fall bei Zusatz
von fulnisswidrigen Mitteln zu neutraler Karminlsung oder bei Her-
stellung eines vllig neutralen trocknen Prparats von karminsaurem
Ammoniak auf kaltem Wege (s. u.) Das letztere zersetzt sich mit-
hin bei gewhnlicher Zimmertemperatur nicht; das Ammoniak ver-
flchtigt sich erst bei strkerer Erwrmung (nahe der Siedhitze), ob-
schon es andrerseits selbst durch die schwchsten Suren dem Karmin
entzogen und letzteres prcipitirt wird. Der in Karminlsung binnen

2

'\^Q Hoyer, Beitrge zur histologischen Technik.

kurzer Zeit von selbst auftretende Niedersclilag- besteht aus rotge-
frbten Bakterien (Mikrokokken), denen durch Ammoniak der Farb-
stoff zum Teil wieder entzogen werden kann. Die Betz'sehe aus-
g-efaulte Lsung besitzt alle Vorzge einer guten neutralen Karmin-
lsung; sie frbt intensiv und nicht diffus und zersetzt sich nicht
weiter. Ihre Darstellung erfordert indes ein monate- selbst jahre-
langes Zuwarten. Die bisher blichen fermentationswidrigen Zusatz-
mittel inhibiren entweder die Zersetzung des Karmins nur fr kurze
Zeit, oder sie vermindern wesentlich dessen Frbekraft.

Es ist nun dem Verf. gelungen , mittels einfacher Procedur ein
Prparat von neutralem karminsaurem Ammoniak herzustellen, wel-
ches in seiner Verwendung- bequem und sicher ist und wol smtliche
Vorzge einer guten Karminlsung in sich vereinigt. Dasselbe hat
bei wiederholter Prfung- und einer bestndigen Verwertung- whrend
eines ganzen Jahrs sich wol bewhrt, insbesondere hat es uns bei
Herstellung von Schnittserien aus Gehirn und Rckenmark gute Dienste
geleistet. Die Darstellung erfolgt in folgender Weise :

Je 1 gr. Carmin wird gelst in einer Mischung von ca. 1 2 cc.
starker Ammoniaklsung und 6 8 cc. Wasser und in einem Glas-
kolben im Sandbade so lange erAvrmt, bis das berschssige Ammo-
niak sich verflchtigt hat. So lauge noch freies Ammoniak vorhan-
den ist, bilden sich beim Sieden groe Blasen in der Flssigkeit und
letztere zeigt die gewhnliche dunkel purpurrote Frbung des kar-
minsauren Ammoniaks; ist dagegen das ungebundene Ammoniak ver-
flchtigt, so zeigen sich kleine Blschen und die ammoniakalische
Verbindung beginnt sich zu zersetzen, infolge dessen die Lsung die
mehr hellrote Nuance annimmt. Man lsst nun erkalten, absetzen und
trennt schlielich mittels Filtration den spter zu neuer Lsung zu
verwertenden hellroten Absatz von der ziemlich vollstndig neutralen
dunklen Flssigkeit. Letztere kann man durch Zusatz von 1 bis
mehr Procent von Chloralhydrat durch lngere Zeit unverndert
konserviren und in gewhnlicher Weise verwerten, unter andrem auch
zur Darstellung von roter Leiminjektionsmasse. Das Chloral zersetzt
sich nicht in neutraler Karminlsung; bei Ueberschuss von Ammoniak
entwickelt sich dagegen sofort Chloroform, das sich durch seinen
Geruch alsbald zu erkennen gibt. Das Chloral vermindert, soviel ich
bisher ermitteln konnte, durchaus nicht die Frbekraft der Lsung
und bietet, wae wir unten noch weiter sehen werden, eines der besten
und vielfach zu verwertenden antizymotischen Mittel.

Versetzt man nun die neutrale Karminlsung mit dem 4 fachen
Volumen von starkem Alkohol, so bildet sich ein umfangreicher hell-
roter Niederschlag. Derselbe Avird durch Filtration von der roten,
nur geringe Mengen von Karmin gelst enthaltenden Flssigkeit ge-
trennt, gewaschen und getrocknet oder durch Uebergieen mit Alko-
hol, in welchem etwas Glycerin und Chloral gelst ist, in eine Paste

Hoyer, Beitrge zur histologischen Technik. 19

verwandelt. Beide Produkte, das Pulver sowol Avie die Paste, ku-
nen Monate bis Jalire lang- unverndert aufbewahrt werden ; sie lsen
sich leicht, insbesondre die weiche Paste, und vollkommen klar in
destillirtem Wasser, zumal beim Erwrmen. Die Lsung geht unge-
mein leicht und vollstndig durch das Filter, whrend die einfache
Karminlsung nur schwer und lang-sam sich filtriren lsst; sie hlt
sich lange Zeit unverndert, insbesondre bei Zusatz von geringen
Mengen (1 '2 Procent) Chloral, und zeigt ein intensives Frbever-
mgen, welches das der g-ewhnlichen Karminlsung bedeutend ber-
trifft.

Bei der Behandlung des Karmins mit Alkohol bildet sich somit
eine eigentmliche Modifikation des Farbstoffs , welche durch eine
scharlachfarbige Nuance von der mehr violetten Frl)ung: der einfa-
chen ammoniakalischen Karminlsung sich unterscheidet. Dieselbe
besteht aus vollkommen neutralem karminsaurem Ammoniak, welches
bei mittlerer Temperatur sich durchaus nicht zersetzt ; die schwchsten
Suren dagegen, wie z. B. Pikrinsure, fllen sofort daraus das Kar-
min in Form eines hellroten Niederschlags, welcher bei Neutralisation
mit Ammoniak sich vllig wieder lst. Die Frbekraft der Beale-
sehen Karminlsung scheint wesentlich bedingt zu sein von der Bil-
dung dieser Karminmoditikation. Dieselbe kann nun auch benutzt
werden zur Herstellung eines constanten sogenannten Pikrokarmins".
Die Herstellungsweise des letztern hatte bisher keine feste Basis;
das Prparat bildete gewissermassen ein chemisches Monstrum; von
einer Doppelverbindung konnte hierbei wol kaum die Eede sein. Jetzt
hat man es in der Hand, durch Lsung des Karminpulvers in koncen-
trirter Solution von neutralem pikrinsaurem Ammoniak nach bestimmten
Verhltnissen sich ein konstantes Prparat herzustellen, welches smmt-
li che Vorzge des beliebten Pikrokarmins" in sich vereinigt. Durch
Zusatz von Chloral kann die Haltbarkeit dieser Lsung noch wesent-
lich erhht werden. Bei zahlreichen Versuchen hat sich dieselbe aufs
beste bewhrt.

Das pulverfrmige Prparat von karminsaurem Ammoniak knnte
bei seiner guten Haltbarkeit fabrikmig in grern Mengen darge-
stellt und zu verhltnissmig geringem Preise abgegeben werden,
hnlich wie dies bereits mit dem Pikrokarmin der Fall ist. Hervor-
gehoben sei noch, dass die mittlem Karminsorten sich besser zu eignen
scheinen zur Herstellung des Alkoholprci[>itats, als die teurem, welche
aus der ammoniakalischen Lsung entweder gar nicht oder nur sehr
unvollstndig niedergeschlagen werden.

2. Injektionsmassen.

Die schnsten Lijektionsprparate fr histologische Untersuchung
oder Demonstration liefern unstreitig leimhaltige Massen, insbesondre
sind dieselben bei mehrfarbigen Injektionen wol kaum zu umgehen.

2*

20 Hoyer, Beitrge zur histolngischen Technik.

Die Herstellung der Leimma^seii ist indess ziemlich umstndlich
und mit nicht unbedeutendem Zeitverlust verkn})ftj was in Verhin-
dung- mit der Neigung zu schneller Zersetzung durch Schimmelpilze
und Bakterien die Verwendbarkeit solcher Massen wesentlich beein-
trchtigt. Die Wahrnehmung des stark antizymotischen Vermgens
des Chloralhydrats veranlasste den Verf. zu versuchen, ob sich das
letztere nicht auch zur Konservirung der Leimmassen verwerten lassen
wrde. Der Erfolg war ein berraschend gnstiger. Sowol reine,
zur Verhtung des volligen Austrocknens mit 5 10 Procent Glycerin
versetzte Gelatinelsung, als auch die verschiedenartigen gefrbten
und gleichfalls mit Glycerin versetzten Massen haben sich bei Zusatz
von mehrern Gewichtsprocenten Chloral durch Wochen und selbst
Monate vllig unverndert erhalten. Sie zeigten keine Schimmelbil-
dung, lsten sich leicht und rein in der Wrme, gelatinirten schnell
bei der Abkhlung und lieferten vllig befriedigende Injektionen. Man
ist auf diese Weise in den Stand gesetzt, sich grere Vorrte von
fertiger verschiedenfarbiger Masse darzustellen, die nur einfach er-
wrmt zu werden braucht, um ohne weiters injicirt werden zu knnen.
Zahlreiche frhere Versuche mit verschiednen andren antizymotischen
Konservationsmitteln hatten durchgehends mehr oder weniger unzurei-
chende Resultate geliefert.

Durch die Anwesenheit des Chlorals in der Injektionsmasse wird
auch die Beschaffenheit der die Gefe umgebenden Gewebe wol
kaum alterirt; ja das letztere bietet, wie zahlreiche Versuche gezeigt
haben, in einfacher (1- 2procentiger) Lsung ein vortreffliches Kon-
servationsmittel fr verschiedene tierische Gewebe, die man in einem
mglichst frischen normalen Zustande lngere Zeit zu erhalten wnscht.
So hat sich gelatinses Knochenmark Wochen lang ziemlich unvern-
dert erhalten; nur die Blutkrperchen waren stark geschrumpft und die
lymphoiden Gebilde zeigten die gleichen Vernderungen, wie in kon-
centrirtern Lsungen neutraler Salze. Embryonen und Embryonal-
teile hlt der Verf. seit Monaten in einer schwachen Chlorallsung;
sie zeigen sich uerlich viel weniger verndert, als in Alkohol.
Schwache Chlorallsungen drften sich auch besonders geeignet er-
weisen zu mehrtgiger Konservirung von pathologisch vernderten
Gewebsteilen und von mikroskopischen Schnitten (mit dem Gefrier-
mikrotom erhalten), zu Macerationen u. dgl. m. Ueberhaupt drfte
das Chloral in der histologischen Technik als zu den verschiedensten
Zwecken geeignet sich erweisen, zumal es auch die Tinktionsfhigkeit
der Gewebe, der Bakterieninfiltratiouen etc. nicht beeintrchtigt, und
verdient dasselbe in dieser Beziehung nach verschiedenen Richtungen
geprft zu werden, so z. B, als Zusatzmittel zu Hrtungsflssigkeiten,
um die Schimmelbildung zu inhibiren u. dgl. m. Schlielich sei hier
noch bemerkt, dass dasselbe auch in therapeutischer Hinsicht als an-
tizymotisches Mittel vortreffliche Dienste zu leisten vermag, so bei

Hoyer, Beitrge zur histologischen Technik. 21

Diplillicrie in Form von Gurgel wssern oder Bepin.selung'cn (erstere
in scliwelierer, 1 2 Proeent, letztere in koncentrirterer Lsung).

Was nun im speciellen die Darstellungsweise verschiedenfarbiger
Leiminjektionsmassen anbetrii^'t, so sei zu dem Obigen noch folgendes
hinzugefgt: Zur Herstellung transparenter roter Masse eignet sich
am besten die einfache koncentrirte neutrale Karminlsung, deren
Darstellung oben beschrieben ist, (das Alkoholprccipitat dagegen lie-
fert nicht ausreichend gesttigte Farbentne). Zu einer koncentrirten
Gelatinelsung wird die entsprechende Quantitt der Karminlsung hin-
zugefgt, die ganze Masse wird auf heiem Wasserbade digerirt, bis
die dunkel violettrote Frbung in eine hellrote Nuance berzugehen
beginnt; man fgt dann 5^ 10 Volumprocent Glycerin und mindestens
zwei Gewichtsprocent Chloral (in koncentrirter Lsung) hinzu und
bewahrt, nach Durchseihung durch Flanell, in offener Schale unter
einer Glasglocke auf. Durch teilweises Eintrocknen erhlt die Masse
noch eine gnstigere Konsistenz.

Bei Herstellung von blauer Leimmasse mit lslichem Berlinerblau
habe ich mit auf die verschiedenste Weise dargestelltem lslichem
Farbstoffe Versuche angestellt, aber alle Prparate gaben bei unmit-
telbarer Mischung dersell)en mit der Leimlsung eine gerinnende
klumpige oder krnige Masse. Mischt man aber eine kleine Quan-
titt stark verdnnter und erwrmter Lsung von Berlinerblau
mit einer gleichfalls geringen Menge einer mig verdnnten Gela-
tinesolution, so erhlt man eine klare, homogene, blaue Lsung, die
nun w^eiter mit grern Quantitten koncentrirter warmer Gelatine-
lsung versetzt bei allmhlichem Znsatz von nunmehr nur noch mig
verdnnter erwrmter Lsung von Berlinerblau eine vllig homogene
transparente saturirte Masse liefert. Zusatz von Chloral und Glycerin
macht die Masse konservationsfhig; durch teilweise Koncentration
beim allmhlichen Eintrocknen erhlt sie eine geeignetere Konsistenz
und mehr gesttigte Frbung.

Eine in den Kapillaren gelb, in grbern Gefen brunlich er-
scheinende, gut eindringende und sehr haltbare transparente Leim-
masse stellt Verf. in folgender Weise dar: eine koncentrirte Gelatine-
solution wird mit dem gleichen Volumen einer 4procentigen Hllen-
steinlsung versetzt und erwrmt; darauf wird eine ganz geringe
Quantitt einer wssrigen Pyrogallussurelsung zugesetzt, welche
binnen wenigen Sekunden das Silber reducirt. Die Masse nimmt da-
bei eine intensive graubraune Frbung an; in dnner Schicht auf
einer Ginsplatte ausgebreitet erscheint dieselbe jedoch in durchfallen-
dem Licht schn gelb und transparent. Die Masse kann in gleicher
Weise wie die obigen mit Glycerin und Chloral versetzt lange Zeit
hindurch vorrtig gehalten werden. Die Injektionsmasse verndert
sich weder in Alkohol, noch in Chrom- oder Essigsure oder in
chromsaurem Kali u. a., so dass die damit hergestellten Prparate in

22 Hoyer, Beitrge zur histologischen Technik.

verschiedenen Flssigkeiten gehrtet werden knnen. Blaue und gelbe
Masse gemischt ergeben eine ganz brauchbare grne Masse.

Zum Schlsse dieses Abschnitts halte ich es fr zweckmig;
noch auf meine im 13. Bande des Archivs fr mikr. Anatomie abge-
druckten Beitrge zur Injektionstechnik hinzuweisen und die Herren
Histologen zu Versuchen mit zwei der dort beschriebenen Injektions-
methoden aufzufordern, da dieselben, soweit ich ersehe, weder bei
wissenschaftlichen Arbeiten noch in den Handbchern fr histolo-
gische Technik irgend welche Bercksichtigung gefunden haben. Ich
hebe hier ausdrcklich die groen Vorzge der Injektion mit salpeter-
saurem Silber- Ammoniak vor denen mit reiner Hllensteinlsung zur
Darstellung der Gefendothelien (und der feinern Gefstruktur ber-
haupt) hervor. Die Herstellung der Lsung ist eine so einfache und
mhelose, die damit erhaltenen Zeichnungen so tadellos und instruktiv,
dass die mit reiner Hllensteinlsung hergestellten Prparate meist
keinen Vergleich damit aushalten knnen. Die reine Hllenstein-
lsung diftundirt in die Gewebe und frbt somit nicht nur die Ge-
fe, sondern auch die umgebende Bindesubstanz, stellenweise intensiv
braun und liefert reichlichere Niederschlge, welche die Anwesenheit
von sogenannten Stomata vorspiegeln, als wie das ammoniakhaltige
Prparat, welches nur in den Kittsubstanzen der Epithelien, Endo-
thelien und glatten Muskelfasern reducirt wird, whrend es die Gruud-
substanz des Bindegewebes meist ganz ungefrbt lsst. Ich besitze
Gefinjektionen mit salpetersaurem Silberammouiak, welche in Dar-
mareinschluss seit Jahren sich vllig unverndert erhalten haben.

"Was endlich noch eine andre, am gleichen Orte empfohlene, In-
jektiousmasse anbetrifft, nmlich die spirituse Schellackinjektion, so
finde ich, dass dieselbe gleichfalls keine Beachtung gefunden hat,
trotz der Einfachheit der Darstellung und der ungemeinen Bequem-
lichkeit der Verwendung fr makroskopische Prparation feiner Ge-
fverteilung. Die Masse kann bestndig vorrtig gehalten werden,
wird kalt injicirt, gestattet fast unmittelbar nach Beendigung der In-
jektion den Beginn der Prparation, erfllt die feinsten arteriellen
resp. vensen Verzweigungen, ohne je den Kapillarbezirk zu ber-
schreiten, auer wo unmittelbare Uebergnge von Arterien in Venen
vorliegen; sie hebt sich ferner deutlich von den Geweben ab und wird
durch Suren nicht zerstrt, so dass sie zu Korrosionsprpa raten klei-
nerer Krperteile (Lungcnbronchiolen, kleiner Nierenbecken u. s. w.) sich
vortreftlich eignet. Die neuerdings von Dr. Luigi Dalla Rosa em-
pfohlene Mehl-Kolophoniunimasse zu kalten Injektionen ganzer Lei-
chen (Archiv fr Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 1881) ist im
Wesentlichen nur eine Modifikation der Sucquet'schen Eu-Koloplio-
niummasse und der obigen Schcllackmasse.

Hoyer, Beitrge zur histologischeu Technik. 23

3 . E i n s c h 1 u s s f Iti s s i g- k e i t e u .

In Nr. 14 der populr -naturwisseiiscliaftliclieii Zeitschrift Isis"
vom Jalire 1879 fand Verf. die vom Apotheker Herrn L. Buch em-
pfohlene Vorschrift zu einer Lsung- von arabischem Gummi in offi-
cinellem Liquor ammoniaci acetiei, welche als Einschlussmittel fr
mikroskopische Prparate von Pflanzenteilen gute Dienste leisten sollte.
Die nach jener Vorschrift hergestellte, der bekannten Farr aufsehen
analoge, Flssigkeit erwies sich als sehr zweckentsprechend auch fr
verschiedene Prparate des tierischen Krpers, zumal die damit her-
gestellten Objekte, in gleicher Weise wie die Balsam- und Damar-
lackprparate, keines weitern Lackeinschlusses bedurften, und auer-
dem die Gewebsteile nicht so stark transparent wurden, wie in den
strker lichtbrechenden harzigen Einschlussmassen. Die Gummi-
lsungen sind berhaupt l)equemer in ihrer Anwendung, als die Gly-
cerinmassen; Gelatine und die damit hergestellten Prparate dauerhafter.

Verf. versuchte dalier verschiedene Modifikationen der gummsen
Einschlussflssigkeit herzustellen, welche von gutem Erfolg gekrnt
waren und fr specielle Zwecke sich vortrefflich geeignet erwiesen
haben, und zwar hat er auer der Lsung mit essigsaurem Ammoniak
eine solche mit essigsaurem Kali und eine dritte mit Glycerin und
etwas Chloral dargestellt, welche alle in der Anwendung hchst be-
quem sind. Das essigsaure Kali und Ammoniak eignen sich insbe-
sondre fr mit Anilinfarben tingirte Prparate, vor Allem fr Bak-
terienprparate; die Gummi -Glycerinlsung fr Schnitte von in Chrom-
sure, Alkohol u. s. w. erhrteten und mit Karmin oder Hmatoxylin
gefrbten Objekten, bei denen es aruf Demonstration feiner Details
ankommt. Die Einschlussflssigkeit, in dnner Schicht auf eine Glas-
platte aufgetragen, trocknet bereits binnen 24 Stunden zu einer glasi-
gen, vllig wasserklareu, homogenen festen Schicht ein; dasselbe ist
der Fall an den Rndern des Deckglases von damit hergestellten mi-
kroskopischen Prparaten. Die Flssigkeit unter dem Deckglase zer-
setzt sich nicht und die Prparate halten sich vortretflich. Die Dar-
stellung der Lsungen nehme man in folgender Weise vor:

Eine hohe Glaskrause mit weitem Halse (von ca. 60 cc. Inhalt)
wird zu ^/g ihres Volumens mit arabischem Gummi in ausgelesenen
weien Stcken angefllt (Gummipulver ist ganz ungeeignet). Den
zwischen und ber den Stcken brig bleibenden Raum bis an den
Hals des Gefes fllt man mit der officinellen Lsung von essig-
saurem Kali oder Ammoniak oder mit einer mehrprocentigeu Lsung
von Chloralhydrat, der noch 5 10 "/(, Glycerin zugesetzt werden. Das
Gummi lst sich bei fterm Schtteln innerhalb weniger Tage in der
entsprechenden Solution und bildet eine syrupse Flssigkeit, welche
durch Wollpapier filtrirt wird. Die Filtration geht allerdings lang-
sam vor sich, ist jedoch binnen 24 Stunden meist vllig beendet. (Das

24 V. Meyer, Das schwammige Knochengewebe.

Wollpnpier bezog Verf. ans der Niederlage der Herren War mbrurni,
Qilitz u. Comp, in Berlin). Die filtrirte Flssigkeit ist fast vllig
hell und klar, insbesondre erscheint sie in dnner Schicht auf einer
Glasplatte ausgebreitet vllig wasserklar. Sie lsst sich lange Zeit
unverndert erhalten; sollte eine Trbung auftreten von beginnender
Wucherung von vSchimraelsporen, so kann man etwas Chloral zusetzen
und abermals filtriren. Indess hat sich die Lsung mit essigsaurem
Kali seit vielen Monaten beim Verf. unverndert erhalten, whrend
die mit essigsaurem Annnoniak und die mit Chloral und Glycerin ein-
mal nach ^/2 Jahre haben filtrirt werden mssen.

Zahlreiche und mannigfaltig modificirte Versuche verschiedener
Forscher (unter anderm auch mit mehr verdnnten Lsungen) werden
erst die Lidikationen fr die specielle Verwertung dieser Flssigkeiten
sicherer feststellen, als dies dem Verf. bisher mglich gewesen
ist, und werden wol auch noch zweckmigere Kombinationen zu Tage
frdern. Erwnscht wre es auch, wenn Chemiker, welche sich mit
Herstellung von Prparaten fr histologische und physiologische La-
boratorien befassen, auch die im Vorstehenden beschriebenen Karmin-
prparate, Injektionsmassen und Einschlussflssigkeiten, falls sie sich
tatschlich bewhren, in grern Quantitten fertig herstellen und in
den Handel bringen wollten, wodurch den wissenschaftlichen Arbei-
tern viel unntiger Zeitverlust und mancher misslungene Versuch er-
spart bleiben wrden.

Das schwammige Knochengewebe.

Meine Studien ber die Mechanismen des menschlichen Knoclien-
gerstes haben mich schon vor lngerer Zeit zu der Erkenntniss ge-
fhrt, dass nicht nur die uere Gestalt der Knochen und deren Ver-
bindungen, sondern auch ihr inneres Gefge fr ihre Mechanik von
Wichtigkeit sind. Es war schon immer bemerkt worden, dass alle
Knochen im Innern einen mit Mark erfllten Hohlraum besitzen und
es war darin nicht mit Unrecht ein Verhalten erkannt w^ orden, dessen
Wert darin zu finden war, dass auf diese Weise die Knochen mit
Erlialtung ihres notwendigen uern Umfangs leichter wlirden.

In vollstndiger Anerkennung dieser Tatsache blieb aber noch
eine Hauptfrage zu beantworten, ob und in wie weit nmlich sich
diese Verminderung der Knochenmasse mit der ntigen Widerstands-
fhigkeit der Knochen vertrage. Es ist mir nun vor lngerer Zeit
schon gelungen den Nachweis zu liefern, dass die in einem Knochen
vorhandene Masse von Knochensubstanz in einer solchen Weise an-
geordnet ist, dass sie eine Widerstandsfhigkeit zeigt, w^elche kaum
geringer ist, als die Widerstandsfhigkeit eines ganz massiven Kno-
chens sein wrde (Eeichert und Dubois' Archiv 1867 S. 615628

V. Meyer, Das schwammige Knochengewebe. ' 25

Die Arcliitektiir der 8poiig-iosa" niul Die Statik und Mechanik des
menscliliehen Kiioelieiig-eriists" S. 35 46).

Ich habe nn diesen Orten nnchgewiesen, dass der Aut1)an der
Knochen aus fester Knochensiil)stanz nach denselben Grundstzen
durchgefhrt ist, nach welchen die Ingenieure Gitterbrcken und ge-
gitterte Brckenpfeiler herstellen; es ist dasselbe Prinzi}); nach wel-
chem auch unsere vierbeinigen Tische gebaut sind; das Prinzip nm-
lich, dass statt einer massiven Masse nur eine Peihe von einzelnen
Stben verwendet Avird, welche Stbe aber mit ihrer Lngenaxe ge-
nau in den Linien liegen, in denen sich der Pielastungsdruck, be-
ziehungsweise bei Biegungen der Dehnungszug durch die massive
Masse fortpflanzen wrde. Da es nun fr die Widerstandsfhigkeit
einer Sule oder eines Tragbalkens sehr wesentlieli auch auf die
Gre des Durchmessers ankommt und mit der Gre des Durch-
messers die Leistungsfhigkeit sehr bedeutend zunimmt, so ist es
mglich mit derselben Masse von Material, wenn dieses in solche
Stbe angeordnet auf einen grern Durchmesser verteilt wird, sogar
eine viel betrchtlichere Widerstandsfhigkeit zu erzielen, als sie im
kompakten Zustande besitzen wrde.

Ich habe nun nachgewiesen, dass alle Knochen nach diesen
Grundstzen aufgel^aut sind und dadurch viel leistungsfhiger sind,
als wenn sie aus derselben Menge von Masse massiv gebildet wren
und um Aveniges minder leistungsfhig, als wenn sie mit demselben
Durchmesser massiv gebaut wren. Berechnungen, welche zur Er-
luterung dieser Stze ausgefhrt wurden, ergaben, dass dieselbe
Knochenmasse, welche als massiver Stab von 80 Durehmesser in einer
Verwendung als Tragbalken ein Gewicht = 10 zu tragen vermag,
fr das Tragen eines Gewichts = 17 gengt, wenn sie in eine Rhre
von 100 Durchmesser mit einem Lichten von 60 Durchmesser ver-
wandelt ist, und dass sie in ein System von 10 in einander geschach-
telten Pliren von 200 Durchmesser verwandelt, gar ein Gewicht von
31 zu tragen vermag. Als Sttzsule verwendet wrde derselbe Stab,
wenn seine Tragfhigkeit als massiver Stab = 10 gesetzt wird, in
der zweiten Gestalt ein Gewicht = 21 und in der dritten Gestalt
gar ein solches = 60 zu tragen vermgen.

Ferner lehrten die Berechnungen, dass weim einem massiven Stab
durch Aushhlung etwa Vs seiner Masse genommen wird, seine
Leistungsfhigkeit in beiden Richtungen nur um etwa 7io ibnimmt.
(Vgl. Statik S. 37).

Mit Rcksicht hierauf habe ich dann zunchst an den Knochen
der untern Extremitt nachgewiesen, wie die zarten Lamellen, aus
welchen die rundlichen Knochen der Fuwurzel ganz und an den
langen Knochen die Gelenkenden aufgebaut sind, gerade so ange-
ordnet sind, dass die grte Leistungsfhigkeit erzielt wird, und wie
die festen rhrenfrmigen Mittelstcke der langen Knochen nur da-

26 V. Meyer, Das scliwammige Knochengewebe.

durch entstellen, dass in ihnen eine dichtere Zusanimendrngung jener
Lamellen stattfindet, Die vernderte Anschauung-, Avelche dadurch
fr den Aufbau der Knochen gewonnen v\urde, war die: dass als
Grundlage derselben die lamellose Struktur ' Substantia spongiosa")
anzusehen ist, und dass die feste Knochenmasse der Ehrenknochen
(Substantia dura") nur durch Aneinanderdrngen der Lamellen ent-
steht ; whrend die frhere Ansicht war, dass die Grundlage des Auf-
baues der Knochen durch die Substantia dura gegeben sei, und dass
die Substantia spongiosa nur als eine schwammige Auflockerung der-
selben erscheine.

Diese Beobachtungen wurden spter mehrfach von Andern wie-
derholt und besttigt, ohne dass indess denselben etwas wesentlich
Neues zugefgt worden wre, und doch waren in dieser Sache
noch einige wichtige Fragen offen.

Ich habe nun in neuerer Zeit die Untersuchungen ber diesen
Gegenstand wieder aufgenommen, um diese Fragen zu lsen und da-
mit noch manche strende Unklarheiten in der Kenntniss des Innern
Knochengefges zu beseitigen. Die Ergebnisse dieser Untersuchuiigen,
welche sehr interessante neue Gesetze kennen gelehrt haben, habe ich
in einem Aufsatze in der Festschrift fr das 50jhrige Doktor- Jubi-
lum von Bisch off in Mnchen niedergelegt.

Ich habe die Frage, wie die Weiterleitung der Druckwirkung von
den den Druck zunchst aufnehmenden stets senkrecht zu der Ge-
lenkflche stehenden Lamellen zu Stande komme, bis sie endlichen
Widerstand findet , zunchst an den kurzen rundlichen Knochen zu
lsen gesucht und habe dabei Folgendes gefunden:

Es sind von diesen Knochen diejenigen am einfachsten gebaut,
welche von zwei einander parallel gegenberliegenden Flchen Druck
erhalten; i]i diesen findet sich in der Mitte zwischen beiden Flchen
eine gewisse Anzahl festerer Stbchen, welche, senkrecht zu beiden
Flchen gestellt, den Druck von beiden Seiten her aufnehmen, so dass
in ihnen die beiderseitigen Druckwirkungen sich gegenseitig vernichten.

In solchen rundlichen Knochen aber, welche mehrseitigen Druck
em])fangen, findet sich ein rundmaschiges starkes Gefge im Innern,
welches im Stande ist, den von verschiedensten Seiten herkommenden
Druck aufzunehmen.

Diesen wichtigen Teil der Substantia spongiosa, auf dessen Vor-
handensein sich die ganze Widerstandsfhigkeit solcher Knochen
grndet, welche ganz aus schwammigem Gefge aufgebaut sind, habe
ich als intermedire Spongiosa" unterschieden.

Durch die Kenntniss dieser Verhltnisse war es mir denn auch
mglich, Klarheit in die bis jetzt noch keineswegs gengend erkannte
Anordnung der Lamellen in den Gelenkenden langer Knochen, na-
mentlich den kopffrmigen zu bringen. Die Mehrzahl dieser Gelenk-
enden zeigt einen besondern Kuochenkern in ihrer Entstehung (Epi-

Hensen, Physiologie der Zeugung. 27

physe), welclier nach vollendeter Ausbildung- mit dem aus seinem
eignen Knoelienkerne entstehenden rhrenfrmigen ]Mittelsteke (Dia-
physe) verschmilzt. So lange diese Verschmelzung- noch nicht zu
Stande g-ekonmien ist, schliet sich jedes dieser beiden Stcke gegen
den noch verknchert dazwischenliegenden Knorpel mit einer kom-
pakten Platte ab.

Ich tinde nun, dass die strahlenfrmig im Innern der Diaphysen-
rhre sich ablsenden, das Gelenkende sttzenden Lamellen nur bis
zu der Endplatte der Diaphyse gehen und mit dieser aufhren, dass
sie also keine direkte Fortsetzung in die auf den Gelenkflchen
stehenden Lamellen zeigen, sondern die Epiphyse als Ganzes sttzen.
In der Epii)hyse selbst aber ist der innere Bau der rundlichen Kno-
chen mit einer innern intermediren Spongiosa zu erkennen, so dass
sie im Stande sind in gleicher Weise von der Gelenkflche, wie von
der Diaphyse her den Druck in sich aufzunehmen. Nach geschehener
Verschmelzung der Epiphyse mit der Diaphyse verwischt sich zwar
diese Trennung ihres innern Gefges mehr oder weniger, ist aber
immer noch deutlich zu erkennen.

Auerdem fand ich, dass in verschiedeneu Gelenkenden eine Kom-
plikation ihres innern Gefges dadurch entstellt, dass den nach den
vorher aufgestellten Gesetzen notwendig vorhandenen Lamellen noch
andere sich beimengen, welche als Fortsetzungen von Sehnen oder
Bndern anzusehen sind, welche sich an das Gelenkende ansetzen.

Durch das Erkennen dieses Verhaltens der Epiphysen erhalten
wir auch Belehrung darber, wie es mglich ist, dass lange Knochen,
deren Gelenkflche wegen unvollendeter Entwicklung noch nicht in
kncherner Kontinuitt mit der Rhre des Mittelsteks steht, doch
schon die gleiche Leistungsfhigkeit zeigen, Avie Knochen, deren Aus-
bildung ganz vollendet ist. Auch wird dadurch die Frage ber das
Wachstum der Spongiosa sehr vereinfacht, weil die Auffassung von
einheitlichen Lamellenzgen von dem Mittelstcke bis an die Gelenk-
flche wegfllt, welche Auffassung der Beantwortung dieser Frage
bisher bedeutende Schwierigkeiten entgegengestellt hat.

Herniaiiii v. Meyer (Zrich).

V. Hensen, Physiologie der Zeugung.

Handbuch der Pliysioh)gie herausgegeben von L. Hermann.
Leipzig, F. C. W. Vogel, 1881. 304 Seiten.

Hensen's Werk, ein Teil des von Prof. Hermann herausge-
gebenen Handbuchs der Physiologie", legt ein beredtes Zeugniss ab,
nicht nur von der auerordentlichen Flle der Beobachtungen, welche
die Forschung der letzten Decennien auf dem Gebiet der Zeugungs-
lehre angesammelt hat, sondern leider auch davon, wie wenig zu--

28 Heiisen, Physiologie der Zeiigung.

giiglich fliese Erselieiiiiing:en bis jetzt einer physiologischen Betrach-
tung-sweise sind. Auf dem siehern Boden der Tatsachen steht der
Verf. fast nur in denjenigen Abschnitten, welche der Scliilderung der
im Dienste der Zengung stehenden Organe und Gewebe gewidmet
sind, also auf morphologischem Gebiete. Es sei ferne von uns, dem
Verf. aus dieser Eigenschnft seines Werks einen Vorwurf zu machen;
dieselbe entspricht und entspringt eben dem geg( nwrtigen Stand un-
sers Wissens, dessen zusammenfassende Darstellung Hensen's Auf-
gabe war. Aber durch den Zwang, den physiologischen Gesichtspunkt
in den Vordergrund zu schieben, ist dem Verf. eir.e Beschrnkung in
der Behandlung des reichen Stoffs auferlegt worden, die der zum
Handbuch der Physiologie" greifende Mediciner vielleicht nicht be-
dauern wird, die der Biologe aber sclimerzlich emptinden muss.
Hensen hat uns kein Handbuch der Zeugungslehre" geben knnen,
sondern nur ein Handbuch der Physiologie der Zeugung" und zwar
was wiederum zu bedauerlichen Beschrnkungen Veranlassung ge-
geben hat vorwiegend der Physiologie des Menschen. Die Auf-
gnbe wurde dadurch einerseits vielleicht nur scheinbar ! erleich-
tert, andrerseits aber gewiss sehr erschwert, so dass wir der Weise,
wie dieselbe hier gelst ist, vollste Anerkennung nicht versagen kn-
nen. Es ist natrlich nicht mglich , in diesem Blatt den ganzen In-
halt des Buches im Auszuge wiederzugeben; wir knnen nur einen
summarischen Ueberblick zu geben versuchen.

Nach einer kurzen historischen Einleitung beginnt Hensen mit
der Darstellung des Eies, das als ein selbststndig gewordener, in
den weiblichen Geschlechtsorganen gebildeter Krperbestandteil, in
welchem sich unter gnstigen Umstnden ein neues Individuum an-
legt", physiologisch definirt wird. Ueber die quantitativen Verhlt-
nisse der Eier erhalten wir zahlreiche Angaben, welche die absolute
Gre derselben und das Verhltniss der Zahl und des Gewichts der
Eier zum Gewicht der sie erzeugenden Tiere bercksichtigen, ebenso
ber die Chemie des Eies. Dann folgt eine gedrngte Schilderung
des Baues und der Entstehung des Eies bei Wirbellosen, hauptsch-
lich in Anschluss an H. Ludwig's Abhandlung (Arb. d. Wrzburger
zool. zoot. Inst. Bd. 1), und bei Wirbeltieren. Was oben ber die
Beschrnkung des Gegenstands gesagt wurde, gilt in hervorragendem
Grade vom 2. Kapitel, das die weiblichen Geschlechtsorgane
fast ausschlielich des Menschen behandelt (den Eierstock, das Paren-
chym desselben, die Graafschen Follikel, das Corpus luteum, die
Ausstoung des Eies und seine Aufnahme in die Tuben, endlich die
Menstruation). Aus einer eingehenden Darstellung aller Beobachtungen
ber die Bedeutung der Menstruation ergeben sich dem Verf. folgende
Schlsse: 1) es ist kein vllig fester Zusammenhang zwischen ge-
schlechtlicher Erregung, Menstruation und Ovulation vorhanden; 2) die
menstruale Blutung ist die Folge einer von langer Hand sich ent-

Hensen, Physiologie der Zeugung, 29

wickelnden Vernderung' der Uterinschleimliaut und kann daher nicht
den pltzlichen Vernderungen im Eierstock, welche mit der Entleer-
ung eines Follikels verknli})ft sind, genau folgen; 3) eine Beschleuni-
gung, resp. Verzgerung der Ertiimng des Follikels (Empfngniss
vor oder nach der Menstruation) je nach dem geschlechtlichen Um-
gang erscheint vorlufig nicht unmglich; 4) die bisher vorliegenden
Tatsachen sprechen zu Gunsten der altern Ansicht, dass nmlich die
Follikel in der Regel gegen Ende der Menstruation platzen, aber
es ist der Nachweis des Eies in der Tube fr die befriedigende Ent-
scheidung u n e n t b e h r 1 i ch".

In hnlicher Weise wie die beiden ersten Kapitel das Ei, behan-
delt das 3. den Samen und den Hoden; nur sind hier die wirbel-
losen Tiere noch weniger bercksichtigt. Das folgende Kapitel ist
dem Ap})arat zur Ueberfhrung des Samens auf das Ei gewidmet
und enthlt auer einem kurzen Ueberblick ber die bei Wirbellosen
vorkommenden S})eciellen Einrichtungen wie Parasitismus der Mnn-
chen, Bildung von Spermatophoren u.s. w. eine ausfhrliche Schilderung
der Drsensekrete der mnnlichen Geschlechtsteile und der Funktionen
der mnnlichen und weiblichen Leitungswege bei den Wirbeltieren.
Der interessanteste Gegenstand, die Befruchtung, wird etwas kurz
im 5. Kapitel abgehandelt. Als Hauptergebniss der Forschung der
letzten 50 Jahre steht der Satz fest, dass eine materielle Vereini-
gung der Geschlechtsstofife dem Vorgang der Befruchtung zu Grunde
liegt." Die Belege dafr liefern Beobachtungen ber den Eintritt der
Samenkrperchen in das Ei vom Kaninchen, Frosch, Neunauge, Spul-
wurm und Seestern, aus denen Verf. dann Hertwig's Befruchtungs-
theorie" entwickelt, welche besagt, dass sich der Best des Keimblschens
mit dem Kopf des Samenkrperchens zu einem neuen Kern conjugiren und
dass diese Neubildung eines Furchungskerns" in dem sich entwickeln-
den Ei das Wesentliche der Befruchtung ist." Indem Ei und Samen-
krperchen zusammentreten, wird ein nenes Individuum geschahen.
Dies ist der einzige Fall der Erschaffung eines Individuums, der wis-
senschaftlich festgestellt ist, alle andern Flle sind Zellteilungen. Der
Akt muss wol sehr wichtig sein, denn es macht den Eindruck, als
wenn alles Lebende auf der Erde unmittelbar nur dazu da sei, um
zur Vorbereitung zur Zeugung, zu dieser selbst und zur Brutpflege
zu dienen." Um diesen Vorgang genau kennen zu lernen, stellt Verf.
dann noch einen Ueberblick ber die Befruchtung im Pflanzenreich
(bei Phanerogamen, Florideen, Characeen) und bei Protisten an und
gelangt zu folgender Charakterisirung der morphologischen Seite
des Vorgangs : Die Befruchtung ist eine durch uere Krfte (Proto-
plasmabewegung, Flimmerung oder Strmung) hervorgebrachte Ver-
schmelzung zweier (selten mehrerer) Zellen, die nur selten (Infusorien,
Ehizopoden) sich wieder lost. Die Zellen knnen der ganze Inhalt
einzelliger Bionten sein, bei hher organisirten Bionten sind sie aus

30 Hensen, Phj^siologie der Zeugung.

einer Reihenfolge von Zellenwandlung'en liervorg-egang-en. Die Ver-
sclimelziing kann erfolgen, indem der eine Teil in den andern ein-
dringt und dann verschmilzt, wahrscheinlich Kern mit Kern, Proto-
plasma mit Protoplasma, oder sie erfolgt durch Neheneinanderlegen
beider Krper, oder endlich durch trennende feste Substanzen hin-
durch, also mittels gelster, in der Nahrung sonst nicht eirculirender
Stoffe Nach Vollendung des Vorgangs treten in dem Produkt mor-
phologische Sonderungen ein, welche dasselbe gegen Aufnahme neuer
Geschlechtsstofte schtzen."

Um aber zum Verstndniss des physiologischen Processes
der Zeugung zu gelangen, betrachtet Hensen zunchst die andern
Arten der Erzeugung neuer Individuen. Urzeugung kommt in der
Gegenwart nicht vor ; die Methoden, solche herbeizufhren, sind durch-
aus unzureichend. Dennoch muss eine Urzeugung angenommen wer-
den, die Verf. sich nach Analogie der geschlechtlichen Zeugung durch
Einsprengung eines Stoffes A in eine flssige, sich nicht mit A misch-
ende, nicht durch freien Sauerstoff reducirbare Substanz B" herbei-
gefhrt denkt. Das Kapitel ber ungeschlechtliche Zeugung
oder Zeugung ohne Pefruchiung" erffnet Hensen mit einer ausfhr-
lichen Besprechung von Trembley's berhmten Versuchen an Hij(h-a,
die sogar durch einen Holzschnitt erlutert werden; Engelmann's
Beobachtungen, welche diesen durchaus widersprechen (Zoolog. An-
zeiger, L 1879, S. 77), scheinen Verf. unbekannt geblieben zu sein.
Darauf werden knstliche Teilung, Pegeneration verlorener Krper-
teile und Verwachsung, Pfropfung u. s. w. kurz besprochen und sodann
die Erscheinungen der Zeugung durch Teilung, Sprossung, Knospung
imd Sporenbildung, unter welcher Kategorie der Generationswechsel,
die Ent\\icklung mit Larvenstadien und die Pdogenesis mit behan-
delt werden. Daran schliet sich eine Darstellung der Zeugung aus
unbefruchteten Eiern" oder Parthenogenesis" nebst deren Wechsel
mit geschlechtlicher Zeugung. Der Versuch einer theoretischen Wr-
digung der Parthenogenesis" fhrt zu aussclilielich negativen Resul-
taten. Das 8. Kapitel handelt von den Einrichtungen, durch welche
eine Selbstbefruchtung ermglicht, in einigen Fllen sogar ntig ge-
macht wird, sowie von der Inzucht oder Verbindung zwischen Bluts-
verwandten und deren im Allgemeinen schdlichen Folgen, ferner von
den im Tier- und namentlich im Pflanzenreich bestehenden Einrich-
tungen zur Verhtung der Inzucht, wobei die Beobachtungen von
Darwin, H. Mller u. A. ber die Vermittlung der Bltenbefruch-
tung durch Insekten kurze Besprechung finden. Dann folgt ein Kapitel
ber Bastardbildung in der Natur und in der Zucht, die Beschaffenheit
der Bastarde, ihre hufige bald relative, bald absolute Unfruchtbarkeit
U.S.W. Bei der Betrachtung der Vererbung, welcher das 10. Kapitel
gewidmet ist, will Hensen die Vererbung durch geschlechtliche Zeu-
gung von derjenigen bei der ungeschlechtlichen Zeugung oder Partheno-

Henseu, Physiologie der Zeiigiiug. 31

g-enesis vllig- abtrennen; ja sogar alles, was in der geschlecbtliclien
Zeugung letztern Fllen homolog ist, kurz alle rein entwicklungs-
gescliiclitlichen Verhltnisse , fernhalten'' und stellt einer Typus-
Vererbung" die individuelle Vererbung-" gegenber. Fr diese ge-
langt er zu dem Satz: Die individuelle Vererbung ist, sobald Samen
und Ei sich vereint haben, virtuell vollendet; alle Einflsse, welche
spter den Bionten treffen, knnen nur in Kombination mit den
vererbten Eigentmlichkeiten in Wirkung treten. Die individuelle
Vererbung ist daher mit vollendeter Befruchtung- nicht minder fest
vorausbestimmt als die Typus- Vererbung. Durch die embryonale und
nachembryonale Entwicklung- wird die virtuelle zur reellen Vererbung."
Die Hauptsttze dafr liefert die Beobachtung- der vollstndigen Aehn-
lichkeit der von einem Chorion umschlossenen menschlichen Zwillinge,
Avelche beweist, dass die Formvererbung- vollendet war, ehe sie ent-
standen; es sind also keine Vererbungskeimchen im Sinne der
Darwin'schen Pangenesis" (Ref.) vorhanden, die spter je nach
Zuflligkeiten zur Verwendung oder nicht zur Verwendung kommen
knnen, denn wren sie vorhanden, so wre die Chance fr eine so
groe Aehnlichkeit der beiden Formen, w'ie dieselbe fast stets oder
doch sehr oft beobachtet ward, uerst gering." In das Gebiet
der individuellen Vererbung fllt auch das Geschlecht, da bei dessen
Bildung eine gewisse Freiheit der Wahl zu w^alten scheint. Hinsicht-
lich des Zahlenverhltnisses der Geschlechter beim Menschen wird
mit aller Reserve, als gleichsam historische Angabe, das Hofacker-
Sadler'sche Gesetz angefhrt, wonach 1) wenn der Mann lter ist
als die Frau mehr Knaben als Mdchen, 2) wenn beide gleich alt
etwas weniger Knaben als Mdchen und 3) wenn der Mann jnger
ist als die Frau noch mehr Mdchen erzeugt werden. Sicher ist der
Mensch", fgt Hensen mit Recht hinzu, fr eine derartige Statistik
ein hchst ungnstiges Material." Auch der Thury'schen Hypothese,
wonach das Geschlecht von dem Zeitpunkt der Befruchtung nach der
Loslsung des Eies aus dem Ovarium abhngen soll, erweist sich als
unhaltbar. Doch glaubt Verf. aus allen Beobachtungen den Schluss
ziehen zu knnen, dass ein sehr gnstiger Zustand von Ei und S})erma
znr Weibchenbildung fhre." Erfahrungen in individueller Vererbung
sind hauptschlich von Zchtern gemacht; dieselben lassen sich zu
dem Satz zusammenfassen: Ungleiches mit Ungleichem gepaart gibt
Ausgleichung und Aelmliches mit Aelmlichem gepaart gibt Aehnliches."
Fr die Einzelflle ergibt sich eine Reihe von praktischen Regeln.
Dass bei solcher Lage der Dinge die Diskussion ber eine Theorie
der Vererbung" nicht sehr greifbare Resultate liefern konnte, ist
einleuchtend. Hensen geht von Darwin's Pangenesis- Hypothese
aus und sucht diese, die ihm fr Ei und Sperma die einzig- denkbare
Erklrung scheint, fr die weitern Erscheinungen mglichst zu be-
schrnken, indem er die correlative Vererbung" in das Gebiet der

32 Hensen, Physiologie der Zeugung.

Entwicklimgsgescliiclite verweist, den Atcavismus" nicht eigeutlicli als
Vererbung ansielit, sondern als Ausfall der Vererbung gewisser
mehr oder weniger individueller Eigentmlichkeiten" und die Not-
wendigkeit betont, das Auftreten individueller Eigenschaften auf
frhere Entwicklungsstadien zurckzuverfolgen. Vererbung von Ge-
wohnheiten, Talenten u.s, w. lassen sich auf Vererbung formaler Ein-
richtungen zurckthren ; Vererbung von Erinnerungen ist sehr zweifel-
haft. Aus den bekannt gewordenen Tatsachen abstrahirt Hensen
9 Vererbungsregeln; im Anschluss daran teilt er Hckel's bekannte
Vererbungsgesetze" mit, denen er jedoch nicht beistimmen kann.

So kommt Verf. endlich im' 11. Kapitel, das die Grundlagen der
geschlechtlichen Zeugung" berschrieben ist, zur Formulirung der
physiologischen Bedeutung des Befruchtungsprocesses. Der Grund-
vorgang der Befruchtung ist die Verschmelzung zweier bis dahin ge-
trennter Komplexe organischer Substanzen, welche Bestandteile von
Zellen sind. Sind diese Substanzen aus sehr vollkommen hnlichen
oder auch aus sehr verschiedenen Sften entstanden, so fhrt der
Vorgang nur unvollkommen oder gar nicht zur Zeugung, durch nor-
male Befruchtung dagegen wird ein neues lebenskrftiges Indivi-
duum erschaffen. Der allgemeine Erfolg ist die Erhaltung der Spe-
cies, welche durch die geschlechtlich erzeugten Individuen sowol
vor zu betrchtlicher Variation als auch vor dem Absterben geschtzt
wird. Der specielle und nchste Erfolg ist die Fernhaltung des
Todes vom Keim und dessen Produkten. Die Befruchtung hngt nicht
unmittelbar, sondern nur indirekt mit der Entwicklung zusammen,
jedoch wird der Entwicklungsgang des vor dem Absterben be-
wahrten Eies durch sie den Gesetzen der Vererbung gem regirt."
Das letzte Kapitel enthlt eine Flle an statistischem Material in Be-
zug auf Fruchtbarkeit und Wachstum. Als 13. Kapitel ist eine knappe
Darstellung der Physiologie der Geburt des Menschen von Dr. Werth

angehngt.

J. W. Speiigel (Bremen).

Verlag von August Hirscliwald in Berlin.

Centralblatt

fr die

medicinischen "Wissensciiaften.

Redigirt von
Prof. Dr. H. Kronecker und Prof. Dr. H. Senator.

Wchentlich 1 2 Bogen, gr. 8. Preis des Jahrgangs 20 Mark.
Abonnements hei allen Buchhandlungen und Fostanstaltcn.

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut'* zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Ceiitralblatt

unter Mitwirkung von

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark.
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

IL Band. 15. Mrz 1882. Nr. 2.

Inhalt: Danviu Die Bildung der Ackererde durch die Ttigkeit der Regenwrmer.
Auutsehin, Ueber einige Anomalien am menschlichen Schdel mit besonderer
Bercksichtigung des Vorkommens der Anomalien bei verschiedenen Rassen.
Schlllidt-3llhcim, lieber Analyse und Synthese von Gangarten des Pfer-
des. Goltz, Ueber die Verrichtungen des Grohirns. KSter, Die Ge-
rinnung des Case'ins durch Lab. Liudvall, Zur Kenntniss des Keratins.
Low imd Bokorny, Ueber die Lebensbeweguug im Protoplasma. Hof-
MieiSter, Zur Frage nach der Resorption des Peptons.

Charles Darwin, The formation of vegetable mould through the
action of worms, with observations on their habits.

8" VII u. 326 S,, mit Holzschnitten, London, 1881, John Murray.

So verschieden aueli die Werke Ch. Dar w in 's ihrem Gegenstande
nach sind, sie mgen die Umbildung der Arten und den Ursprung des
Menschen behandeln oder sich beziehen auf die Befruchtung und die
Bewegungserscheinungeu der Pflanzen, den Ausdruck der Gefhle bei
den Tieren, den Bau und die Entstehung der Koralleurifte und der
vulkanischen Inseln einen gemeinschaftlichen Zug kann man im-
mer in ihnen entdecken, einen Grundgedanken, der sie alle verbindet :
die Wrdigung der sehr kleinen Vernderungen und ihre Summation
zu den tiefgreifenden Wirkungen, die sie im Laufe der groen Zeit-
rume hervorbringen mssen. Wenn es gestattet ist einen mathe-
matischen Vergleich hier anzuwenden, so darf man wol behaupten,
dass Darwin es versteht, wie vielleicht kein anderer Forscher die
Differentiale der organischen Welt zu integriren.

Dafr ist uns das vorliegende interessante Buch ein neuer Be-
weis. Im Jahre 1837 hatte der Verf. gezeigt (Transactious Geolog.
Soc, vol. V. p. 505), dass wenn man beliebige Gegenstnde, Asche,
u. dergl. auf eine Wiese streut, man dieselben gewhnlich nach Avenigen
Jahren von einer Erdschicht, einige Zoll dick, gleichmig bedeckt
findet; sie arbeiten sich hinunter", wie die englischen Bauern
sagen. Damals hatte Darwin schon nachgemesen, dass dies schein-

3

34 Darwin, Bildung der Ackererde di;rch die Wrmer.

bare Sinken dadurch hervorgerufen wird, dass die Kegenwrmer fort-
whrend ihre Exkremente, die wesentlich aus feinen Erdpartikelcheu
bestehen, auf der Oberflche des Bodens ablagern und so die Gegen-
stnde mit Erde berziehen. Er schloss aus seinen Beobachtungen,
dass die Pflanzenerde, diese dunkle Schichte, die in allen nicht
gar zu drren Gegenden die Erdoberflche bekleidet aber- und
abermals durch den Darmkanal der Wrmer geht und dass sie also,
in einer gewissen Hinsicht, wol richtiger als Tiererde" bezeichnet
werden drfte.

Diese Arbeit Darwin 's wurde besonders von DArchiac ange-
fochten, der jedoch dabei von gewissen allgemeinen Gesichtspunkten
ausging und nicht etwa eigene Untersuchungen angestellt hatte. Dar-
win setzte deshalb seine Beobachtungen fort und teilt uns deren Ke-
sultate im vorliegenden Werke mit.

Die beiden ersten Kapitel sind der Lebensweise, den Sinnesempfin-
dungen und den Handlungen der Regenwrmer gCAvidmet. Die Fa-
milie der Lumbriciden ist durch die ganze Welt verbreitet; sie be-
steht aus wenigen nahe verwandten Arten, die meistens in der Erde
wohnen. In unsern Gegenden sind die EegenwUrmer auerordentlich
hufig; sie verweilen whrend des Tags in den Lchern, die sie sich
ausgraben, kriechen aber in der Nacht heraus. Zur Zeit der Begat-
tung ragt auch, in den ersten Morgenstunden, der grte Teil ihres
Leibes aus ihren Gruben hervor. Obwol sie keine Augen besitzen, ist
doch ihr Kopfteil gegen Licht etwas empfindlich, wie schon Hoff-
meister angibt. Koncentrirt man z.B. das Licht einer Kerze mit Hilfe
einer Linse auf das vordere Ende des Wurms, so zieht er sich fast
immer in sein Loch zurck. Wenn das Tier aber mit dem Fressen
von Blttern beschftigt oder seine Aufmerksamkeit auf irgend
eine Weise in Anspruch genommen ist, so lsst es sich durch das Licht
nicht stren. Aus letzterm Umstnde und aus der Tatsache, dass
sich erhebliche Verschiedenheiten im Verhalten der Wrmer gegen
Licht zeigen, schliet Darwin, dass wir es hier nicht einfach mit einer
Reflexbewegung zu tun haben, sondern dass Wille und Bewusstsein
bis zu einem gewissen Grade mit ins Spiel kommen. Strahlende
Wrme scheint weniger wirksam zu sein als Licht.

Die Wrmer sind ganz taub. Ihre ganze Oberflche ist gegen
taktile Reize sehr empfindlich: sie ziehen sich, selbst bei leiser Be-
rhrung oder bei geringen Vibrationen des Bodens, rasch in ihre
Gruben zurck. Ihr G eruchsiun ist schwach, ihr Geschmacksinn ziem-
lich ausgebildet.

Sie fressen die verschiedensten Stoffe : groe Mengen von Erde,
Bltter, Fleisch, Fett, ja selbst tote Wrmer; sie sind also, wie sich
Darwin ausdrckt, Kannibalen. Ihre Verdauungsflssigkeit ist,
nach den Untersuchungen von Fredericq, dem Pankreassaft der hhe-
ren Tiere sehr hnlich. Mit dieser Flssigkeit benetzen sie die Blt-

Darwin, Bildimg der Ackererde durch die Wrmer. 35

ter bevor sie sie verzehren ein interessantes Beispiel von extra-
stomachaler ^) Verdauung , das der Verf. niclit ohne Recht mit den
Erscheinungen an insektenfressenden Pflanzen vergleicht.

Die Funktion der sechs Kalkdrsen, die an der Speiserhre sitzen,
bespricht der Verf. ausfhrlich, und kommt zu dem Resultat, dass
sie als Exkretionsorgane dienen, um die Kalksalze, die aus den ab-
gefallenen, von den Wrmern gefressenen Blttern, stammen, zu eli-
miniren. Nebenbei wird der kohlensaure Kalk der Drsen auch dazu
helfen, die Humussuren der Bltter zu neutralisiren , da wahrschein-
lich die Verdauungsflssigkeit der Wrmer alkalisch sein muss um
gut zu wirken.

Nicht allein als Nahrung, sondern auch um den obern Teil ihrer
Gruben damit zuzustopfen und auszukleiden, erfassen die Wrmer
Bltter, Blattstiele und sonstige Gegenstnde, wie Stckchen Papier,
Wolle, Rosshaar oder kleine Steinchen. Um festzustellen ob sie dabei
rein instinktiv oder mit einer gewissen Ueberlegung handeln, hat Dar-
win ebenso einfache als sinnreiche Versuche angestellt. Wenn vdr
ein kleines cylindrisches Loch mit gewhnlichen Dicotylen-Blttern
Lindenblttern z. B. zuzupfropfen htten, wre es viel zweckmi-
ger dieselben mit der Spitze als mit dem Stiel hineinzubringen, da in
letzterm Fall die breite Basis der Bltter bald die Bewegung hemmen
wrde. Nun fand der Verf., dass die Wrmer solche Bltter in der
Tat fast immer bei der Spitze (79 o/^, der beobachteten Flle), selten
bei der Mitte (17 ^Jq), fast nie bei der Basis (4 ^Iq) in ihre Gruben
ziehen. Aehnliche Resultate lieferten kleine dreieckige Papierstck-
chen, die der Verf. auf den Boden streute; auch diese wurden vor-
wiegend mit der Spitze voran in die Lcher gezogen und aus ihrem
Aussehen lie sich folgern, dass die Wrmer es nicht zuerst versucht
hatten, sie an der Basis zu packen, denn dann wre die Basis vieler
Dreiecke zerknittert gewesen, was nur hchst selten der Fall war.
Diese und viele analoge Beobachtungen fhren den Verf. zu dem
wichtigen Schluss, dass die Regenwrmer trotz der niedern Entwick-
lungsstufe, auf der sie stehen, einen gewissen Grad von Verstand be-
sitzen."

Zwei Mittel haben die Wrmer, um ihre Gruben zu bilden: sie
knnen mit ihrem vordem Ende ein Loch in die Erde bohren oder
Erde verschlucken und sich so das Loch gleichsam ausfressen. Bei-
des kommt bei derselben Species vor. Wie schon oben angedeutet,
verschlucken die Wrmer aber auch enorme Mengen von Erde, um
die organischen Bestandteile derselben auszuziehen und als Nahrung
zu bentzen.

1) Vielleicht passender als uere Verdauung zu bezeichnen, da ja
auch z. B. der Speichel bei den Wirbeltieren extra-stomachal" auf die Nah-
rung wirkt (Ref.).

3*

36 Darwin, Bildung der Ackererde durch die Wrmer.

Hat nun ein Wurm zu diesem oder jenem Zwecke Erde ver-
schluckt, so begibt er sicli bald an die Oberflche des Bodens, um
sie in Form von Exkrementen auszuwerfen. Sie ist dann von seinen
DarmflUssigkeiten durchtrnkt und bildet eine unregelmig cylindrische
Masse. Solche Auswrfe von Eegenwrmern sind in allen Teilen der
Welt beraus hufig; sie sind in unsern Gegenden verhltnissmig
klein, aber der Verf. bildet einige aus Nizza und Indien ab, wo sie
sich zu Massen ansammeln, deren Lnge 15 cm. und deren Trocken-
gewicht 123 Gramm erreichen kann.

In dem dritten Kapitel wird untersucht, wie gro die Quantitt
Erde ist, die die Wrmer von unterhalb der Oberflche jhrlich auf
dieser ausbreiten. Von zwei Seiten her lie sich das Problem angrei-
fen; nmlich erstens, indem mau die Geschwindigkeit feststellt, mit
welcher Gegenstnde begraben werden, die auf dem Boden liegen,
und zweitens durch Wgung derjenigen Erdmenge, welche in einer
bestimmten Zeit heraufgebracht wird. Aus der ersten Methode ergab
sich im Durchschnitt eine jhrliche Schicht von 4,5 bis 5 mm.; aus
der zweiten eine solche von etwas ber 3 mm. Dicke. Was das
Gewicht betrifft, so findet D ar win, dass die Wrmer, Jahr fr Jahr, in
vielen Teilen Englands ber 2^2 Million Kilogramm Erde (Trocken-
gewicht) pro Quadratkilometer, oder 2^2 Kilo pro Quadratmeter ver-
schlucken und wieder auswerfen ganz respektable Mengen, wie
man sieht.

Dass die Wrmer auch beim Sinken von alten Bauten und bei
deren Bedecken mit Erde krftig mitgewirkt haben, geht aus dem
vierten Kapitel hervor. Besonders Avurden die in England befindlichen
rmischen Ueberreste in dieser Hinsicht untersucht. In manchen Fl-
len haben die Gruben der Wrmer das Zusammenstrzen von alten
Mauern und das Einsinken von Estrichen verursacht; dagegen ver-
danken ihnen die Archologen die gute Erhaltung vieler Altertmer,
die sie rasch von einer schtzenden Erdschicht berdeckt und so den
Atmosphrilien entzogen hatten.

Der Rolle, welche die Wrmer bei dem hochwichtigen Process
der Denudation spielen, sind die Kapitel V und VI gewidmet. Be-
kanntlich besteht die Denudation darin, dass fortwhrend Substanz
von einem hhern zu einem tiefern Niveau der Erdoberflche durch
Wind und Wasser hinuntergetrieben wird, um allmhlich das Meer
zu erreichen und sich darin abzulagern. Je mehr die Gesteine ver-
wittern, je feiner die Erde zerrieben wird, um so ausgiebiger wird
die Denudation natrlich sein knnen. Dazu tragen nun die Wrmer
in nicht unbetrchtlichem Mae bei. In ihrem muskulsen Magen
runden sich selbst kleine Steinchen etwas ab, eine Tatsache, die in
geologischer Hinsicht volle Beachtung verdient, da Sorby gezeigt
hat, dass die gewhnlichen Desagregationsmittel, nmlich strmendes
Wasser und Meereswellen, die Felsenfragmente um so weniger anzu-

Darwin, Bildung der Ackererde durch die Wrmer. 37

greifen im Stande sind, je kleiner diese sind. Ferner schleppen die
Wrmer bis zu einer gewissen Tiefe abgestorbene Bltter mit sich,
welche sich dann zersetzen und Humussuren bilden; letztere werden
aber lsend auf viele Felsmassen wirken, wenn sich solche nahe un-
ter den Gruben finden.

Die Erde kommt aus dem Darmkanal der Wrmer in einem fast
schleimigen, fein zerriebenen, teigigen Zustande heraus und kann um
so leichter vom nchsten Eegen teilweise weggewaschen werden oder
auf jeder geneigten Oberflche etwas herunter gleiten. Dass dieses
stattfindet, weist der Verf. durch Messungen und Wgungen nach.
Auch der Wind vermag die Wrmerexkremeute mehr oder weniger in
seiner Eichtung mitzubewegen.

Durch diese schnen Beobachtungen und Errterungen Darwin's
ist also der Regenwurm von seiner niedern Stellung emporgehoben,
und wir haben in ihm einen nicht zu verachtenden Faktor der Geo-
logie und der Agrikultur nher kennen gelernt. Denn der Satz : ohne
Wrmer keine Pflanzenerde, ohne Pflanzenerde kein Ackerbau ist
wol kaum bertrieben. Die Wrmer sind es, welche die oberflchliche
Erdschicht bereiten und sie durch ihren Darmkanal sieben, wodurch
sie von allen grbern Steinen befreit wird und immer frische Flchen
mit der Atmosphre und mit den Pflanzenwurzeln in Berhrung kommen.

Bekanntlich keimen viele Samen weit besser, wenn sie mit etwas
Erde bedeckt sind als wenn sie frei an der Luft liegen. Manche
bohren sich selbst in den Boden ein; den meisten fehlt aber diese
Fhigkeit. Kein Zweifel, dass diese, nachdem sie im Herbst ausge-
streut worden sind, bald von Wrmerexkrementen berzogen und ge-
schtzt werden und so bis zum nchsten Frhjahr ruhen. Auf diese
Eolle der Wrmer wre Eef. geneigt, mehr Gewicht zu legen als es
der Verf. getan zu haben scheint.

Im letzten Kapitel des Buchs werden die wichtigsten Eesultate
der Untersuchungen zusammengefasst. Es mge gestattet sein, daraus
folgende Betrachtung zum Schluss zu reproduciren :

Wenn wir eine weite, grasbedeckte Strecke betrachten, sollten
wir uns vergegenwrtigen, dass die Gltte ihrer Oberflche, von wel-
cher ihre Schnheit zum grten Teil abhngt, wesentlich dadurch
bedingt ist, dass die Wrmer langsam alle Unebenheiten ausgeglichen
haben. Es ist wunderbar zu bedenken, dass die ganze oberflchliche
Erdschicht dieser Strecke schon durch den Leib der Wrmer gegangen
ist und im Lauf von w^enig Jahren immer wieder durch denselben
gehen wird. Der Pflug ist eine der ltesten und wertvollsten Erfin-
dungen des Menschen; aber lange bevor der Mensch existirte, war
das Land schon von den Wrmern regelmig umgepflgt und sie
fahren noch immer fort, es weiter umzupflgen."

L. Errera (Brssel).

38 Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Dimitrij Anutschin, lieber einige Anomalien am menschlichen

Schdel mit besonderer Bercksichtigung des Vorkommens der

Anomalien bei verschiedenen Rassen.

Mit 104 Figuren im Text. 120 S. 4". Moskau 1880. (Nachrichten der k. Ge-
sellschaft der Freunde der Naturforschung, Anthropologie und Ethnographie in
Moskau. Band XXXVIII. Lief. 3; oder: Arbeiten der Anthropologischen Sektion
Band VI). In Russischer Sprache.

Die beraus fleiige und. grndliche Abhandlung bespricht : 1) die
Anouaalien des Pterion, 2) des Os Incae und 3) die Stirn-
naht beim Erwachsenen.

I. Die Anomalien des Pterion. Die verschiedenen For-
men des Pterion beim Menschen und den hheren Tieren.

(S. 1 59.)

L Kapitel. Historische Uebersicht. Nach einer Erklrung
des von Broca eingefhrten Terminus Pterion", womit die H-fr-
mige Nahtverbindung zwischen dem Scheitelbein, dem groen Flgel
des Keilbeins, der Schuppe des Schlfenbeins und dem Stirnbein be-
zeichnet wird, geht der Autor in sorgfltiger und bersichtlicher
Weise die bisher ber das Pterion verifentlichten Arbeiten anderer
Autoren durch. Er bespricht die Abhandlungen von Chizeau,
Merkel, Henle, Hyrtl, Barkow, Gruber, Allen, Calori,
Virchow, Stieda, Meyer, Mantegazza, Ranke, Lucae und
Seh lock er (S. 120).

Im IL Kapitel wendet sich der Autor zur Darlegung seiner eig-
nen Untersuchungen und Forschungen. Er stellt sich die Aufgabe
zu ermitteln, wie es mit der am meisten untersuchten Anomalie des
Pterion, mit der Hufigkeit des Stirnfortsatzes der Schlfen-
bein s c h u p p e bei verschiedenen Rassen sich verhlt. Hat jener Fortsatz
wirklich die Bedeutung eines Rassekennzeichens? kommt er wirklich
bei einigen Rassen hufiger vor als bei andern? Die bisherigen
Forscher wie Virchow und Ranke machten das hufige Vorkommen
bei niederstehenden Rassen wahrscheinlich; aber wie in der lite-
rarischen Einleitung gezeigt wurde, sind jene 'Beobachtungen an sehr
beschrnktem Material gemacht worden und einzelne Autoren, wie
Hyrtl, Gruber, Calori, Stieda haben jener Behauptung wider-
sprochen. Es schien daher zur Lsung der Frage geboten, eine mg-
lichst groe Menge von Schdeln zu untersuchen. Anutschin hat
nun infolge gnstiger Umstnde fast alle groen Schdelsammlungen
Europas untersuchen knnen, so dass er mehr als 4000 Schdel pr-
fen und auerdem die Beobachtungen anderer Autoren an ca. 10,000
Schdeln damit vergleichen konnte. Anutschin teilt in der vor-
liegenden Abhandlung seine Zhlungen, Berechnungen in genauer und

Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel. 39

eingehender Weise mit. Wir knnen hier unmglich alle Zahlen wie-
dergeben und mssen uns mit den Hauptzahlen begngen.

An Schdeln der schwarzen Rasse Afrikas (Neger und Kaf-
fer) untersuchte Anutschin 459. Davon besaen einen Stirnfortsatz
der Schlfenschuppe 60 und zwar 37 beiderseitig, 23 einseitig (13 "^/o oder
130,7 auf 1000). Vergleicht mau dieses Verhltniss mit dem, wie es
andre Autoren fr europische Schdel festgestellt haben, so springt
ein lebhafter Unterschied in die Augen. 8951 europische Schdel
mit 141 Stirnfortstzen macht 1,6 /o oder nur 15,7 auf 1000; demnach
ist das Vorkommen der Fortstze bei Negern um 8mal hufiger als
bei Europern. Eine Zusammenstellung der Beobachtungen andrer
Autoren an Negerschdeln ergibt auf 425 Schdel 50 Fortstze; oder
12*^/o oder 11,7 auf 1000. Vereinigt man die Zahl der von Anutschin
beobachteten Schdel mit dieser, so erhlt man eine Gesammtzahl
von 884 Schdeln und darunter 110 mit vollstndigem Stirnfortsatz
oder 12^/0 oder 124 auf 1000. Darnach ist diese Anomalie des Pte-
rion bei Negern 8mal hufiger als bei Europern.

Unter den 459 Negerschdeln fand Anutschin unvollstn-
dige Stirnfortstze 34mal, d. i. 7,47(,; also seltener als die voll-
stndigen Fortstze. Bei Europern ist das Verhltniss nach Ranke
umgekehrt. Schaltknochen finden sich bei Negern nur 46mal,
sonach 10,2*^/0 oder 102 auf 1000; bei Europern nach Ranke eben-
soviel: 103 auf 1000. Werden alle Anomalien summirt, nmlich
60 Schdel mit vollstndigem Stirnfortsatz, 34 mit unvollstndigem,
46 mit Schaltkuochen , so gibt das 140 Schdel mit Anomalien auf
459 d.h. 30 /o oder 305 auf 1000 N e ger seh del, whrend Ranke
nur 184 auf 1000 europische Schdel fand.

Schlielich lenkte der Autor seine Aufmerksamkeit auch auf die
Flle der Verkrzung des Pterion ^). Die Sutura spheno-parie-
talis hat an den Schdeln der Neger im Allgemeinen eine betrcht-
liche Ausdehnung ber 18 mm. ; an vllig normalen Schdeln schwankte
die Lnge der Naht von 8 18 mm., an 87 Schdeln waren das Pte-
rion deutlich verkrzt bis zu 8 10 mm. Unter diesen Schdeln zeigten
19 den hchsten Grad der Verkrzung, nmlich bei dreien war eine
Berhrung der Schlfenschuppe mit dem Stirnbein zu bemerken (die
Naht ma 1 mm.); bei 10 war eine deutliche Verkrzung zu
sehen (1 3 mm.). Darnach ist diese Anomalie nicht zu hufig
189 : 1000; immerhin ist bemerkenswert, dass Ranke an bayrischen

1) Anutschin gebraucht im Russischen den Ausdruck Verengerung";
es scheint dem Referenten dieser Terminus nicht dem tatschhchen Befund
zu entsprechen. Es handelt sich hier gar nicht um eine Verengerung" oder ein
Engerwerden", sondern darum, dass der Verbindungsstrich in der H- frmigen
Naht der Sutura spheuo- parietalis krzer wird, whrend der Flgel des Keil-
beins , sowie der Winkel des Scheitelbeins an der Berhrungsstelle schmler
geworden sind. Der Ausdruck Verengerung knnte leicht missverstanden werden.

40 Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Schdeln die Anomalie wie 96 : 1000 fand. Zhlt man die
hier gefundenen 19 Prozent mit den oben berechneten 30 Prozent
zusammen, so erhlt man 49 Prozent, oder mit andern Worten
497 : 1000, d. h. mehr oder weniger deutlich ausgesprochene Ano-
malien oder eine Verkrzung des Pterion sind in der Hlfte aller
untersuchten Flle anzutreffen.

Wenden wir uns nun zum Verhalten des Pterion bei andern
Rassen und vergleichen wir diese mit den Negern. Vor allem sind
hier die Australier zu bercksichtigen, bei denen schon andere
Forscher hufige Vernderungen des Pterion angetroffen haben.
Anutschin konnte selbst 76 Schdel von Australiern untersuchen
und fand darunter 6 mit Stirnfortstzen ; dazu rechnet er nun 25 Schdel
aus der Sammlung von Davis, darunter ein Stirnfortsatz; demnach
in Summa 101 Schdel mit 10 Fortstzen, also 99 : 1000. Eine Zu-
sammenstellung der Befunde, welche andre Autoren mitteilen, gibt
(S. 26) unter 166 Australier -Schdeln 26 mit vollstndigen Stirnfort-
stzen, d. i. 15,6 "^/o oder 156,6 auf 1000. Vereinigt man hiermit die
Resultate von 44 Schdeln von Tasmaniern (Van Diemensland), so
gibt es in Summa 210 Schdel mit 27 vollstndigen Stirnfortstzen
oder 128,6 auf 1000; also fast dasselbe Verhltniss wie bei Negern.

Schaltknochen im Pterion sind bei Australiern hufig; unter
61 Australierschdeln fanden sich 14 mit Schaltknochen, d. h. also
22,9 "/o; unter 41 Tasmaniern 15, d. i. 36,6 ^/q. Noch hufiger ist die
Verkrzung des Pterion: unter 61 Schdeln von Australiern bei
16, d. i. 29,5%, unter 41 Tasmaniern bei 9, d. i. 21,9 /q.

Eine Zusammenstellung der Befunde an den Schdeln der Papuas
und Melanesier ergibt

unter 205 Schdeln (Anutschin) bei 16, d. i. 78 : 1000
492 (andre Beobachter) bei 44, d. i. 89 : 1000

in Summa bei 697 Schdeln ein vollstndiger Stirnfortsatz bei 60,
d. i. 8,6 ''/o, also um 5 mal hufiger als bei Europern.

Ein unvollstndiger Stirnfortsatz wurde unter 205 Schdeln von
Anutschin 25mal gefunden; unter 130 Papuas von Meyer 12mal,
demnach unter 335 Schdeln 37 mal oder 11 "/o, d. i. 110 auf 1000.
Schdel mit Schaltknochen fanden sich (Anutschin und andre Be^
obachter) 152 mal unter 587 oder 259 auf 1000. Schdel mit deut-
licher Verkrzung des Pterions fanden sich 29 unter 205, d. i. 14,1*^/0.

Hieraus darf man gewiss schlieen, dass die Anomalien des Pte-
rion auch bei den Melanesiern sehr hufig, jedenfalls nicht seltener
als bei Australiern vorkommen.

Die Polynesier, speciell die Malaien anlangend, lsst sich Folgen-
des ber dieselben sagen. Es findet sich ein Stirnfortsatz bei:

178 (Anutschin)

6

462 Schdel

22

218 Polynesier Seh. (Anutschin)

6

266 (andre Forscher)

7

484 Schdel

13

946 Schdel in Summa

35

Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel. 41

284 Malaien-Schdeln (andre Forscher) 16 Mal = 56,3 auf 1000

33.7

26.8
27,5
26,3 -

26.8 -

36.9
Hiernach stehen die Malaien den Papuas nher als die Polynesier.

Ein unvollstndiger Stirnfortsatz wurde

unter 224 Schdeln von Malaien beobachtet an 14 oder 6,25%
unter 218 von Polynesiern an 12 5,5 %.

Schaltknochen wurden gefunden:

unter 328 Malaien 84 Mal oder 103,6 auf 1000
unter 388 Polynesiern 36 92,7 auf 1000
in Summa 716 Schdel 70 97,7 auf 1000.
In Bezug auf die Verkrzung des Pteriou fhrt Anutschin nur
die Resultate seiner eignen Untersuchungen an; er fand eine Ver-
krzung

unter 178 Malaien 17 Mal d. i. 9,5%

unter 218 Polynesiern 20 9,1 %
in Summa unter 396 Schdeln 37 9,3"/".
Hiernach finden sich Anomalien des Pterion bei Malaien viel
seltener als bei Papuas. Im Allgemeinen aber kommen Anomalien
des Pterion hier in gleichem Procentsatz vor, wie bei Europern
(nach Ranke).

Die amerikanischen Schdel anlangend, so konnte Anutschin
vor allem Peruanerschdel untersuchen: An 531 Schdeln fand er
einen vollstndigen Stirnfortsatz bei 10, d. h. bei 1,88 ^/q. Von
sonstigen amerikanischen Stmmen untersuchte er 244 Schdel, darunter
67 Mexikaner und ca. 40 Eskimos; er fand einen vollstndigen Fort-
satz bei 5 (1 Mexikaner, 1 Botokude, 1 Karaibe, 1 Columbianeger,
1 von den Ufern des Paget- Sund), d. i. 2o/o oder 20,5 auf 1000.
Alle amerikanischen Schdel zusammen 775 gaben 15 Flle oder
1,9^/0- Hiernach ist der Stirnfortsatz bei Amerikanern selten und zwar
nicht hufiger als bei Europern. Andre Beobachter z. B. Allen
fanden die Anomalie unter ca. 530 Schdeln bei 5, d. h. bei 0,9%
oder 9,4 auf 1000.

Die andern Anomalien anlangend wurde unter 531 Peruanersch-
deln gefunden:

ein unvollstndiger Stirnfortsatz bei 12

Schaltknochen bei 32

eine deutliche Verkrzung des Pterion bei 18.
Zur mongolischen Rasse zhlt Anutschin folgende Stmme:

1) die eigentlichen Mongolen, Burten und Kalmken;

2) die Chinesen, Koreaner, Japaner, Tibetaner, Indo - Chinesen
und andere mongoloide Vlker des sdstlichen Asiens;

3) die mongoloiden Vlker des nrdlichen Asiens: Samojeden,

2. 302

15

3. - 162 -

3

Summa 596

22

tiirk.-finnisch 476')

6

(stl. finn.)

westlich-finn. 266

9

42 Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Ostjaken, Wogulen, Jakuten, Tungusen, Mandschuren, Giljken, ferner
die Buruten und Nogaier.

Alle brigen trkisch-finnischen Stmme Ost-Europas, sowie Nord-
Asiens und Central-Asiens mssen nach Anutschin zu einer besondern
zwischen der kaukasischen und mongolischen Rasse stehenden Gruppe
gerechnet werden.

In Betreff der Schdel dieser verschiedenen Gruppen sammelte
Anutschin eigene und fremde Beobachtungen, welche in folgender
Weise zusammengestellt werden :

1. Gruppe 132 Schdel darunter 4 vollst, Stirnfortsatz 3''/o 30,3 auf 1000

- 5% - 49,4 - -

- - l,8"/o - 18,0 - -
~ - 3,7 - 36,9

- - l,2/o - 12,6 - -

- - 3,40/0 - 34,0 - -
Vereinigt man die 266 Schdel der westlichen Finnen mit den

308 Schdeln der stlichen Finnen (in der Zahl 476 enthalten) und

mit 33 TUrkenschdeln, so ergibt sich

trkisch-finnisch 6 17 Schdel darunter 15 vollst. Stirnf. auf 2,40/,, _ 24 auf 1000.

In Betreff der andern Anomalien des Pterion geben wir auf Grund-
lage der von Anutschin angefhrten Zahlen folgende Uebersicht:
Volksstamm Zahl der Schdel unvollst. Stirn- Schaltknoch. Verkrzung

fortsatz
Zur mongo- Mal Proc.

lischen Gruppe 431 17 3,9

trkisch-finnisch 308 32 10,0

aus Turkestan 168 20 12,0

In Bezug auf den vollstndigen Stirnfortsatz zeigen demnach
die 3 Gruppen der mongolischen Rasse dasselbe Verhltniss wie die
malaiische Rasse, 3,7*^/o oder 36,9 auf 1000. Die Verkrzung des Pte-
rion ist bei den Mongolen hufiger, als bei den trkisch-finnischen Stm-
men, und noch hufiger als bei den turkestanischen.

Die europischen Volksstmme der kaukasischen Rasse: 195
Schdel aus Kaukasien (fremde und eigene Beobachtungen) zeigten einen
vollstndigen Stirnfortsatz 4 mal, das ist 2,0^01 Schaltknochen 36 mal,
d.i. 18,9%. Unter 169 Schdeln aus dem Kaukasus fand Anutschin
einen unvollstndigen Fortsatz 20 mal d. i. 11,8%? ei^^ deutliche Ver-
krzung des Pterion 19mal d. i. 11,2%.

(Anutschin fhrt dann eigene Untersuchungen an 91 Schdeln aus
Bulgarien an; aber da er hier 39 Trken, 31 Bulgaren, 17 Juden und
6 Armenier zusammenfasst, so haben die angegebenen Zahlen keinen
Wert.)

Bemerkenswert sind aber die Erhebungen an russischen Sch-

des Pterion

Mal

Proc.

Mal Proc

71 2)

16,0

66 15,3

44

14,3

28 9,1

39

23,2

5 2,9

1) Darunter 168 Schdel aus Turkestan.

2) Anutschin bezieht diese Zahl auf 443 Schdel.

Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel. 4:3

dein, welche 916 an der Zahl aus Begrbnisssttten und Kurganen her-
stammen. Auf eine Ermittelung der Rasse, ob die Schdel slavischen
und finnischen Stmmen einst angehrt haben, lsst sich Anutschin
hier nicht ein. Die 916 Schdel verteilen sich wie folgt:

Aus Kurganen der Gouv. Jaroslaw und Twer 114

_ _ _ _ Moskau 190

Aus alten Begrbnissen in Moskau 270

Aus Kurgauen und Grbern des Gouv. Nowgorod 114

Tschernigow, Kiew, Kursk, Poltawa 175

Aus Grbern der Gouv. Archangel und Wologda 29

Schdel d Gouv. Kasan und Simbirsk 24

Summa 916
916 Schdel vollst. Stirnfortsatz 16 Mal 1,7 "/o
unvollst. 68 7,4

Schaltknochen 154 16,8

Verkrzung des Pterion 79 8,6

317 34,5
Ein Vergleich dieser Zahlen mit denen von Ranke an bayrischen
Grberschdeln ermittelten, ergibt sich aus folgender Tabelle:

;. Stirn-

unvollst.

Schalt-

Verkrzung

Summa

tsatz

Stirnfort-

knochen

des Pterion

d. Ano-

satz

malien

1,7

7,4

16,8

8,6

34,5

1,7

6,0

12,7

9,6

30,0

Russische Schdel 916
Bayrische 2421
Turkestani-
sche u. tr-
kisch-finn. - 785 1,9 10,3 17,7 7,4 37,3

Die drei Reihen zeigen eine gewisse Aehnlichkeit unter einander;
die russischen Schdel nehmen gleichsam zwischen den beiden an-
dern Reihen die Mitte ein ; vollstndiger und unvollstndiger Stirnfort-
satz finden sich bei russischen Schdeln, wie bei bayrischen in nahezu
gleichem Verhltnisse; durch das Vorkommen der Schaltknochen und
die Verkrzung des Pterion nhern sich die Russen den Turko- Fin-
nen mehr als den Bayern.

Zum Schlsse stellt Anutschin alle Resultate zusammen; wir
geben seine Tabelle aber in anderer Form wieder.

Zahl d. vollst.
Schdel Stirn-
fortsatz
Weie Rasse. Europer: Deutsche,]

Franzosen, Italiener,! 9867 157 Mal 1,6 /o 15,9 auf 1000
Russen, Oesterreicher)
Asiaten: Kaukasier 195,

Indier ^^^(ll94

Turkestaner 1681

Turko-Finnen617
Amerik. Rasse nach Anutschin 775

nach fremden Untersuch. 1560
Mongolische Rasse 596

23 -

1,9

19,2 auf 1000

15

1,9

19,4 auf 1000

23 -

1,5

15 auf 1000

22 -

3,7

44 Anutscliin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Zahl d. vollst.

Schdel Stirn-

fortsatz

946 35 -

3,7

697 60

8,6

844 110

12,4

210 27

15,7

Malaiische Rasse

Papuas

Neger

Australier und Tasmanier

in Summa 15^169 449^ 2,96

Aus dieser Tabelle muss unzweifelhaft gefolgert werden (S. 34),
dass der vollstndige Stirnfortsatz, obwol er bei allen Ras-
sen vorkommt, doch keineswegs bei allen in gleichemVer-
hltniss gefunden wird. Am seltensten bei Europern, et-
was hufiger bei den asiatischen Volksstmmen der weien Rasse
und bei Amerikanern (?), dagegen betrchtlich oft bei allen brigen
Rassen. Bei Mongolen und Malaien ist der Fortsatz 24 mal so oft
als bei Europern; bei den eigentlichen Malaien 3 mal so oft, bei
den Papuas 5mal so oft, bei den Negern 8mal, bei den Austra-
liern im engern Sinne fast lOmal so oft als bei Europern.

Was die asiatischen Stmme weier Rasse sowie die zwi-
schen der weien und mongolischen Rasse in der Mitte stehenden
Stmme betrifft, so ist das Verhltniss des Vorkommens des Stirnfort-
satzes, wie es scheint, grer als bei Europern. Es existirt offenbar
eine betrchtliche Differenz zwischen den einzelnen Stmmen. Die
Turkestaner (wol meist Iranier) zeigen einen geringern Procentsatz als
die trkischen und finnischen Stmme, und diese wieder einen gerin-
gern als die kaukasischen und astrachanischen Tataren und die West-
finnen.

Das von Anutschin fr Europer angegebene Verhltniss fr das
Vorkommen des Stirnfortsatzes 1,59 % stimmt recht gut mit der von
Virchow ermittelten Zahl 1,6 (3500 Deutsche) und mit Gruber 1,5 (3960
Schdel aus Petersburgs Umgebung). Calori fand unter 1013 Italie-
nern nur 8 mal oder 0,8 ^/o; doch haben andere Beobachter bei Italie-
nern ein hufiges Vorkommen angegeben. Mit Hinzurechnung der Zah-
len anderer Beobachter (Virchow, Davis, Flower) zu den 1013 Ca-
lori's erhlt man 1194 Schdel mit 15 Stirnfortstzen oder 1,25 "/o-

Man kann ferner schlieen , dass die anomale Vereinigung der
Schlfenschuppe mit dem Stirnbein durch einen Stirnfortsatz bei der
schwarzen dolichocephalen Rasse des tropischen Afrikas und Austra-
liens besonders verbreitet ist. In geringem Mae findet sich der Stirn-
fortsatz unter den angrenzenden Malaien und Mongolen, noch geringer
bei den brigen Mongolen und Finnen. Den geringsten Procentsatz
zeigten die Amerikaner und Europer; unter diesen aber zeigten
den hchsten die Westfinnen und Tataren , dann die Gebirgsbevlke-
rung Bayerns und die Bevlkerung des nordstlichen und sdlichen
Russlands.

Ganz im Allgemeinen kann man sagen, dass der Stirafortsatz der

Amitscliiii, Anomalien am menschlichen Schdel. 45

Sclilfenscliuppe hufiger bei den niedrig stehenden Rassen ist,
als bei den hher stehenden. Doch scheinen die Stammver-
wandschaft und die geograpliische Verbreitung, d. h. die grere
oder geringere Nhe zum Centrum der Anomalie eine grere Be-
deutung zu haben als die Kulturstufe der Rasse oder des Stammes.
So zeigen die Malaien und die Chinesen ein greres Procent der
Anomalie als die der Kultur nach weit weniger entwickelten Polynesier,
oder die amerikanischen Indianer, die Eskimos oder die mongoloiden
Vlker Central-Asiens.

Das Vorkommen eines unvollstndigen Stirnfortsatzes variirt in
folgender Weise:

Melanesier-Schdel 335 lljO^/o

Kaukasustinme J

Turkestaner [ 682 10,7

Trk. -finnische Stmme)

Neger

459

7,4

Europ. Eussland

916

7,4

Malaien

224

6,2

Bayern (Ranke)

2421

6,0

Australier )
Tasmanier j

102

5,9

Polynesier

218

5,5

Mongolen

431

3,9

Peruaner

531

2,2

Die meisten Volkstmme halten sich hiernach zwischen 4 7"/o;
bei den Melanesiern, sowie den trkisch - finnischen Stmmen, er-
reicht die Prozentzahl 11 , whrend sie bei den Peruanern bis auf 2
sinkt. Bemerkenswert ist, dass die Europer in dieser Tabelle nach
den Malaien stehen. Bei den asiatischen Vlkern weier Rasse, bei
den Europern, den Malaien und Polynesiern wird der unvollstndige
Stirnfortsatz hufiger angetroffen als der vollstndige 6, 47-2; 1^/^
1^/2 Mal ; bei den Mongolen, Amerikanern, Melanesiern sind beide fast
gleichmig verbreitet; bei den Negern und Australiern dagegen ist
der vollstndige Stirnfortsatz hufiger als der unvollstndige.

Die Schaltknochen im Pterion verteilen sich wie folgt:

Australier und Tasmanier

102 Schdel

28,4/o

Melanesier

587

25,9

Europ. Russland

916

16,8

Kaukasische V., Turkest, \
trk. -finnische Vlker (

708

16,5

Mongolen

443

16,0

Bayern (Ranke)

2421

12,7

Neger

459

10,9

Malaien

328

10,3

Polynesier

388

9,3

Peruaner

531

6,0

Verbinden wir das Vorkommen des Stirnfortsatzes und der Schalt-
knochen, so erhalten wir folgende Proceutstze :

46 Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Australier und Tasmanier 41,3%

Melanesier 34,5

Neger 23,3

Mongolen 19,7

Europ. Rassen 18,5 *

Kaukasier, Turkestanen

Turko-Finnen 18,0

Malaien 15,3

Bayern 14,8

Polynesier 12,0

Peruaner 8,0

Eine deutli che Verkrzung des Pterion (8 Mal) findet sicli in fol-
gender procentischer Verbreitung:

Australier und Tasmanier 24,6"/o

Neger 18,9

Mongolen 15,3

Melanesier 14,1

Bayern 9,6

Malaien 9,5

Polynesier 9,1

Russ. Bevlkerung 8,7

Asiat. Stmme wei. Rasse 6,9
Peruaner 3,4

Australier; Tasmanier und Neger nehmen in beiden Tabellen die
erste, der Amerikaner die letzte Stelle ein.

Die uersten Grade der Verkrzung des Pterion (von 3 mm.
bis zur Berhrung) zeigen sich verteilt wie folgt:

78 Chinesen 8,2"/o

120 Mongolen 5,8

102 Australier 5,9

205 Melanesier 3,9

162 Mongol. Vlker

Nord-Asiens 3,0

916 Russ. Bevlkerung 3,1
445 Turko-Finnen 2,9

459 Neger 2,8

169 Kaukas. Stmme 1,8

178 Malaien 1,1

218 Polynesier 0,9 l

Eine besondere Erklrung dieser Tabelle ist nicht ntig.

Alle Anomalien des Pterion zusammengenommen sind bei Austra- :

liern und Melauesiern fast ber 2/3 aller Schdel zerstreut, bei den i

Negern auf die Hlfte, bei den Mongolen auf 40/o; bei der weien i

Easse auf '/g (36 SO^/o); bei den Malaien auf 31 26o/o; bei den j

Amerikanern (Peruaner) nur auf Ib^lo- >j

Kap. III. Die verschiedenen Formen des Pterion bei

den hhern Tieren. Die meisten Autoren bezeichnen den Stirnfort- J

satz der Schlfenschuppe als eine T h e r m r p h i e ; V i r c h w als eine

pithekoide Bildung. Die dieser Behauptung zu Grunde liegenden

s

i

Anutscliiii, Anomalien am menschlichen Schdel. 47

Beobachtimgen an Tieren, speciell Affenschdeln sind leider nicht
sehr zahlreich. Anutschin untersuchte selbst 537 Schdel von
Affen der alten Welt (219 anthropomorphe und 318 niedere). Davon
konnten zur Beobachtung- der aufgeworfenen Frage 71 nicht bentzt
werden, weil an ihnen in der Schlfeng-egend alle Nhte verschwun-
den waren; es blieben deshalb nur 466. Davon zeigten eine Ver-
bindung der Schlfenschuppe mit dem Stirnbein 299 (642 auf 1000)
und zwar 265 beiderseitig und 34 einseitig (570 und 73 auf 1000).
Unter den letzten 34 war auf der entgegengesetzten Schlfenseite
ein Schaltknochen bei 3
eine unmittelbare Verbindung bei 3
unvollstndiger Stirnfortsatz bei 4
eine bedeutende Verkrzung der Sutura spheno-parietalis bei 24.

Unter den 166 Schdeln ohne Verbindung der Schlfeuschuppe
mit dem Stirnbein, waren bei dreien auf beiden Seiten die Spuren
von verwachsenen Schaltknochen bemerkbar, bei einigen auf einer
Seite; ebenso bei einigen eine betrchtliche Verkrzung des Pterion
oder ein starkes Eingedrcktsein".

Hieraus geht hervor, dass die Verbindung des Stirnbeins mit der
Schlfenschuppe bei den Affen der alten Welt viel hufiger ist, als
beim Menschen.

Im Einzelnen variirt aber das Zahlenverhltniss der betreffenden
Anomalie je nach den verschiedenen Species sehr betrchtlich.

Gorilla 32 Schdel. Bei 29 eine Verbindung des Stirnbeins mit
den Schlfenschuppen auf beiden Seiten, bei 3 auf einer Seite.

Chim pause (Trogiodytes) 68 Schdel, darunter 54 mit vollstn-
digem Stirnfortsatz.

Orang-Utan (Pithecus) 65 Schdel, darunter 18 mit einer Ver-
bindung, wobei 11 Mal auf beiden Seiten, 7 Mal auf einer Seite.

Gribbon (Hylobates) 27 Schdel, darunter 3 mit Stirufortstzen
der Schlfenschuppe, 2 beiderseitig, 1 einseitig.

Pavian (Cynocephalus) 81 Schdel; darunter 66 mit einem Proc.
frontal., nmlich 63 beiderseitig, 3 einseitig.

Makak (Macacus, Inuus) 78 Schdel, darunter 67 mit Proc. front,
wovon 9 auf einer Seite und 69 auf beiden.

Meerkatze (Cercopithecus, Cercocebus) 63 Schdel, worunter
36 mit Stirnfortstzen, wovon 5 einseitig, 29 beiderseitig.

Semnopithecus, Ehinopithecus, Presbytes, Colobus 69 Schdel,
darunter 27 mit Proc. front., wovon 6 einseitig.

Um die verschiedenen Gruppen mit einander vergleichen zu kn-
nen, stellt der Verfasser folgende Tabelle auf:

1. Gorilla

1000

2. Chimpanse

889

3. Macacus

859

4. Paviane

815

48 Anutscilin, Anomalien am menschlichen Schdel.

5.

Meerkatze

571

6.

Semnopithecus

391

7.

Orang-Utan

292

8.

Gibbon

125.

Hieraus g-elit hervor : 1) die Vereinig-nng der ScWfenschuppe mit
dem Stirnbein findet sich nicht in demselben Verhltniss bei den ver-
schiedenen Species der Afifen der alten Welt. 2) Bei 5 Species: Gorilla,
Chimpanse, Macacus, Pavian und Meerkatze, ist die Vereinigung so
hufig; dass sie als normal bezeichnet werden muss; bei den brigen
3 Species: Semnopithecus, Orang und Gibbon findet sich jene Ver-
einigung nur in ^j^, V4 oder gar nur ^g aller Schdel, ist demnach als
Anomalie anzusehen. 3) Die anthropomorphen Aifen zerfallen mit
Bercksichtigung der Form ihres Pterion in zwei Gruppen, von denen
die eine, die afrikanische (Gorilla und Chimpanse) sich mehr vom Men-
schen entfernt, whrend die andere, die asiatische (Orang und Gibbon)
sich dem Menschen nhert ; die brigen Affen der alten Welt stehen
zwischen beiden Gruppen.

Schaltknochen im Pterion finden sich unter 466 Schdeln nur bei
29, also bei weitem seltener als beim Menschen.

Im Gegensatz zu den eben besprochenen Affen der alten Welt
(Katarhinen Geoffr.) verhalten sich die Affen der neuen Welt
(Platyrhinen Geoffr.). Es haben dieselben in ihrem Pterion einen
ganz besondern Typus, wodurch sie sich bedeutend vom Menschen
unterscheiden. Diese Eigentmlichkeit besteht, wie schon Joseph
1874 nachwies, darin, dass sich nicht 4 Knochen sondern 5, nmlich
ausser den bekannten, noch das Jochbein an der Bildung des Pterion
betheiligen. Es existirt eine besondere Naht Sutura parieto-jugalis und
durch die bestehende Vereinigung wird der groe Flgel des Keilbeins
vom Stirnbein getrennt, so dass derselbe nun mit dem Scheitelbein,
Jochbein und Schlfenbein sich vereinigt. Die beschriebene Form des
Pterions findet sich bei folgenden Species: Cebus, Lagothrix, Pithe-
cia, Brachyurus, Callithrix, Chrysothrix, Hapale, Nyctipithecus, Ateles
und Mycetes. Doch kommen hierbei noch gewisse Abweichungen vor,
von denen der Verfasser 6 anfhrt.

Bei den brigen Sugetieren wird im Allgemeinen eine Ver-
einigung des Stirnbeins und der Schlfenschuppe nicht angetroffen,
insofern als der groe Keilbeinflgel und der Ang. sphenoidal. des
Scheitelbeins trennend dazwischen treten. So wenigstens bei denPro-
simiae, Carnivora, Insectivora, Pinnipedia, Cetacea, Ruminantia und wol
auch bei den Chiroptera. Eine Vereinigung des Stirnbeins mit der
Schlfenschuppe kommt nur als individuelle Anomalie vor. An Raub -
tier-Species konnte Anutschin untersuchen: Ursus 65, Felis 86,
Canis 76, andere Species 64. Die Vereinigung der Nhte des Pterion
ist normal, nur ist die Ausdehnung der Naht sehr verschieden. Eine
Berhrung des Stirnbeins mit der Schlfenschuppe wurde angetroffen

Auntschin, Anomalien am menschlichen Schdel. 49

bei einem Bren- und bei 7 Felis- Schdeln. Nach Blasius soll
sich der Schdel der Wildkatze dadurch vom Schdel der Hauskatze
unterscheiden 7 dass bei der Wildkatze das Stirnbein und Schlfen-
schuppe einander berhren, bei der Hauskatze nicht. Anutschin
fand unter 5 Schdeln an Wildkatzen nur bei zweien eine Vereinigung
des Stirnbeins mit der Schlfeuschuppe.

Die Einzelheiten in Betreff der brigen Sugetiere (S. 43 u. 44)
lassen wir bei- Seite.

Das IV. (und letzte) Kapitel beschreibt die Entstehung und
die Bedeutung der Anomalien des Pterion, insonderheit des Stirn-
fortsatzes der Schlfenschuppe (S. 45 59).

Nachdem der Verfasser die Ansichten der andern Autoren ber
die Entstehung des Stirnfortsatzes in Krze mitgeteilt (Grub er,
VirchoW; Ranke, Stieda, Schiocker) imd kritisirt hat, wendet
er sieh zur Darlegung seiner eigenen Meinung in der fraglichen An-
gelegenheit. Zum Schlsse fasst er seine eigenen Ansichten folgen-
dermaen zusammen :

1) Die anomale Verbindung der Schlfenschuppe mit dem Stirn-
bein ist beim Menschen im Allgemeinen als eine Theromorphie auf-
zufassen uud zwar ist die Verbindung durch Vermittlung eines Stirn-
fortsatzes der Schlfenschuppe als eine pithekoide zu bezeichnen,
weil sie in normaler Weise nur bei einigen Species der Primaten (An-
thropomorpha und Katarbina) vorkommt.

2) Die verschiedeneu menschlichen Rassen neigen nicht in glei-
cher Weise zu dieser Anomalie. Bei den niedrig stehenden dunkel-
hutigen und wollhaarigen Rassen (Australier, Papuas und Neger)
ist der vollstndige Stirnfortsatz am meisten verbreitet; weniger bei
den Vertretern der malaiischen und mongolischen Rasse; am
wenigsten bei der amerikanischen und weien, meist um 5 8
mal seltner, als bei den dunkeln Rassen.

3) Die verschiedenen Species der Primaten unterscheiden sich in
Hinsicht ihres Pterion noch mehr von einander als die verschiedenen Men-
schen-Rassen. Bei den Gibbon, Oraug, und den Semnopithekeu er-
scheint der vollstndige Stirnfortsatz der Schlfenschuppe als Anoma-
lie, dabei aber bertrifft die Procentzahl des Vorkommens der Anoma-
lie beim Gibbon nicht die fr Australier und Neger festgestellte Zahl.
Bei den brigen Species der Katar hinen gewinnt die Anomalie im-
mermehr den Charakter der Norm, insbesondre bei den Makaken, Chim-
panse, Gorilla, whrend hingegen bei den Platyrhinen die Anomalie
sehr selten ist und die normale Beschaffenheit des Pterion als eine be-
sondere charakteristische Eigenschaft dieser Gruppe angesehen wer-
den kann.

4) Der Processus frontalis entsteht bisweilen im Gegensatz zu
Gruber's Ansicht aus Scbaltknochen, welche mit der Schlfen-
schuppe verschmelzen. Die von Grub er und Virehow gegen diese

4

50 Anutscliin, Anomalien am menschlichen Schdel,

Bildungsweise angefhrten Einwnde sind unzureichend und nicht ber-
zeugend, weil es wol konstatirte Flle gibt, in welchen die Schaltkno-
chen mehr oder weniger, d. h. teil weise mit der Schlfenschuppe ver-
schmolzen. Der Hinweis auf die Primaten hat hiebei keine Gltig-
keit, weil auch bei ihnen Schaltknochen vorkommen und weil diese in
gleicher Weise wie beim Menschen mit den benachbarten Knochen ver-
wachsen.

5) Andrerseits unterliegt es keinem Zweifel, dass die Bildung eines
Wo rm 'sehen Knochens in der Keilbeinfontanelle keineswegs die Norm
ist und dass der Process. front, squamae ossis temp. auch als Fortsatz
(Auswuchs") der Schuppe entstehen kann, welcher gegen Ende des
Uterinlebens oder bald nach der Geburt in den zwischen Angulus pa-
rietalis und dem Keilbeinflgel frei bleibenden Raum hineinwchst. In
diesem Fall wird bei Grerwerden jenes Auswuchses eine Verschmel-
zung mit dem Verkncherungspunkt im Bindegewebe der Fontanelle
leicht erfolgen.

6) Was die nchsten Ursachen betrifft, welche die Bildung der Ano-
malien des Pterion begnstigen, so liegen noch zu wenig Tatsachen
vor, um eine bestimmte Vorstellung darber zu gewinnen. In Betreff
des Stirnfortsatzes der Schuppe , der Schaltknochen und der Verkr-
zung des Pterion kann man nur sagen , dass die Bildung mglich
ist infolge des verlangsamten Wachstums des Angulus parietalis des
Scheitelbeins und des Keilbeinflgels. Was aber die Verlangsamung
des Wachstums betrifft, so knnen wir uns darber gar keine Vorstel-
lung machen. Vielleicht, dass derartige Anomalien unter dem Einfluss
der Erblichkeit als atavistisch erscheien.

7) Unvollstndige Fortstze oder Schaltknochen sind nicht fr
Theromorphien zu erklren, weil sie bei den Primaten seltner erscheinen,
als beim Menschen. Eine bedeutende Verkrzung des Pterion ist
schon eher ein bestimmtes Zeichen eines niedrigen Typus; das unmit-
telbare Zusammenstoen (Verbindung) der Schlfenschuppe mit dem
Stirnbein ist entschieden eine brigens sehr selten auftretende Thero-
morphie. Diese Anomalie unterscheidet sich durch ihre charakte-
ristische Form sehr bedeutend von dem vollstndigen Stirnfortsatz, in-
sofern als die betreffenden Winkel des Scheitelbeins sowie der groe
Keilbeinflgel nicht entwickelt und dadurch das Pterion bis aufs Aeu-
erste verkrzt ist. Dessen ungeachtet existiren vielfache ebergangs-
formen zwischen beiden Anomalien, so dass es mitunter schwierig wird
eine Entscheidung darber zu treffen , ob ein bestimmter Fall zu der
einen oder der andern Kategorie gerechnet werden soll. Wie dem
auch sei, alle jene Bildungen sind Anomalien; ein sehr zahlreiches
Vorkommen der Anomalie ist charakteristisch fr die Australier, Mela-
nesier, Neger und Mongolen, nicht aber fr hoch stehende Kulturrassen,
wie die weie.

8) Die Frage nach dem Einfluss der Anomalien des Pterion

Schmidt-Mlheim, Gangarten des Pferdes. 51

auf das Hirn erfordert zai ihrer BeantwortuDg noch weitere Unter-
suchuDgeD. Wie es scheint ist der Einfluss der Anomalie des Pterion
(ausgenommen vielleicht der Fall mit eingedrcktem Pterion) sehr be-
schrnkt. Jedenfalls sind Flle eines vollstndigen Stirnfortsatzes be-
kannt, bei Vielehen in der Gestalt der entsprechenden Hirnlappen kei-
nerlei Abweichungen von der Norm zu bemerken waren. Auerdem
wissen wir, dass bei einigen Species der Primaten zwei verschiedene
Formen des Pterion vorkommen, ohne dass dadurch am Hirn zwei
verschiedene Formen nachweisbar wren. Der Einfluss der Ano-
malien auf die allgemeine Konfiguration des Schdels ist auch,
wie es scheint, unbedeutend. Im Allgemeinen bieten uns alle Anoma-
lien des Pterion, besonders aber der Stirnfortsatz der Schlfenschuppe,
ein gewisses Interesse in morphologischer und vergleichend-
anatomischer, aber nicht in physiologischer oder pathologischer Hin-
sicht dar. Sie sind interessant, weil sie uns ein neues Zeichen geben,
das zur Charakteristik der Rassen bestimmt werden kann und uns er-
kennen lsst , in wie weit die eine oder die andere asse zu thero-
morphen Bildungen hinneigt.

L. Stieda (Dorpat).

Schniidt-Mlheim , eber Analyse und Synthese von Gang-
arten des Pferdes.

Journal fr Landwirtschaft. Jahrg. 1881. Bd. XXIX.

Bis vor Kurzem sttzten sich unsere Kenntnisse von den Gang-
arten des Pferdes ausschlielich auf Beobachtung an sich bewegenden
Tieren. Bei der sehr bedeutenden Trgheit des menschlichen Gesichts-
sinns konnte es deshalb nicht befremden, dass eine genaue Schilde-
rung der uern Erscheinung der schnellem Gangarten auf unber-
windliche Hindernisse stie, so dass beispielsweise die sehr umfang-
reiche Literatur ber den Galop ein buntes Chaos darstellt, reich an
den heterogensten Meinungen, uerst arm hingegen an sichergestell-
ten Tatsachen. Gengte das Auge des Beobachters doch nicht einmal
zur Lsung der Fnndamentalfrage, in welcher Reihenfolge die Glied-
maen den Boden verlassen und wieder berhren. Jede denkbare
Ansicht hatte hier ihre Vertreter und es war vllig dem individuellen
Geschmack berlassen, welcher Auflassung man sich anschlieen
wollte, da ein vollgiltiger experimenteller Beweis fr die Richtigkeit
oder Unrichtigkeit der einen oder andern Anschauung nicht zu er-
bringen war. Und dieses auch dann nicht, als man es unternahm,
das weit prompter reagirende Gehrorgan als weiteres Hilfsmittel
heranzuziehen und zu dem Zwecke abgestimmte Glocken an den Glied-
maen der Versuchstiere befestigte. Denn wie wenig frei auch diese

4*

52 Schmidt-Mlheim, Gangarten des Pferdes.

brigens schon vor langer Zeit in Anwendung gewesene Versuchs-
anordniing von den individuellen Eigenschaften der Beobachter ist,
erhellt zur Genge aus zwei im Archiv fr Tierheilkunde zu findenden
Angaben der letzten Zeit: nach der einen (Braun) verlsst beim
Galop der vorgreifende Vorderfu zuerst, nach der andern (Elleu-
berg) zuletzt den Erdboden.

Marey hat uns bereits vor acht Jahren ein graphisches Unter-
suchungsverfahren gebracht, welches selbst die schnellsten Gangarten
exakt und unabhngig von der Individualitt des Beobachters zu ver-
folgen gestattet. Die Einrichtung des graphischen Apparats darf wol
als bekannt vorausgesetzt werden, da sie erst auf Seite 408 u. 431 Bd. I
dieser Zeitschrift eine Schilderung erfuhr. Bei seinen Untersuchungen
ber die Ortsbewegungeu des Pferdes lie Marey einen Reiter die
mit vier Schreibstiften versehene rotirende Trommel tragen, whrend
sich unter jedem Huf des Pferdes eine mit je einem Tambour kommu-
nicirende Gummikapsel befand. Beim Auftreten der Gliedmaen wurde
also die Spannung der Kautschukmembran am Tambour erhht, wh-
rend sie beim Verlassen des Bodens auf ihren alten Wert sank. Diese
Exkursionen zeichneten dann die Schreibstifte auf den rotirenden Pa-
piermautel und aus den so gewonnenen Kurven lie sich nunmehr
leicht der zeitliche Verlauf der Bewegung feststellen. Marey hat
auf diese Weise hchst beachtenswerte Resultate erzielt; so hat er
z. B. die erste exakte Schilderung des Galops gegeben, und hinsicht-
lich des Trabs ermittelte er, dass beim gewhnlichen Trab die Dauer
des Auftretens durchschnittlich doppelt so lange whrt wie die Zeit,
whrend welcher der Krper in der Luft schwebt.

Noch ehe es der eben beschriebenen graphischen Methode ver-
gnnt war, sich in weitere Kreise einzubrgern, wurde sie in den
Hintergrund gedrngt durch einen Erfolg des Amerikaners Muybridge.
Dieser konstruirte einen elektrophotographischen Apparat, welcher
nach den Angaben des Erfinders noch Bilder zu fixiren im Stande ist,
die nur 0,0005 Sekunden bestanden haben und mit welchem es ihm
im vollsten Sinn des Worts gelungen ist. Unsichtbares sichtbar zu
machen. Bei seinen Arbeiten verfuhr er mit so viel Geschicklichkeit,
dass seine Leistungen gleich groes Aufsehen in wissenschaftlichen
wie in technischen Kreisen erregen mssen, und darber kann keinen
Augenblick Zweifel aufkommen, dass die von ihm in Anwendung ge-
brachte Uutersuchungsmethode den Ausgangspunkt zu einer vlligen
Reform auf dem Gebiete der Lehre von den Ortsbewegungen abgeben
wird, denn sie ermglicht es, die Lagevernderung eines jeden Punk-
tes der Krperoberflche whrend der Bewegung genau zu verfolgen.
Hiermit soll freilich keineswegs gesagt sein, dass die bisherigen Lei-
stungen, so hervorragend sie immer sind, dieses Ziel bereits erreicht
htten; vielmehr sei betont, dass wir uns erst auf dem Anfangswege
dahin befinden. Besonders fehlt es bis zur Stunde noch ganz an

Sclimiclt-Mlheim, Gangarten des Pferdes. 53

zeitlich genau korrespondirenclen Darstellmig'en auf zwei sich recht-
winklig- schneidenden Projektionsebenen, vermittels welcher man doch
allein im Stande wre, jeden Punkt der Krperoherflche whrend
der Bewegung rumlich genau zu verfolgen. Die bisherigen Leistun-
gen des photographischen Verfahrens knnen wir demnach nur als
Anfnge zu einem strengern Studium der Gangarten betrachten.
Einem Aveitern Studium der Lehre von den Ortsbewegungen knnte
es nur frderlich sein, wenn das neue Untersuchungsverfahren aus
den Hnden der reinen Technik in die der Wissenschaft gelangte.

Muybridge bediente sich nun einer Camera mit einem elektri-
schen Verschluss, der ein blitzartig schnelles Oeffnen und Schlieen
gestattete. Eine grere Anzahl dieser Apparate befand sich in einer
Keihe dicht neben einander aufgestellt und zwar in regelmigen Ab-
stnden. In einer bestimmten Entfernung von diesen Apparaten be-
wegte sich ein Pferd mit mglichst gleichmiger Geschwindigkeit
durch das Gesichtsfeld. Es wurde nun von diesem Tier eine ununter-
brochene Keihenfolge von Aufnahmen dergestalt angefertigt, dass nach
dem Fortrcken des Krpers um wenige Zoll eine neue Aufnahme
erfolgte. Da die Abstnde der Apparate gleich gro waren und da
weiterhin der Pferdekrper eine mglichst gleichmige Geschwindig-
keit besa, so war der Knstler im Stande, die einzelnen Aufnahmen
durch annhernd gleiche Intervalle zu trennen.

Zur Vermeidung von Missverstndnissen sei ausdrcklich hervor-
gehoben, dass bei 'der Herstellung einer derartigen Serie das erste
Bild keineswegs einer genau bestimmbaren Haltung des Pferdes ent-
spricht oder gar die Einleitung zur Bewegung darstellt ; die Bilder
geben uns \delmehr nur verschiedene aufeinanderfolgende Phasen von
einem bereits in gleichmiger Bewegung befindlichen Tiere. Dass
aber die andern Punkte dem photographischen Verfahren unerreich-
bar seien, soll hiermit keineswegs zugestanden werden; im Gegenteil
scheint mir gerade diese Methode vorzglich geeignet, festzustellen,
auf welche Weise die Bewegung eingeleitet wird.

Unzweifelhaft die bedeutendsten Leistungen Muybridge's be-
ziehen sich auf den Galop. Sie rechtfertigen die Anschauungen Ma-
rey's; sie ermglichen aber auch eine Analyse der genannten Gang-
art, wie diese bei frhern Verfahren auch nicht annhernd erreichbar
war. Whrend eines einzigen Galopsprungs konnte man fnf aufein-
anderfolgende und durch gleiche Intervalle getrennte Aufnahmen er-
halten. Das Pferd bewegte sich im kurzen Galop rechts. Nach einer
jedesmaligen Vorwrtsbewegung von 21 Zoll oder nach Ablauf von
0,04 Sek. fand eine neue Aufnahme statt. Jede einzelne Platte blieb
0,0005 Sek. exponirt. Hervorragend bemerkenswert ist nun Folgendes :

Schwebt ein rechts galopirendes Pferd in der Luft, so ist sein
Oberkrper ziemlich horizontal gerichtet ; wird alsdann der Boden be-
rhrt, so kommt zunchst die linke Hintergliedmae nieder. Kurze

54 Sclimidt-MUlheim, Gangarten des Pferdes.

Zeit spter kommen linkes Vorder- nnd rechtes Hinterbein gleichzeitig
nieder, die rechte Vordergliedmae allein hat den Boden noch nicht
erreicht und ist weit nach vorn gerichtet. Der Oberkrper hat bis
jetzt immer noch die horizontale Richtung beibehalten. Hat aber
wenige Momente spter die linke Hintergliedmae wieder den Boden
verlassen, so liegt die Hinterhand hher als die Vorderhand; gleich-
zeitig ist jetzt auch das rechte Vorderbein niedergekommen und weit
nach vorn gesetzt; das rechte Hinterbein und das linke Vorderbein
befinden sich im Zustande extremster Streckung. Im nchsten Mo-
ment verlassen auch diese Gliedmaen den Boden und die Hinterhand
bekundet hierbei ein solches Uebergewicht ber die Vorderhand, dass
sie weit hher als diese zu liegen kommt. Der Krper schiet also
nach vorn und unten bis das rechte Vorderbein, welches allein noch
den Boden berhrt, aktiv eingreift und den Krper krftig vom Bo-
den abstt. Ist dieses erreicht, so schwebt das Tier wieder in der
Luft und der Oberkrper ist horizontal gerichtet. Wir ersehen aus
dieser Darstellung, dass das vorgreifende Vorderbein hnlich der
Springstange eines Turners fuuktionirt. Weit nach vorn gerichtet,
trgt es jn einem gegebenen Augenblick allein noch die Last des in
der Bichtung nach vorn und unten schieenden Krpers und schleu-
dert diesen durch heftigen Absto nach oben. Je krftiger letzteres
geschehen wird, desto grer wird unter sonst gleichen Umstnden
der Raum sein, den der Krper in der Luft durchschwebt. Im Uebri-
gen kommen also die Gliedmaen in derselben Reihenfolge nieder, in
der sie den Boden verlieen; beim Galop rechts also zunchst das
linke Hinterbein, zuletzt das rechte Vorderbein.

Hinsichtlich einer den gestreckten Galop darstellenden Serie von
zehn Aufnahmen sei nur kurz bemerkt, dass diese Gangart sich nicht
unwesentlich vom Schulgalop unterscheidet. So kommen z. B. rech-
tes Hinter- und linkes Vorderbein nicht gleichzeitig zu Boden, son-
dern ersteres nennenswert frher als letzteres. Sehr bemerkenswert
ist auch der Umstand, dass bei dieser Gangart weit grere Anfor-
derungen an die Vordergliedmaen gestellt werden als beim Schul-
galop. Durch die Momentbilder wird nmlich der Nachweis gefhrt,
dass diese Extremitten sich nicht allein am Abstoen des Krpers
vom Boden, sondern bis zu einem gewissen Grad auch direkt an der
Vorwrtsbewegung beteiligen, denn unmittelbar vor dem Verlassen
des Bodens ist der Sttzpunkt dieser Gliedmaen weit hinter dem
Schwerpunkt des Pferdekrpers gelegen.

Nicht minder lehrreich sind zehn den gestreckten Trab darstel-
lende Aufnahmen. Wir erfahren aus ihnen, dass die diagonal gestell-
ten Vorder- und Hintergliedmaen nicht genau korrespondirend ar-
beiten, sondern dass die erstem etwas frher den Boden verlassen,
als die letztern. So erheblich ist diese Differenz, dass wir in zwei
Bildern das Pferd erblicken, wie es nur noch ein Hinterbein auf dem

Schmidt-MlheiiB, Gangarten des Pferdes. 55

Boden hat. Weiter erfahren wir aus dieser Serie, dass beim gestreck-
ten Trab der Krper lnger ber als auf dem Boden weilt, whrend
wie wir durch Marey wissen beim gewhnlichen Trab das
Umgekehrte der Fall ist.

Ich habe wol in Deutschland zuerst die allgemeine Aufmerksam-
keit auf den hohen wissenschaftlichen Wert der Momentbilder hinge-
lenkt; jedenfalls habe ich in meinem Grundriss der Physiologie der
Haustiere" (Leipzig 1879) zuerst eine Schilderung der Gangarten des
Pferdes an der Hand des neuen Untersuchungsverfahrens gebracht.
Bei dem gewaltigen Abstand der neuern Errungenschaften von den
Anschauungen einer altern Zeit konnte es mich nicht befremden, wenn
meine Darstellung nicht in allen Kreisen Zustimmung fand. Um so mehr
hielt ich es fr geboten, nach einem Beweismittel fr die Richtigkeit
der von mir vertretenen Anschauungen zu suchen, welches selbst den
Zweifler zu beruhigen im Stande ist, der ohne besondere physiologi-
sche Vorbildung an die Bilder herantritt, und ich glaube in der S}ti-
these der Gangarten tatschlich ein solches gefunden zu haben. Sind,
so sagte ich mir, die entwickelten Anschauungen richtig, so muss es
gelingen, die Gangarten synthetisch zu erzeugen, sobald man die
strenge Reihenfolge der Bilder im schnellen Wechsel dem Auge dar-
bietet. Zu dem Ende konstruirte ich eine stroboskopische Scheibe,
verteilte auf dieser die Bilder in ihrer Reihenfolge von rechts nach
links und versah die Scheibe mit so viel peripheren Lchern als Bil-
der vorhanden waren. Nunmehr befestigte ich die Scheibe auf einem
Rotationsmechanismus und brachte ihre gut beleuchtete Vorderflche
vor einen Spiegel. Blickte ich jetzt in miger Entfernung von der
Rckflche der Scheibe durch eins der peripheren Lcher in den Spie-
gel und fixirte das Bild eines Pferdes, so gewahrte ich bei einer
mig schnellen Rotation von links nach rechts, whrend welcher das
Auge unverweilt in den Spiegel schaute, Bewegungen, welche voll-
stndig an die von lebenden Pferden ausgefhrten erinnerten. Durch
zweckentsprechende Rotation der Scheibe gelang es, die Bewegungen
des Pferdes nach Belieben zu beschleunigen oder zu verlangsamen,
letzteres bis zu einem Grad, dass ich jetzt Verhltnissen zu folgen im
Stande war, deren Beobachtung am lebenden Tiere nicht mehr gelingen
wollte. Die Synthese glckte sowol mit Bildern, welche den Trab,
als auch mit solchen, welche den Galop und den Rennlauf darstellten.

Die Synthese der Gangarten liefert wol den schlagendsten Be-
weis fr die Richtigkeit der von mir vertretenen Anschauungen. So
barock auch einzelne der Abbildungen erscheinen mgen, sie entsprechen
wirklichen Haltungen, Haltungen, die allerdings nur so kurze Zeit be-
stehen, dass sie mit Hilfe des Auges nicht mehr wahrgenommen wer-
den knnen. Hervorgehoben sei noch, dass man durch Rotation der
Scheibe von rechts nach links Bewegungen erhlt, die in Wirklichkeit
nicht ausfuhrbar sind, z. B. Trab rckwrts und Galop rckwrts.

56 Goltz, Verrichtungen des Grohirns.

Ich bemerke schlielicli noch, dass ich die Synthese der Gang-
arten bereits im vorigen Jahre auf einer Generalversammhmg des
tierrztlichen Vereins zn Hannover demonstrirt habe und dass die
stroboskopischen Scheiben durch die photog-raphische Anstalt von Otto
Wunder in Hannover zu beziehen sind.

Schmidt-Mlheim (Proskau).

F. Goltz, lieber die Verrichtungen des Grosshirns.

Gesammelte Abhandlungen. Bonn, 1881. Emil Strauss. 173 S. mit 3 Tafeln in

Farbendruck.

Verfasser gab die vier in den Bnden XIH, XIV, XX und XXVI
des Archivs fr die gesamte Physiologie erschienenen Abhandlungen
gleichen Titels nun in Buchform heraus. Sie stammen aus den Jah-
ren 1876 1881 und beruhen auf Versuchen, die unter Mitwirkung
teils von E. Gergens, teils von J. v. Mering, teils von E,. Ewald
ausgefhrt wurden.

Es mag das Erscheinen dieses Buches als Veranlassung dienen,
die Leser des Biol. Centralblatts auch mit den Forschungen dieses
Autors bekannt zu machen, da andere einschlgige Arbeiten schon
besprochen wurden. Es ist fr den genannten Zweck nicht ntig,
ausfhrlich auf die Untersuchungen frherer Jahre zurckzugreifen,
es gengt hauptschlich die letzte der vier Abhandlungen, die erst in
jngster Zeit erschienen ist, ins Auge zu fassen, um den Standpunkt
klar zu legen, den Goltz in der Frage der Funktionen der Gro-
hirnrinde einnimmt.

Verfasser zerstrt in einer "Weise, die hier unerrtert bleiben mag,
an Hunden grere Anteile der konvexen Rinde des Grohirns, lsst
dann das Tier genesen und beobachtet, wodurch es sich nun von
einem normalen unterscheidet. Hufig folgt der ersten Operation nach
Wochen oder Monaten eine zweite, durch welche ein anderer Teil der
Rinde entfernt wird, ja es werden an einem Tier drei und vier Ope-
rationen ausgefhrt.

In neuester Zeit verfuhr Goltz so, dass er einen Quadranten
der konvexen Oberflche bei je einer Operation entfernte. Unter
Quadrant ist hierbei jeder der vier Teile verstanden, in welche die
Rinde zerfllt, wenn man sie durch einen Sagittalschnitt (entsprech-
end den aneinanderstoenden Rndern der beiden Hemisphren) einer-
seits und durch einen Frontalschnitt, der ungefhr durch die Mitte
der Hemisphren giuge, andrerseits geteilt denkt. Die vier Quadran-
ten sind also die beiden vordem und die beiden hintern Hlften der
konvexen Riudenflche.

Goltz, Verrichiugen des Grohirns. 57

Es ist kaum einem Zweifel unterworfen , dass es niemals vor-
dem gelungen ist, einen Hund in so ausgiebiger Weise seiner Hirn-
rinde zu berauben und dauernd am Leben zu erhalten , wie dieses
Goltz mit einem Hunde gelang, der unser Interesse zunchst zu be-
anspruchen hat. Demselben waren in den Intervallen 2. Juli 1879
7. Oktober 1879 2. December 1879 10. Februar 1880 die vier
Quadranten entfernt worden, worauf er bis zum 21. Februar 1881
lebte und in dieser Zeit sich, abgesehen von den durch den Hirndefekt
bedingten Strungen voller Gesundheit erfreute. An diesem Tage, also
mehr als ein Jahr nach der letzten Operation, wurde er getdtet. Bei
der Sektion zeigte sich, dass in der Tat nur ein geringer Teil der
von oben sichtbaren Hirnrinde dem Operationsmesser entgangen war.
Ferner fiel die Kleinheit des Gehirns auf. Es war viel kleiner als
ein normales Gehirn auch abgesehen von den weggenommenen Rinden-
anteilen wre, d. h. es ist infolge derExstirpation der Rinde eine Atrophie
der unter derselben liegenden Gehirnorgane eingetreten. Das heraus-
genommene und gehrtete Gehirn wog 13 g., whrend unter denselben
Bedingungen das Gehirn eines nahezu gleich groen gesunden Hundes
93 g. wog. Wie verhielt sich nun dieses Tier im Leben? Es war
vollkommen teilnamslos in Bezug auf andere Hunde, ebenso fr Katzen,
Kaninchen und den Menschen. Der Hund ging, wenn er Hunger
hatte, im Kfig schnuppernd umher, eine Gasflamme, die man pltz-
lich vor ihm auflodern lie, brachte ihn zu keinerlei Reaktion, ja er
wrde sich die Nase verbrannt haben, wenn man die Flamme nicht
abgedreht htte. Drohungen mit der Peitsche u. dgl. lieen ihn auch
gnzlich unberhrt. Und doch war das Tier nicht blind, wie ander-
weitige Versuche ergaben. Auch taub war es nicht, es lie sich durch
Rufe aus dem Schlaf erwecken, doch, ob ein Ruf drohend oder schmei-
chelnd war, er lie ihn kalt. Die Bewegungen des Hundes waren
unbehilflich und plump, auf glattem Boden glitt er leicht aus. Ge-
legentlich fuhren Vorder- und Hinterpfoten gleichzeitig auseinander, so
dass er mit gespreizten Gliedmaen auf den Bauch zu liegen kam.
Die Hautsensibilitt erschien herabgesetzt, d. h. man musste z. B.
eine Pfote strker drcken um ihn zu bewegen sie zurckzuziehen,
als das bei einem normalen Tier der Fall ist. Trat er zufllig mit
einem Bein in seinen Wassernapf, so blieb er darin lange stehen, an-
scheinend ohne es zu bemerken. War der Futternapf an der gewohn-
ten Stelle seines Kfigs, so fand er ihn gewhnlich. Bot man ihm
aber denselben Napf dar, whrend er hungrig im Zimmer herum-
schlenderte, so fand er ihn nie von selbst, selbst dann nicht, wenn
er zufllig m denselben hineintrat.

Das Tier war also tief bldsinnig. Die Erscheinungen, die es
bot, lassen sich am besten dadurch charakterisiren , dass man sagt
es habe die Fhigkeit verloren die sensorischen Eindrcke geistig
zu verwerten. Verf. hatte schon frher auf Grund von Rindenexstir-

58 Goltz, Verrichtungen des Grohirns.

pationeii, die nur eine Hemisplire betrafen, gezeigt, dass man ana-
loge Erscheinungen fr die Sinnesorgane der rechten Krperhlfte
durch Exstirpationen an der linken Einde hervorrufen kann^ und um-
gekehrt.

Wenden wir uns zu einem Tier, dem die beiden hintern Rinden-
quadranten exstirpirt sind. Dieses Tier war nur in migem Grad
bldsinnig. Es sprang im Zimmer lustig umher und zeigte die Nei-
gung, sich auf den Hinterpfoten aufzurichten. Es fixirte Niemand
mit den AugeUj sah aber ganz gut, stie nirgends an, ja sprang so-
gar ber eine vorgehaltene Leiste, Es folgte mit den Augen den
Handbewegungen, wich jener Gasflamme aus, erkannte aber nicht die
Peitsche. Auch zeigte es eine gewisse Zerfahrenheit in seinen
Bewegungen. Dieser Hund fasste Knochen mit den beiden Vor-
derfen, um sie zu benagen, was der erst besprochene Hund nicht
konnte. Auf glattem Boden glitt er niemals aus, auch war eine be-
merkenswerte Abstumpfung der Hautempfindungen nicht nachzuweisen.
Ein Tier, dem die beiden vordem Quadranten des Gehirns zerstrt
Waren (an dem aber auerdem an der einen Hemisphre noch eine
anderweitige Operation vorgenommen wurde, wodurch das Resultat
an Uebersichtlichkeit verliert), war sehr hastig in den Bewegungen.
Es konnte, wenn auch nur plump, Sprnge ausfhren. Das Festhal-
ten von Knochen mit den Vorderpfoten gelang ihm nur schlecht. Die
Hautempfindung war herabgesetzt. Es sah verhltnissmig gut, und
erkannte die Peitsche.

Die Vergleichung der beiden letztgenannten Hunde ergibt also:

Ein der beiden hintern Quadranten der obern Grohirnrinde be-
raubter Hund ist bldsinniger als ein vorn operirtes Tier. Gesicht,
Gehr, Geruch und Geschmack sind bei ihm stumpfer. Bei einem
Hunde, der beide vordere Quadranten verloren hat, sind die hhern
Sinne weniger stumpf, dagegen ist seine Hautempfindung stumpfer.
Mit letztem! Umstnde hngt es wol zusammen, dass seine Bewegun-
gen plumper sind, als die des hinten operirten Tiers."

Es schliet sich hieran die Beschreibung eines Hundes, dem die
beiden Quadranten der linken Seite exstirpirt waren. Dieses Tier
zeigte fast keinerlei asymmetrische Strungen, war intelligent, gehorchte
aufs Wort. Es hielt die Knochen mit der rechten Pfote, wie es
schien, nur mangelhaft, ganz gut aber mit der linken. Das linke
Auge sah entschieden besser, doch war das Tier auch, wenn es auf
das rechte allein angewiesen war (nach Verklebung des linken), nicht
so unbehilflich wie nach frhern Versuchen erwartet werden konnte.

Endlich hat Verf. Beobachtungen an Hunden angestellt, die bers
Kreuz" operirt waren, d. h. an denen der vordere Quadrant der einen
und der hintere der andern Seite exstirpirt worden waren. Ein sol-
ches Tier sieht noch insoweit, dass es zugeworfene Fleischstcke auf-
fangen kann, hingegen uerte es keine Furcht vor der drohenden

Kster, Gerinnimg des Caseins diirch Lab. 59

Faust; die Pfote der Seite, auf welcher der hintere Quadrant exstir-
pirt war, war unempfindlicher und wurde weniger beim Benagen der
Knochen bentzt als die andere. Diese Tiere erscheinen versimpelt"
und zeigen mige Sehstrung beider Augen.

Ein Hund, dem nach drei Operationen nur ein Quadrant geblieben
war, nmlich der rechte hintere, zeigte einen ziemlich hohen Grad
von Bldsinn. Er ging sicher und glitt nur selten auf schlpfrigem
Boden aus. Wurde ihm das linke Auge verschlossen, so ging er
vorsichtiger, vermied aber mit Zuverlssigkeit grere Hindernisse.
Auf freundliches Anrufen wedelte er mit dem Schwanz, Uebergriffen
andrer Hunde setzte er ein Knurren entgegen.

Endlich fand Goltz, dass Hunde, welchen nur ein Quadrant ex-
stirpirt war, fast gar keine dauernden Erscheinungen darboten, durch
welche sie sich von normalen unterschieden. Und zwar gilt dies ob
der exstirpirte Quadrant ein vorderer oder hinterer war. Fr Tiere
die nur ein Viertel der von oben her sichtbaren Grohirnrinde einge-
bt haben, gilt der alte Flourens'sche Satz. Der Rest des Gehirns
scheint die Funktionen des zerstrten Abschnitts durch erhhte Energie
seiner Ttigkeit zu bernehmen, in so vollstndiger Stellvertretung,
dass wir bisher nicht im Stande sind, den doch wol vorhandenen Be-
stand an Ausfallserscheinungen festzustellen."

Verf. kommt oftmals auf die Frage zu sprechen, ob wir ein Recht
haben, nach dem jetzigen Stand unsrer Kenntnisse umschriebene
Rindenanteile als Centren" fr verschiedene Funktionen aufzufassen.
Er strubt sich auf das entschiedenste gegen die modernen Hirn-
karten" und findet die Lehren von den kleinen umschriebenen Centren
mit den von ihm gefundenen Tatsachen unvereinbar. Die Mglich-
keit einer Lokalisatiou der Grohirnfunktionen" aber will er durch-
aus nicht lugnen, ja ist durch eigene Versuche in dieser Richtung
geleitet worden. Denn wie wir oben sahen, fand Verf. Exstirpation
des vordem Quadranten von etwas andern Erscheinungen begleitet
als Exstirpation des hintern Quadranten.

Dies der Standpunkt des Autors. Auf die polemische Verfech-
tung derselben gegen die Lokalisatoren" kann hier nicht eingegan-
gen werden.

Sigra. Exner (Wien).

Hugo Kster, Nagra bidrag tili kaennedomen om Caseinet och

dess Coagulation med loepe.

Upsala Laekarefoerenings Foerhandlingar Bd. 16. 1881.

Frhere Untersuchungen des Ref. hatten gezeigt, dass bei der
Gerinnung des Caseins mit Lab eine derartige Spaltung stattfindet,

60 Kster, Gerinnung des Caseins durch Lab.

dass einerseits eine schwerlsliche Substanz mit Calciumphosphat ver-
mengt als Kse sich ausscheidet, und andrerseits eine leichtlsliche,
peptonhnliche Substanz in sehr geringer Menge in Lsung bleibt. Es
hatte sich auch gezeigt, dass die durch Lab bewirkte chemische Um-
wandlung des Caseins auch bei Abwesenheit von Kalksalzen sich voll-
zieht; die Bedeutung der Kalksalze fr die Casemgerinnung mit
Lab liegt also nur darin, dass sie die Ausfllung des Kses er-
mglichen.

Kster hat diesen Gegenstand weiter verfolgt und sein Augen-
merk vor Allem darauf gerichtet, das lsliche, peptonhnliche Spalt-
ungsprodukt in so groer Menge darzustellen, dass die Eigenschaften
und Elementar-Zusammensetzung desselben ermittelt werden knnten.
Des Vergleichs halber hat er dabei das fragliche Spaltungsprodukt
nicht nur aus den, wie gewhnlich, mit Lab gerinnenden, Calcium-
phosphat haltigen Casemlsungen, sondern auch aus solchen Casem-
lsungen dargestellt, welche ganz frei von Kalksalzen waren und in
denen folglich keine Ausscheidung von Kse stattfand, whrend doch
die chemische Umwandlung des Caseins in der vom Ref. frher an-
gegebenen Weise nachgewiesen werden konnte. Es zeigte sich nun,
dass das lsliche Spaltungsprodukt in allen Fllen dasselbe war und
dieselbe Elementar-Zusammensetzung hatte, und es liegt hierin also
ein neuer Beweis fr die Ansicht, dass die chemische Umwandlung
des Caseins durch Lal) unter allen Umstnden dieselbe ist, gleichgil-
tig ob dabei eine sichtbare Gerinnung bei Gegenwart von Calcium-
phosphat stattfindet oder bei Abwesenheit von diesem Salze aus-
bleibt. Auch der unter diesen ungleichen Versuchsbedingungen er-
zeugte Kse hat dieselbe Elementar-Zusammensetzung.

Die teils von Kster und teils vom Ref. ausgefhrten Elemen-
taranalysen der drei, bei der Gerinnung des Caseins mit Lab in Be-
tracht kommenden Eiweistoffe lieferten folgende Mittelzahlen:

C if N

Casem 53,00o/o 7,13% 15,68o/o

Kse 52,790/0 6,930/0 15,84/o

Molkeneiwei 50,29% 6,920/ i3,24o/o

Aus diesen Untersuchungen geht also die Tatsache hervor, dass
das Casein durch Labeinwirkung gleichgltig ob dabei Kalksalze
an- oder abwesend sind in zwei Eiweistoffe sich spaltet. Der
eine Eiweistoff, der Kse, welcher die Hauptmasse ausmacht, hat
fast dieselbe Zusammensetzung wie das Casein; vielleicht enthlt er
ein wenig mehr Stickstoff. Der andere, das Molkeneiwei, welches
nur in sehr kleiner Menge auftritt, steht bezglich seiner qualitativen
Eigenschaften dem Pepton sehr nahe und zeichnet sich durch einen
niedrigem Kohlenstoff- und vor Allem Stickstoflfgehalt aus.

0. Hammarsten (Upsala).

Lindvall, Zur Keniitniss des Keratins. 61

V. Lindvall, Nagra bidrag tili kaennedomen om keratinet.

Upsala Laekarefoerenings Foerhandlingar Bd. 16. 1881.

Nach einer Angabe von Seh er er wrde die Schalenhaut des
Hhnereies ans einer dem Ossein nahestehenden Substanz bestehen.
Die Unvernderlichkeit der genannten Haut bei anhaltendem Sieden
mit Wasser oder verdnnten Suren widerspricht jedoch einer solchen
Annahme durchaus, und wenn man sich erinnert, dass Hilger aus
der Schale von Schlangeneiern einen dem Elastin hnlichen Krper
isoliren konnte, so liegt jedenfalls die Vermutung nher, dass auch
die Schalenhaut des Hhnereies aus Elastin bestehe. Die von Lind-
vall ber diesen Gegenstand auf Anregung des Eef. und unter sei-
ner Leitung ausgefhrten Untersuchungen besttigten indess diese
Vermutung nicht. Es zeigte sich vielmehr, dass die fragliche Haut,
wenn nicht ausschlielich, so doch wenigstens zum allergrten Teil
aus Hornstoff, Keratin, besteht.

Dieses Verhalten ging schon aus den qualitativen Vorversuchen
hervor, welche neben den bekannten Eigenschaften des Keratins auch
einen ungewhnlich hohen Sehwefelgehalt der gereinigten Substanz
zeigten, und es wurde durch die vom Ref. ausgefhrten Elementarana-
lysen zur vollen Evidenz bewiesen. Diese Analysen ergaben nmlich
als Mittel fr das Schalenhautkeratin folgende Zusammensetzung:
C 49,78 o/o ;_ H 6,64 o/ ; ^ 16,43 o/o ; S 4,25 o/o ; 22,9 o/.

Die Leichtigkeit, mit welcher das Keratin der Schalenhaut in
reinem Zustand gewonnen werden kann, macht dasselbe zu weitern
Untersuchungen ber diese Substanz sehr geeignet. Vor Allem ist es
von Interesse, die nchsten Spaltungsprodukte dieses Stoffs kennen
zu lernen, und aus diesem Grunde studirte Lindvall zunchst die
beim Auflsen des Keratins in Kalilauge entstehenden Produkte. Er
machte dabei die interessante Beobachtung, dass das Keratin, wenn
man es durch Digestion im Wasserbad mit Natronlauge von 12 o/^,
auflst, neben einer Abspaltung von Schwefel noch als Hauptprodukte
Alkalialb uminat und Pepton liefert.

Das bei Neutralisation der alkalischen Lsung ausfallende Alkali-
albuminat verhielt sich qualitativ in allen Beziehungen wie das aus
Eiwei dargestellte. Die vom Ref. ausgefhrten Elementaranalysen
ergaben fr dieses Albuminat die Zusammensetzung C 53,44; E 6,68;
N 16,11; S 2,14; 22,63 und so unterscheidet sich also dieses Albu-
minat von andern Eiweistoffen nur durch einen etwas hhern Sehwe-
felgehalt. (Das wirklich reine Serumalbumin vom Menschen, nicht von
Tieren, enthlt jedoch nach den vom Ref. ausgefhrten Analysen etwa
2;3 o/o Schwefel.)

Das von ausgeflltem Albuminat getrennte Filtrat gab eine inten-
sive Biuretreaktion und aus diesem Filtrat konnte, durch starkes
Koncentriren und darauf folgende Dialyse, eine leichtlsliche und nicht

92 Low und Bokorny, Lebensbewegung im Protoplasma.

gerinnbare, leicht diffundirende Eiwei Substanz erhalten werden, die
zwar nicht in einem fr die Elementaranalyse gengend reinem Zu-
stande isolirt werden konnte, die aber in allen qualitativen Beziehun-
gen als achtes typisches Pepton sich erwies.

Die Zerlegung des Keratins durch Alkalieinwirkung in Alkalial-
buminat und Pepton unter gleichzeitiger Abspaltung von Schwefel
lsst der Ansicht Raum, dass das Keratin vielleicht ein unter Eintritt
von Schwefel entstandenes Kondensationsprodukt des Eiweies sei.

0. Hanimarsten (Upsala).

lieber die Lebensbewegiiiig im Protoplasma.
Von O. Low und Th. Bokorny.

In einer im Biologischen Centralblatt erschienenen Abhandlung von
Georg Klebs ber Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabe-
wegung" ist ein unsere Anschauung ber die Ursache der Lebensbewegung
betreifendes Missverstndniss (Biol. Centralbl. I S. 589) ausgesprochen worden.
Verfasser schreibt: Low und Bokorny wollen diirch sehr verdnnte Silber-
lsungen im Protoplasma Aldehydgruppen nachgewiesen haben, auf deren be-
stndiger Zerstrung und Wiederherstellung die Beweglichkeit und Verschieb-
barkeit, alle die so wunderbar in einander greifenden Lebensprocesse des
Protoplasmas beruhen. Wird das in der Tat sicherer als bisher nachgewiesen
so wre das ein erster kleiner Schritt zur tiefern Erkenntniss der Lebensvor-
gnge." Wie Klebs dazu kommt, von einer bestndigen Zerstrung und
Wiederherstellung der Aldehydgruppen zu sprechen, ist uns unklar. Wir haben
nicht entfernt eine derartige Vorstellung in unserer Schrift ausgedrckt.
Vielleicht ist aber eine irrige Aufifassung des Wortes Spannkraft an diesem
Missverstndniss schuld. Wir gebrauchten dieses Wort lediglich im Sinn einer
intensiven Atombewegung, hnlich wie man unter Spannkraft des Wasser-
dampfes die Bewegung der Wassergasmolekle versteht, und nicht in dem
Sinn eines bloen Spannungszustandes in einem Molekl. Jene heftige Atom-
bewegung ist in den lebenden Protoplasmamoleklen immerwhrend vor-
handen und wird nicht abwechselnd vernichtet und wieder hergestellt. Eine
Wiederherstellung der Aldehydgruppen ist nur bei einem einzigen Vorgang
denkbar, nmlich, wenn totes Eiwei durch die Zellenttigkeit ein iutegriren-
der Bestandteil des lebenden Protoplasmas wird. Die lebendige Bewegung
selbst im Protoplasma beruht ausschlielich auf koutinuirlichen Atomsten
in den Aldehydgruppen, die stetig fortwirken, so lauge die Aldehydgruppe als
solche noch erhalten ist. Dass eine groe Beweglichkeit in der Aldehydgruppe
angenommen werden muss, geht aus der den Chemikern lngst bekannten
groen Vernderlichkeit der Aldehyde hervor; ihr Bestreben, Sauerstoff aus
der Luft aufzunehmen, ihre Reagirfhigkeit mit andern Krpern, ihre Neigung
zu Polymerisationen und Kondensationen lsst darber keinen Zweifel. Wir,
wissen, dass bei Steigerung der Atombewegungen (Wrmezufuhr) stets die
chemischen Zersetzungen und Oxydationen befrdert werden. Wir drfen also
auch umgekehrt aus groer Reagirfhigkeit eines Krpers auf eine bedeutende
Atombeweguug schlieen. Fragen wir uns: Wie kommt wol diese Atombewe-
gung in der Aldehydgruppe zustande, so knnen wir sie zunchst auf die elek-
trische Differenz zwischen Sauerstoff und Wasserstoff, welche beide an ein
und dasselbe Kohlenstoffatom gebunden sind, zurckfhren. Dem Drngen des

Hofmeister, Resorption des Peptons. 63

Sauerstoffs und Wasserstoffs, sich mit einander zu verbinden, wirkt entgegen
die Affinitt des Kohlenstoffs zu jedem von diesen, und so entsteht durch die
beiden nach entgegengesetzten Richtungen ziehenden Krfte eine heftige Atom-
bewegung. Im aktiven Eiwei nun wird diese Bewegung im Verhltniss zu
den gewlmlichen Aldeliyden betrchtlich gesteigert und zwar dadurch, dass
an einem benachbarten Kohlenstoffatom noch eine Amidgruppe sitzt, deren
Wasserstoff' ebenfalls eine Anziehung auf den Sauerstoff der Aldehydgruppe
ausbt. Im organisirten Protoplasma vollends, in welchem die Eiweimole-
kle wahrscheinlich durch Polymerisation in die grte Nhe zu einander ge-
bracht werden, muss diese Beweglichkeit und infolge dessen die Labilitt noch
weiter gesteigert werden. Fr weitere rein chemische Errterungen mssen
wir auf unsere Schrift *) verweisen.

Zur Frage nach der Resorption des Peptons.

In Bd. I Nr. 18 dieses Centralblatts gibt S c h m i d t - M 1 h e i m anlsslich einer
ausfhrlichen Mitteilung seiner Untersuclumgen ber die Resorption des Pep-
tons eine Darstellung einiger einschlgiger von mir herrhrender Versuche,
welche einer Richtigstellung bedarf. Schmidt-Mlheim fasst das Ergebniss
meiner Versuche in nachstehendem Satz zusammen : H o f m e i s t e r hat unlngst
behauptet, dass bei direkter Einfhrung von Pepton in die Blutbahn der grte
Teil desselben unverndert durch die Niere den Krper verlsst und dass die-
ser Uebertritt in den Harn keineswegs alsbald erfolge, sondern noch einige
Stunden nach der Injektion von Statten gehe." Schmidt-Mlheim ist wei-
terhin bemht, zu zeigen, ich htte diese Behauptung nicht gengend bewiesen.
Nun habe ich aber eine Behauptung so allgemeiner Natur nirgends ausge-
sprochen, habe also auch keinen Grund gehabt, sie zu beweisen. Was ich
behauptet, und auch jetzt zurckzunehmen durchaus keinen Anlass habe, ist,
dass bei Hunden die Injektion kleiner ungiftiger Peptomnengen in das
Unterhautzellgewebe das Auftreten dieses Stoffs im Harn und zwar in rela-
tiv betrchtlicher Menge (zu 5672 Procent der injicirten Quantitt) zur Folge
hat, dass sonach die von Schmidt-Mlheim vertretene Ansicht, dass das
Pepton fast gleichzeitig mit seinem Eintritt in die Blutbalm um seine chemi-
schen Reaktionen gebracht wird", nicht zutrift't. Bei der von Schmidt-Ml-
heim eingehaltenen Versuchsanordnuug, der direkten Einverleibung groer
toxisch wirkender Mengen von Pepton ins Blut, erfolgt ein Uebergang in
den Harn nicht, aus dem einfachen Grunde, weil in der ersten Zeit nach der
Vergiftung berhaupt kein Harn zur Ausscheidung kommt. Dass aber auch
fr diese Verhltnisse die von Schmidt-Mlheim verteidigte Anschauung
nicht zur Erklrung ausreicht, geht aus einigen weitern von mir angestellten
Versuchen hervor, welche Schmidt- Mlheim mit Stillschweigen bergeht.
Ttet man nmlich die Tiere in diesem Stadium, so findet man trotz des Se-
kretionsstillstauds erhebliche Mengen Pepton in der Niere angesammelt ; ls&t
man die Tiere sich erholen, so wird mit den ersten nach der Operation ent-
leerten Harnportionen, auch wenn die Entleerung erst nach Stunden erfolgt,
ein betrchtlicher Teil des eingespritzten Peptons unverndert ausgeschieden.
Der Grund, dass ich bei meinen Experimenten zu andern Schlussfolgerungen
gelangt bin, als Schmidt- Mlhe im , liegt sonach an der wesentlich ver-
schiedenen Versuchsauordnung. Welche Versuchsanordnung aber den physio-

1) Die chemische Ursache des Lebens theoretisch und experimentell nach-
gewiesen von 0. Low und Th. Bokorny, Mnchen, Verlag von Jos. Ant,
Finsterlin.

64 Hofmeister, Resorption des Peptons.

logischen Verhltnissen besser entspricht, ob jene Schmidt-Mlheim's mit
direkter Einverleibung giftiger Dosen in das Blut, oder aber die von mir ge-
whlte mit Einspritzung kleiner ungiftiger Mengen in das Unterhautzellgewebe
und allmhlich erfolgender Resorption, darf fglich dem Urteil des Lesers an-
heim gestellt bleiben.

Wenn sich ferner in Schmidt-Mlheim's Bericht auf S. 368 folgender
Passus findet : Wenn das im Darm gebildete Pepton in die Schleimhaut hinein
diflfundirt", so handelt es sich dabei nur um ein Missverstndniss seitens
Schmidt-Mlheim's, denn an der citirten Stelle heit es in gesperrter
Schrift: die Resorption des Peptons im Darm ist sonach kein einfacher
mec hanischer Diflfusions- oder Filtratiousvorgang", weil dabei eben noch
andere Momente eine wesentliche Rolle spielen.

So viel zur Berichtigung der von S chmidt-Mlh eim gegebenen Dar-
stellung. Die gleichzeitig geuerten, gegen meine Versuchsergebnisse gerich-
teten Bedenken lassen eine Widerlegung kaum erforderlich erscheinen, da sie
eingestandenermaen nicht auf experimenteller Nachprfung meiner Angaben,
sondern nur auf Vermutungen" beruhen, wie: ich htte mit imreinem Pepton
gearbeitet, die untersuchten Harne nicht auf Abwesenheit andrer Eiweikr-
per geprft imd dergleichen mehr, Voraussetzungen, die um so schwerer ver-
stndlich sind, als ja gerade ich Methoden kennen gelehrt habe , welche die
Trennung des Peptons von andern Eiweikrpern ermglichen. Der Po-
lemik schlielich, welche Schmidt- Mlheim gegen meine Ansicht von
der Beteiligung der Lymphzellen an der Resorption erffnet, kann ich unmg-
lich Gewicht beilegen. Lag doch S chmi dt -Mlheim nur eine ganz knapp
gehaltene, ausdrcklich als vorlufig" bezeichnete Mitteilung vor, in der die
nhere Begrndung fr spter in Aussicht gestellt wird. Daher ist es denn
auch begreiflich, dass seine Argumente wie auch die angefhrten zwei ein-
schlgigen Versuche ihr Ziel vllig verfehlen, wie aus einer ausfhrlichem in
den nchsten Monaten erscheinenden Arbeit sattsam hervorgehen wird,

Strassburg, im Januar 1882.

Franz Hofmeister.

Verlag- von August Hirschwald in Berlin.

Soeben erschien:

^Kurzes Ijehrbiich

der

PHTSIOLOaiE

von
Prof. Dr. L. Hernianu.

Siebente gnzlich neu verfasste Auflage.
1882. Mit 95 Holzschn. 12 Mark.
Die vorliegende Auflage ist eine ganz neu verfasste Bearbeitung, in welche
nur wenige Fragmente des bisherigen Textes Aufnahme gefunden haben. Die
schematisirende Behandlungsweise der frhern Auflagen wurde aufgegeben,
imi in einer natrlichem Darstellungsweise das tatschliche Material zu ver-
mehren, zugleich aber das Verstndniss durch schrfere Gliederung des Inhalts
zu erleichtern.

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten,

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Centralblatt

unter Mitwirkung von

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof.

der

Physiologie in Erlangen.

24 Niunmern von je 2 Bogen
Zu beziehen durch

bilden einen Band,
alle Buchhandlungen

Preis des Bandes
und Postanstalten.

16 Mark.

IL

Band.

1.

April 1882.

Nr.

3.

Inhalt: Godlewski, Stildien ber die Atmung der Pflanzen. KoUuiaun, lieber
tierisches Protoplasma. I. Spcugel, Beobachtungen ber das Leben des
Ajolotl in Mexiko. 3Ie Cook, Die Honigameisen. Auutschill, Ueber
einige Anomalien am menschlichen Schdel mit besondrer Bercksichtigung
des Vorkommens der Anomalien bei verschiedenen Rassen. Uardclcbcu,
Muskel und Fascie.

E. Godlewski, Studien ber die Atmung der Pflanzen.

Sep.-Abdruck aus : Denkwrdigkeiten der Krakauer Akademie der Wissensch."
Mathem.-naturwiss. Sektion. 4. 40 S. Krakau 1881. (Polnisch).

Seitdem man angefangen hat, die Assimilation oder Koblensure-
zersetzung von der Atmung oder Koblensureerzeugung in der Pflanze
zu unterscheiden, haben sich auch unsere Ansichten ber das Wesen
des Pflanzenlebens principiell gendert. Der althergebrachte; noch
von Paracelsus herbergekommene Satz, welcher in der Pflanze,
in ihren Form- und Organisationsverhltnissen sowie in ihren Lebens-
erscheinungen nur eine Antithese des Tiers, so zu sagen ein ver-
kehrtes Tier sah, musste einer bessern Einsicht Platz rumen. Man
erkannte, dass die Pflanze ebenso wie das Tier zu ihrem Fortkommen
des Sauerstoft's der Luft bedrfe und dass dieser Sauerstoff es sei,
welcher durch sein Eingreifen ihr die ntige Betriebskraft fr alle
die Lebensuerungen zufhrt, die mit einem Verbrauch von Kraft
verbunden sind.

Allein die Art und Weise, wie der Sauerstoff" der Luft an dieser
Betriebskraftproduktion beteiligt ist, die chemischen Umsetzungen,
welche dem Eingreifen des Sauerstoffs in der Pflanzenzelle voraus-
gehen, ihm parallel verlaufen oder nachfolgen, das Verhltuiss zwi-
schen der Menge des eingeatmeten Sauerstoffs und der ausgehauchten
Kohlensure, diese und hnliche Fragen, durch deren Beantwortung
die Atmung der Pflanzen in ihrem wahren Wesen und in ihrer Be-

5

66 Grodlewski, Atmung der Pflaiize.

deutimg fr das Leben erst recht erkannt werden knnte, sind vor-
erst fast unaufgeklrt geblieben. Nicht minder unaufgeklrt war auch
die Abhngigkeit der Atmung von den uern Bedingungen, nament-
lich in wie weit dieselbe durch Licht, Temperatur, sowie durch die
Steigerung oder Verndnderung des partiren Sauerstoflfdrucks in
der umgebenden Atmosphre beeinflusst wird. Zu diesen wichtigen
Problemen gesellten sich noch zahlreiche andere, als durch die Un-
tersuchungen von Pasteur, Lechartier u. A. die schon frher
bei zahlreichen niedern Pilzen (Spalt- und Hefepilzen, Mucorineen)
beobachtete intramolekulare Atmung" ein Vorgang, bei dem die
Pflanze noch dann Kohlensure ausscheidet, wenn ihr der Zutritt des
atmosphrischen Sauerstoffs abgeschnitten wird, auch fr hhere
Pflanzen nachgewiesen wurde, und nun das Verhltniss dieser beiden
Atmungsweisen, ihre gegenseitige Abhngigkeit oder vollstndige Un-
abhngigkeit von einander festzustellen war.

Wo wichtige Fragen zu lsen sind, da fehlt es nie an arbeitslusti-
gen Forschern und so wurde auch auf dem Gebiet der Atmung bald
eine rege Ttigkeit entwickelt, wovon die Arbeiten von Boussingault,
Deherain, Pasteur, Gavreau in Frankreich und von Sachsse,
Detmer, A. Mayer, Wiesner in Deutschland, um nur die bedeu-
tendsten zu erwhnen, Zeuguiss ablegen. Allein ungeachtet dessen,
dass so hervorragende Forscher diese Untersuchungen in Angrift' ge-
nommen haben, sind unsere Kenntnisse ber die Atmung der Pflanzen
nur sehr wenig fortgeschritten. Man mchte fast sagen, dass auf
keines von den Problemen, die wir oben kurz angedeutet haben, eine
ausreichende Antwort heutzutage gegeben werden kann. Die chemi-
schen Vorgnge z. B., die sich bei der Atmung abspielen, sind uns
fast gnzlich unbekannt ; wir kennen nur (nicht immer !) die Anfangs-
und Endprodukte der Atmung; ber die ganze Skala der Umsetz-
ungen, durch welche die organische Substanz schlielich zu Kohlen-
sure und Wasser verbrannt wird, knnen wir nur Vermutungen
aufstellen, die aber zum grten Teil jeder experimentellen Grund-
lage entbehren. Genauere Kenntnisse haben wir schon ber den bei
der Atmung stattfindenden Gasaustausch ; so wissen wir, dass bei der
Keimung strkehaltiger Samen die Volumina des eingeatmeten Sauer-
stoffs und der ausgeschiedenen Kohlensure nahezu gleich sind, wh-
rend keimende lhaltige Samen mehr Sauerstoff verbrauchen, als
Kohlensure ausscheiden; ob aber dieses Verhltniss fr die ganze
Keimungsperiode das nmliche bleibt und wie sich in dieser Hinsicht
andere Pflanzenorgane in ihren verschiedenen Alters- und Entwick-
lungszustnden verhalten, darber finden wir in der Literatur keinen
Aufschluss. Von den uern Einflssen ist noch am meisten der Ein-
fluss der Temperatur studirt worden und es wurde fr zahlreiche
Pflanzen das Minimum und Optimum der Temperatur fr die Atmung
bestimmt und gefunden, dass die Energie der Atmung in den Grenzen

Grodlewski, Atmung der Pflanzen. 67

zwischen Minimum und Optimum dem Steigen und Fallen der Tem-
peratur nahezu proportional ist. Dagegen liegen ber den Einfluss
des gesteigerten oder verminderten Sauerstoffdrucks auf die Atmung
zum Teil noch widersprechende Angaben vor. Was schlielich das
Verhltniss der intramolekularen Atmung zu der Sauerstoffatmuug
anlangt, so gehen die Ansichten ber diesen Punkt sehr weit ausein-
ander; whrend Einige (wie z.B. Pfeffer, Wortmann) einen kau-
salen Zusammenhang zwischen beiden Processen vermuten, der Art,
dass die Sauerstoftatmuug eine notwendige und indirekte Folge der
intramolekularen Spaltungen in der Zelle selbst ist und letztere mit
den analogen Grungserscheinungen mancher Pilze fr identisch hal-
ten, wollen andere von einer solchen Abhngigkeit nichts wissen und
betrachten die intramolekulare Atmung blos als einen bei Abschluss
des Sauerstoffs vorbergehend die normale Atmung ersetzenden Vor-
gang.

In Anbetracht dieser Widersprche und Meinungsverschiedenheiten
sowie der unzureichenden Kenntnisse ber die Atmung der Pflanzen
berhaupt, stellte sich Godlewski die Aufgabe, auf Grund einer
neuen Untersuchungsmethode, auf deren Beschreibung wir hier nicht
eingehen knnen, eine bessere Einsicht in den Modus und den Verlauf
des Atmungsprocesses zu erstreben. In der oben angefhrten Ab-
handlung beschrnkte er sich vorerst vorw^iegend auf die Lsung nach-
stehender zweier Fragen: 1) Wie verhalten sich die Mengen des in
einer gewissen Zeit eingeatmeten Sauerstoffs und der in derselben
Zeit ausgehauchten Kohlensure zu einander? 2) Welchen Einfluss
hat der partire Sauerstoft'druck in der umgebenden Atmosphre auf
die Atmung der Pflanzen? ^

Die Untersuchungen wurden vorwiegend an keimenden fett- sowie
strkehaltigen Samen ausgefhrt, auerdem an Bltenknospen von
Fapaver somniferum und an reifenden Frchten dieser letztern Pflanze
und von Ricinus communis.

Bei keimenden fetthaltigen Samen fand Godlewski berein-
stimmend mit den Eesultaten lterer Forschungen, dass whrend der
Keimung ein greres Volumen von Sauerstoff eingeatmet, als Kohlen-
sure ausgeschieden wird. Allein das Verhltniss beider Gasvolu-
mina ist nicht im ganzen Verlauf der Keimung das gleiche, sondern
ndert sich sehr betrchtlich und zwar knnen drei Perioden, die
jedoch nicht scharf abgegrenzt sind, vielmehr allmhlich in einan-
der bergehen, unterschieden werden. In der ersten, der Quellungs-
periode der Samen, sind die Mengen des eingeatmeten Sauerstoffs
und der ausgeschiedenen Kohlensure nahezu gleich. In der zweiten,
welche mit dem Hervortreten des Wrzelchens beginnt, werden auf
je 100 Teile des eingeatmeten Sauerstoffs ungefhr 60 Teile Kohlen-
sure ausgeschieden, und dieses Verhltniss erhlt sich auch dann,
wenn die Samen statt in der gewhnlichen Luft in reiner Sauerstoff-

5*

g Godlewski, Atmung der Pflanzen.

atmosplire verbleiben. In der dritten Periode ndert sich wieder
das Verliltniss, indem auf ein gewisses Quantum des eingeatmeten
Sauerstoffs immer mehr Kohlensure ausgeschieden wird, bis gegen
Ende der Keimung, ungefhr am zehnten Tage vom Anfang des Ver-
suchs an gerechnet, die Volumina beider Gase sich wieder nahezu
ausgleichen. Aus diesen Verhltnissen schliet Godlewski, dass in
der Periode der Quellung von fetthaltigen Samen, das Fett derselben
noch nicht zur Eespiration verwendet wird, sondern ein anderer Kr-
per von der chemischen Zusammensetzung der Kohlehydrate, und
erst nachdem dieser Krper vollstndig verbraucht worden ist, das
Fett der Oxydation anheimfllt. Dann kommt die zweite Periode,
whrend welcher das fette Oel teils direkt zu Kohlensure und Was-
ser verbrannt wird, teils aber durch unvollstndige Oxydation in Kohle-
hydrate namentlich Strke umgewandelt wird. Ist schon der grte
Teil des fetten Oels in Strke umgewandelt, dann geht auch die Re-
spiration vorwiegend auf Unkosten der Strke vor sich und dann
werden auch die Sauerstoff- und Kohleusurevolumina immer mehr
sich einander nhern bis mit dem vollstndigen Verschwinden des
fetten Oels die Keimlinge dem Volumen nach ebensoviel Kohlensure
ausscheiden, wie sie Sauerstoff eingeatmet haben.

Aus dem angegebenen Verhltniss, dass whrend der zweiten
Periode auf je 100 Vol. eingeatmeten Sauerstoffs im Mittel etwa 60
Vol. Kohlensure ausgeschieden werden, und aus der Tatsache, dass
das in den Pflanzen am meisten verbreitete Triolein zu seiner voll-
stndigen Verbrennung zu Kohlensure und Wasser 80 Vol. Sauerstoff
erheischt, was einem Verhltniss von 71,2 Kohlensure auf je 100 T.
Sauerstoff entspricht, berechnet nun Godlewski (angenommen, dass
in den untersuchten Samen das fette Oel aus Triolein besteht), dass
bei der Keimung von fetthaltigen Samen zur Zeit des schnellsten
Verbrauchs von fettem Oel von je 100 T. eingeatmetem Sauerstoff
ungefhr 84 T. zur Atmung (direkten Verbrennung zu Kohlensure
und Wasser), die brigen 16 T. zur Umwandlung des Fetts in Kohle-
hydrate verwendet werden.

Indem weiter Godlewski mit Mlintz annimmt, dass die Fette
vor ihrer Umwandlung in Kohlehydrate sich in Fettsuren und Gly-
cerin spalten und seine eigenen Zahlenergebnisse mit Detmer's^) Ele-
mentaranalysen der Hanfsamen und der aus diesen gewachsenen, in
Dunkelheit gezogenen 7 lOtgigen Pflnzchen vergleicht, stellt er
auf Grund dieses Vergleichs den Umwandlungsprocess der Fette bei
der Keimung von fetthaltigen Samen durch folgende Formel dar:

1) Detmer, Vergleichende Physiologie des Keimungsprocesses. 1880.
S. 337.

Godlewski, Atmung der Pflanzen. G9

(C,3H330 . 0) 3 C3H5 -1- 3 H2O = 3 C,3H3,02 -f- C3H3O3
C18H3A -f- 17 O2 = CeHi.O^ -f C2H3O (| - 1) H- 10 CO2

H,0.

^2

24 X
2

Darnach wrde also die Umwandlung der Fette in Kohlehy-
drate in der Weise vor sich gehen, dass jedes Fettmolekl sich unter
Aufnahme von Wasser zuerst in Fettsuren und Glycerin spaltet; wh-
rend dann ersteres durch weitere Umsetzungen in nicht nher zu he-
stimmende Verbindungen tibergeht, werden letztere unter Einfluss von
atmosphrischem Sauerstoff zu Strke, Kohlensure und Wasser und
einem Rest von nicht nher bekannter chemischer Zusammensetzung
oxydirt. Wendet man diese Formeln auf Detmer's analytische Be-
funde an, so ergibt die Berechnung, dass von den 15,56 g Fett,
welche bei seinen Experimenten whrend Ttgiger Vegetationsdauer
verbraucht werden, sich 9,07 g Strke bilden sollten, whrend Det-
m e r in Wirklichkeit 8,64 g fand, also nur um 0,43 g weniger, als
obige Formel verlangt.

Fr keimende strkehaltige Samen und Bltenknospen von Fapaver
somniferum fand Godlewski die Mengen des eingeatmeten Sauer-
stoffs und der ausgeschiedenen Kohlensure nahezu gleich. Nur in
einem Versuch mit Erbsen, zu welchem schon vorher 48 Stunden lang
unter Wasser gequollene Samen verwendet wurden, war in den zwei

CO

folgenden Tagen das Verhltniss -nicht = 1, sondern bedeutend

grer, und zwar am ersten Tage wie 2:1, am zweiten schon wie 1,3 : 1.
Dieses Uebei*wiegen der Kohlensureproduktiou ber die Sauerstoif-
einnahme in dem in Rede stehenden Versuch erklrt Glodlewski
dadurch, dass infolge erschwerten Sauerstoflfzutritts whrend der
Quellungsperiode der Samen, dieselben zur intramolekularen Atmung
angeregt wurden, welche noch spter eine Zeit lang fortdauerte, nach-
dem die Samen schon dem Einfluss der Luft ausgesetzt waren.

Hingegen schieden reifende Frchte von Papaver somniferum und
Ricinus communis whrend der ganzen Versuchsdauer bedeutend mehr
Kohlensure aus, als sie Sauerstoff eingeatmet hatten, was sich ganz
einfach dadurch erklrt, dass in den Samen dieser Frchte whrend
der Reife ein Reduktionsprocess von Statten geht, infolge dessen die
Strke der Samen in Fett umgewandelt wird.

Der Einfluss des partiren Sauerstoffdrucks auf die Atmung der
Pflanzen gibt sich nach den diesbezglichen Versuchen Glodlewskis
in verschiedener Weise kund und ist abhngig sowol von der Natur
des atmenden Organs als auch von dem Material, durch welches die
Atmung unterhalten wird. So wird bei keimenden fetthaltigen Samen
die Energie der Atmung bald gesteigert, bald herabgesetzt, je nach-
dem man dieselben in reiner Sauerstoffatmosphre, oder in einer At-

70 Kollmann, Tierisches Protoplasma.

mosphre keimen lsst, deren procentischer Gehalt an Sauerstoff ge-
ringer ist, als in der gewlinliclien Luft. Hingegen wird bei keimen-
den strkehaltigen Samen, sowie bei Bltenknospen und reifenden
Frchten von Papaver^ somniferum und Ricinus communis eine solche
Abhngigkeit der Atmung von der Gre des Sauerstoffdrucks nicht
oder nicht in solchem Grad beobachtet: dieselben atmen in reinem
Sauerstoff und in gewhnlicher Luft mit der nmlichen oder nahezu
mit der nmlichen Energie.

Aber selbst in den Fllen, in welchen ein entschiedener Einfluss
des gesteigerten oder verminderten Sauerstoffdrucks beobachtet wird,
bleibt das Verhltniss des eingeatmeten Sauerstoffs zu der ausge-
schiedenen Kohlensure unverndert, so dass, wenn die Sauerstoff-
absorption gesteigert oder herabgesetzt ist, auch die Kohlensurepro-
duktion proportional wchst oder fllt. Nur wenn der Sauerstoff-
druck so sehr herabgesetzt wird, dass infolge dessen die Absorption
dieses Gases durch die Pflanzen erschwert ist, wird neben der nor-
malen Atmung auch unabhngig vom Sauerstoff Kohlensure produ-
cirt und dann wird auch das Verhltniss beider Gase alterirt. Aus
diesen Beobachtungen schliet mm Godlewski, dass die normale
oder Sauerstoffatmung in keinem direkten Verhltniss zur intramole-
kularen Atmung steht, mit andern Worten, dass sie kein Bestandteil
der intramolekularen Atmung sei, sondern dass beide Processe unab-
hngig je nach den uern Bedingungen bald nebeneinander bald nach-
einander verlaufen. Denn wrde die Kohlensureproduktion bei der
normalen Atmung nicht direkt von der Sauerstoffabsorption abhngig
sein, so msste mit der Verminderung der letztern das Verhltniss
des eingeatmeten Sauerstoffs und der ausgeschiedenen Kohlensure
sich ndern und zwar mehr Kohlensure producirt werden, als die
eingeatmete Sauerstoffmenge deren liefern knnte. Da dies aber nicht
der Fall ist, so kann bei freiem Sauerstoffzutritt von einer intramole-
kularen Atmung nicht die Kede sein, und der Behauptung, dass sie
ununterbrochen whrend des ganzen Lebens der Pflanze ttig und
die bedingende Ursache der normalen Atmung sei, wird jeder Grund
entzogen. Nur wenn Reduktionsprocesse in den Pflanzen oder deren
Organen stattfinden, wie dies bei reifenden Frchten mit fetthaltigen
Samen wirklich der Fall ist (Umwandlung der Strke in Fett), wird
auch bei ungehindertem Sauerstoffzutritt die Kohlensureproduktion
ber die Sauerstoffeinnahme prvaliren und dann knnte man auch von
einer die normale Atmung begleitenden intramolekularen Atmung reden.

Prazmowski (Dublany).

Ueber tierisches Protoplasma. I.

Das Protoplasma ist lebendige Materie. Wo immer Lebens-
erscheinungen sich vollziehen, sind sie an Protoplasma gebunden.

Kollmann, Tierisches Protoplasma. 71

Als eine durclisichtige, nahezu farblose, etwas zhflssige Masse tritt
sie auch selbststndig auf und kommt im Wasser, in Form von mikro-
skopischen Gallertklmpchen vor. So stellt sie Wesen dar, die auf
der niedersten Stufe tierischer Gestaltung- stehen. Keine Organisa-
tion ist an ihnen wahrnehmbar, nur eins ist sicher, die Plasmamasse
lebt. Sie besitzt in dieser einfachsten Form schon die Eigenschaft
der Kontraktilitt und der Reizbarkeit und zeigt einen Wechsel von
lngst bekannten Bewegungen und eine groe Reihe verschiedener
Zustnde. Seit Du j ardin vor 40 Jahren das Vorkommen dieser
ungeformten "kontraktilen Substanz, der Sarkode", wie er sie nannte,
bei vielen niedern Tieren nachgewiesen hat, ist dieselbe unausgesetzt
studirt worden. Als dann die Entdeckungen von Schwann und
Schieiden den wichtigen Aufschluss brachten, dass alle organisir-
ten Wesen aus Zellen aufgebaut sind, und dass die physiologischen
und pathologischen, die tierischen wie die pflanzlichen Lebens-
vorgnge ihren vSitz in der Zelle haben, war die neue Bahn der For-
schung betreten, welche jetzt zu der weitern Erkenntniss gefhrt
hat, dass in der Zelle das Protoplasma es ist, dem der Hauptanteil
an deii Vorgngen zukommt. Die Zellentheorie erfhrt durch diese
Entdeckung eine wesentliche Erweiterung, welche zunchst darin liegt,
dass der innerhalb der Zellen wirkende Bestandteil unserer Vorstellung
nher rckt. Jetzt wird das Protoplasma der Mittelpunkt der biolo-
gischen Theorien, denn jeder Vorgang innerhalb der lebendigen Wesen
steht mit ihm in direktem Zusammenhang. Es ist nicht die Absicht
hier vollstndig die groen Resultate zu schildern, welche im Laufe
der letzten vier Jahrzehnte durch die Erforschung des Protoplasmas
erreicht worden sind, sondern nur einige Erscheinungsformen des-
selben ins Auge zu fassen und mit Rcksicht auf die Phnomene der
Bewegung zu besprechen. Gerade die Bewegung ist die ergiebigste
Quelle fr das Verstudniss der physiologischen Eigenschaften dieser
lebendigen Substanz geworden. Aber auch hierin werden die Er-
rterungen mehr fragmentarisch sein, indem wir fr eingehendere
Studien auf den Artikel von Th. W. Engelmann: Physiologie des
Protoplasmas und der Flimmerbewegung (Handbuch der Physiologie
von L. Hermann 1. Bd. 1879) verweisen.

Unter den zahlreichen Erscheinungsformen tierischen Protoplasmas
gibt es eine, die ohne Hlle nackt, also frei lebend im S- und
und Seewasser vorkommt, und die seit langer Zeit als klassisches
Paradigma dieser Substanz gilt. Im Innern ohne irgend welche Dif-
ferenzirung, bildet sie doch den Leib einer groen Reihe von Proto-
zoen, deren Leben in den verschiedenen Phasen der Ausdehnung,
Zusammenziehung, der Nahrungsaufnahme, der Nahrungsabgabe und
der Vermehrung noch immer zahlreiche Probleme in sich schliet. Der
ganze Krper mancher Amoeben besteht aus einem flachen, kuchen-
artigen Brei von mikroskopischen Dimensionen, in welchem weder

72 Kollmann, Tierisches Protoplasma.

ein Kern, noch irgend ein anderes bestimmtes Gebilde zu sehen ist.
Eine besondere Berhmtheit hat die Amoeba difuens aus dem S-
wasser erlangt, deren physiologische Eigenschaften von vielen Seiten
geprft wurden, dann die A.porrecta, A.globularis u.s.w. (M. Schultz e)
und die Prof amoeba pnmitiva (Haeckel). Trotz der Abwesenheit
jeder Innern Diff'erenzirung ist dennoch diese Substanz der Sitz aktiver
Formvernderungen. Fortstze, sog. Pseudopodien drngen sich aus
der Substanz hervor und werden wieder zurckgezogen. Oder in einen
keulenfrmigen Fortsatz strmt mehr und mehr Krpersubstanz nach,
und zuletzt hat die Amoebe ihren Ort im Kaum verndert. Diese Be-
wegungen erfolgen spontan, aus dem Innern heraus, also ohne uern
Ansto. Wichtig ist dabei die Tatsache, dass bei diesen niedern Or-
ganismen, gerade wie bei den Zellen der Pflanzen und Tiere ber-
haupt, die Bewegungen durch die verschiedensten Reize ausgelst
werden knnen, durch Wrme, Elektrizitt, chemische Substanzen
u. s. w. (M. Schnitze, Khne, Engel mann U.A.). Die Reizbarkeit
ist also eine fundamentale Eigenschaft alles lebendigen tierischen
Protoplasmas. Sie ist eine dieser Substanz inhrente Fhigkeit.
Kontraktilitt und Reizbarkeit gehren zusammen, wie Licht und Auge
oder Wrme und Elektrizitt. Ohne diese beiden Eigenschaften ist
keine Zelle und kein Zellenstaat denkbar, also kein Organismus,
selbst nicht derjenige der allereinfachsteu Wesen. Durch diese Qua-
litten werden die Amoeben gleichsam Mastab und Vergleich fr die
physiologischen Vorgnge im Protoplasma auch der hochorganisirten
Wesen. Setzen sie doch alle Bewegungsphnomene in und an den
Zellen, die der Muskeln nicht ausgenommen, erst in das rechte Licht.
Alle diese Formelemente werden als selbststndige Elementarorga-
nismen" aufgefasst und mit diesem Ausdruck auch dann bezeich-
net, wenn sie Teile eines komplicirten Organismus sind. Kontrak-
tilitt und Reizbarkeit des Protoplasmas ist an Allen in hherm
und geringerm Grade nachzuweisen; so sind es z. B. die weien
Blutkrperchen gewesen, welche als ein vorzgliches Objekt der Be-
obachtung die Tragweite dieser beiden Grundphnomene des Protoplas-
mas fr den gesunden und kranken Organismus am meisten verstehen
halfen. In der individuellen Selbststndigkeit des frei in der Natur
lebenden Protoplasmas spiegelt sich die Selbststndigkeit der Ele-
mentarorganismen oder Zellen". Die Amoebe bleibt trotz der primi-
tiven Lebensstufe, selbst dann, wenn sie sich in die feinsten Fden
auszieht, selbststndig, individualisirt. Sie leistet dem Vordringen
des umgebenden Wassers siegreichen Widerstand, so lange sie lebt,
obwol keine Membran, keine festere Grenzschicht als schtzende Hlle
ihr dabei zu Hilfe kommt. Das Fehlen der Grenzschicht bei vielen
Protozoen ist zweifellos, und die ebenerwhnte Kraft des Protoplas-
mas dadurch nur aus dem Wesen des Organismus erklrbar. Dieses
individualisirte Eiweiklmpchen wahrt sich des Weitern seine Selbst-

Kolliiiann, Tierisches Protoplasma. 73

stndigkeit auch dann, wenn sich Individvien derselben Art be-
rhren. Die Pseudopodien verschmelzen niemals mit einander. Es
existirt also nicht mir ein Unterschied zwischen der Krpermasse ver-
schiedener Arten, selbst die Leiber derselben Species, bei denen
man doch die grte Gleichheit in der Ziisammensetzmig voraussetzen
muss, sind bis in die feinsten flieenden Fden hinein individualisirt.
Bei den komplicirten Organismen knnen wir mit freiem Ange die
individualisirende Fhigkeit der Natur innerhalb derselben Species
direkt wahrnehmen, bei den hier in Betracht kommenden Protozoen
gestattet nur die Beobachtung whrend der Bewegung diese gesicherte
Folgerung ^).

Zunchst sollte man das Gegenteil erwarten.

Die Vorstellung von der absoluten Identitt solcher Wesen hat
notwendig die Vermutung mangelhafter Individualisirung im Gefolge.
Sie steht gleichsam wie ein Postulat der Descendenztheorie in dem
Vordergrund. Hatte doch beim Auffinden des Bathybius der Gedanke
durchaus nichts ungeheuerliches, dass wir einem geologischen Stratum
von lebendigem Protoplasma gegenberstehen, in welchem die Natur
den ersten Versuch macht, zur Individualisirung des Stoffes empor-
zusteigen. Allein so weit die feststehenden Ergebnisse der Beobach-
tung Aufschluss geben, treten uns nur scharf geprgte Individuen
entgegen. Die Individuen derselben Art aus den hier in Betracht
kommenden Protozoen flieen also unter einfachen Verhltnissen nicht
ineinander. Die Erklrung, dass eine trennende Hlle allerfeinster
Art eine solche Vermengung des lebendigen Eiweies unmglich mache,
ist hinfllig gegenber der Wahrnehmung, dass die Fortstze des-
selben Individuums sich leicht vereinigen. Die Kraft der Individua-
litt ist also bei den Amoeben wie bei den Polythalamien eine sehr
groe obwol sie fr jetzt unerklrbar ist und wie die Kontraktilitt
und die Keizbarkeit ein Geheimniss der Natur, hier des Protoplasmas,
wol noch lange bleiben wird. Dieselbe Fhigkeit erscheint bei den
zusammengesetzten Organismen nur wenig verkmmert wieder in der
Individualisirung der Zelle. Nicht allein derjenigen, die mit einer
Membran versehen sind, bei denen ein hoher Grad von Selbststndigkeit
natrlich erscheint, sondern gerade der nackten Protoplasmamassen,
fr welche der Ausdruck Elementarorganismen oder Bionten (Haeckel)
im Hinblick auf die Amoeben besonders passend erscheint. In dieser
Hinsicht sind wieder die farblosen Blutkrperchen am genauesten ge-
kannt. Ihr nacktes Protoplasma zeigt unter normalen Verhltnissen
einen ausgeprgten individuellen Charakter. So begegnen sie sich

1) In der That fehlt es nicht an Fllen dieser Art, aber sie gehren ent-
weder unter die Rubrik der Konjugation, oder das Zusammenflieen der Pseudo-
podien ist ein Stadium aus einem Formenkreis, der durch verschiedene Ent-
wicklungsstufen hindurchgeht (bei Myxodictyum) [Haeckel.]

74 Kollmann, Tierisches Protoplasma.

hufig im Strom der eirknlirenden Sfte, aber selbst nach lngerm
innigem Kontakt verschmelzen ihre Leiber nicht, sie trennen sich
wieder, um ihre Funktionen getrennt zu erfllen. Im Furchungs-
process erfolgt die Individualisirung einer grern Protoplasmamasse
in selbststndige kleinere in sehr kurzer Zeit und unter den Augen
des Beobachters. Ohne Membran bleiben auch die Furchungskugeln
trotz der dichtesten Gruppirung dennoch selbststndig. Die Trennung
des Protoplasmas in kleine selbststndige Lebensformen erscheint als
allgemeine Regel ^). Bis zu welchem Grade die Selbststndigkeit der
Zellen im Tierkrper anwachsen knne, zeigen namentlich auch pa-
thologische Elementarorganismen, welche in fremde Gebiete desselben
oder eines andern Organismus verpflanzt, durch "Weiterentwicklung
oft einen beklagenswerten Beweis von der Dauerbarkeit der indivi-
dualisirten lebendigen Materie zu geben vermgen (Krebszellen).

Virchow hat wol am frhesten und am vollstndigsten den in-
dividuellen Charakter der aus dem Protoplasma gebornen Zelle aus-
gesprochen, als er sie wirklich als das letzte Formelement aller
lebendigen Erscheinung hinstellte und die eigentliche Aktion in die-
selbe verlegte. Seit jener Zeit liegt eine reiche Periode unausge-
setzter fruchtbringender Arbeit vor uns. Ihr Ergebniss lsst das im
Innern der Zelle liegende aktiv" ttige deutlicher erkennen: kon-
traktiles, reizbares, und individualisirtes Protoplasma.

Bei einer groen Zahl von Protozoen sind diese hervorragenden
Eigenschaften der lebendigen Substanz vollkommen nachweisbar, ohne
da SS im Innern irgend ein andrer Krper, ein Kern" enthalten
wre. Auch das ist eine bedeutungsvolle Erfahrung geworden, und
war ein willkommenes Argument in jenem langen Streit was man
eine Zelle zu nennen habe". Nach unsern heutigen Erfahrungen ber
die groe Rolle, welche dem Kern bei hherer Diiiferenzirung des
Protoplasmas zukommt, muss man wol notgedrungen verschiedene
Zellenformen unterscheiden, solche nur aus lebendiger Materie ohne
Kern, solche mit Kern und solche mit Kern und Membran. Mir scheint
Haeckel's Versuch einer hnlichen Klassifikation (Generelle Morpho-
logie) beachtenswert, und man wird sich einer eingehenden Diskussion
auf die Dauer wol kaum entziehen knnen. Wie auch der endgiltige
Entscheid ausfalle, die Protozoen wie die elementaren Einheiten der
hher organisirten Wesen fordern dringend eine Entscheidung. Hux-
ley (Grundzge der Anatomie der wirbellosen Tiere) sieht sich ver-
anlasst, die Protozoen in eine niedere und eine hhere Gruppe zu
teilen. In der erstem derjenigen der Moneren ist kein beson-
deres Gebilde im Protoplasma des Krpers zu unterscheiden; in der
letztern derjenigen der Endoplastica ist ein bestimmter Teil

1) Die Eiesenzellen sind wol als Uebergangsformen aufzufassen. Zweifellos
ist dies z. B, bei bestimmten Hotlenepitlielieu zur Zeit der Sameubildung.

Kollmann, Tierisches Protoplasma. 75

der Substanz (der sog. Nucleus) von der iibrig-en Masse zu trennen.
Es ist zunchst g-leiclig-iltig-, ob dieser Endoplast mit dem bekannten
Kern der Zelle identisch ist, der Schwerpunkt liegt in der Dif-
ferenzirung des Protoplasmas.

Bei den Protozoen lsst sich deutlich erkennen, wie zahlreich die
lieber gnge sind bis zur endlichen Gestaltung eines Kerns, der,
soviel wir jetzt wissen, bei den komplicirten Wesen sofort mit be-
stimmten Qualitten geprgt ist. Dass er eine hchst bedeutende Rolle
spielt, berall wo er vorhanden ist, zeigen die neuesten Untersuchun-
gen in unverkennbarer Weise. Mit seinem Auftreten wird zweifellos
ein Teil der Qualitten des ungeformten" Protoplasmas auf ihn ber-
tragen, er scheint das Centrum zu sein, von dem aus die Vermehrung
der Elementarorganismen nach einem bestimmten Modus beherrscht
wird. Die Schpfmig des Nucleus, welche allmhlich von der Stufe
festerer Protoplasmaballen (bei den Protozoen) weitergerckt ist, ist
nach dem Entstehen der ungeformten lebendigen Materie, vielleicht
der nchste groe Gewinn in der Organisation gewesen. In dem
Protoplasma der kernlosen Amoeben erfolgt die Vermehrung durch
einfache Teilung. Die kontraktile Substanz spaltet sich und jeder Teil
enthlt die gleichen Eigenschaften. Bezglich der mit diflferenzirtem
Protoplasma versehenen Protozoen ist der Vorgang der Vermehrung
und die Beteiligung des Kerns mannigfaltig^), whrend eine groe
Gleichmigkeit des Vorgangs dafr bei den^aus der Eientwicklung
entstandenen Elementarorganismen nachgewiesen ist. Bei den letz-
tern ist die Rolle des Kerns eine so hervorragende, dass man in
der jngsten Zeit mit gutem Grund den Ausspruch wagen konnte,
omnis nucleus e nucleo" (Flemming); das weite Gebiet des Pflan-
zenreichs gibt eine wesentliche Sttze fr einen solch allgemeinen
Satz. Eine groe Reihe genauerer Untersuchungen hat bereinstim-
mend dargetan, dass die Vorgnge der Zellbildung und Zellteilung
sich in nahezu gleicher Weise hier ^vie dort abspielen. Aber man
darf niemals vergessen, dass die Natur von dem ungeformten Proto-
plasma kernloser Amoeben zu der Diffcrenzirung des Kerns sich er-
heben musste, dass sie uns noch heute im Bereich der Protozoen
lebendiges Protoplasma ohne Kern vorfhrt mit allen Flligkeiten zu
unendlicher Vermehrung, zu Bewegung und Stoffwechsel ausgerstet,
dass es also eine Stufe gibt, auf welcher dasselbe neben der Kon-
traktilitt und der Reizbarkeit die Individualisirung des neuen aus
der Ernhrung zugefhrten Protoplasmas ohne Beteiligung eines Kerns

1) Ein kurzer Einblick in die Arbeiten von R. Hertwig (Jenaisclie Zeit-
schrift Bd. XI, 1877 ; F 1 (Mem. de la Soc. de Phys. etc. de Geneve T. XXVI,
1879; F. E. Schnitze (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX) u. A. zeigt, dass die
Natur auf manche Weise die Beteiligung des differenzirten Protoplasmas (des
Nucleus) an der Vermehrung der Zellen abndert.

76 Kollmann, Tierisches Protoplasma.

vermittelt. Es bleibt also trotz alledem die Mglichkeit nicht ausge-
schlossen ^ dass sich auch bei hher organisirten Wesen Kerne aus
dem Protoplasma bilden, wie dies ja doch einmal geschehen musste
und auch geschehen ist.

Das ist ein Grund mehr gerade auch dem elementaren Proto-
plasma, das den Kern umgibt, noch weitere Aufmerksamkeit zu-
zulenken. Es liegt schon eine groe Menge von Beobachtungen vor,
welche sich auf normale und pathologische Substanzen beziehen, auf
Fette, FarbstoflFe aller Art, welche in ihm vorkommen. Obwol der
Wert dieser Tatsachen keineswegs zu unterschtzen ist, so verdienen
doch alle jene Erscheinungen hier vorzugsweise Bercksichtigung,
welche als Fortstze und als Verdichtungen eine feinere anatomische
Struktur ^) im Protoplasma andeuten.

Bei den Pflanzenzellen ist das Protoplasma in weitaus den mei-
sten Fllen getrennt von dem Zellsaft". Wo immer in den Zellen
der Tiere eine solche Trennung mikroskopisch nachweisbar ist, muss
sie verfolgt werden, weil die Kenntniss des Protoplasmabreies da-
durch gewinnt. Ein Fachwerk von Protoplasmastrngen in Fden
geschieden, festere Zge, Fasern sind schon wiederholt beschrieben
worden, sowol in dem Inhalt der Zelle als in dem Kern. So sind
z. B. die Schleimzellen der Fische und Amphibien nach dieser Rich-
tung hin ausgezeichnet (Leydig). Zwischen Protoplasmafden findet
sich ein Zellsaft. An den Knorpelzellen ist sehr hufig ein solcher
Unterschied nachzuweisen. In ihrem Krper sind abwechselnd hellere
und dunklere Partien, also festere und weniger feste lebende Substanz
wol erkennbar. An den Nervenzellen sind Verdichtungen des Proto-
plasmas nachweisbar, ebenso wie im Innern ihrer Kerne. Namentlich
ist bei ihnen die Trennung in Kernprotoplasma und Kernsaft seit
lange anerkannt. Ich erinnere ferner an die Beschreibungen unreifer
Eier z. B. von Toxopneiistes lividus. Ein Netzwerk erstreckt sich von
den Keimflecken nach der das Ganze umhllenden Membran hin. In
den Maschen befindet sich selbstverstndlich eine Substanz von ge-
ringerm Kohsionsgrade und einem andern Lichtbrechungsvermgen.
In vielen Fllen zeigt sowol bei den Medusen als bei den Siphono-
phoren und Ctenophoren das reife Ei einen Gegensatz zwischen zwei
Bestandteilen. Der uere Teil setzt sich aus einem dichten Proto-
plasma zusammen, whrend der innere aus einer schwammigen Proto-
plasmamasse besteht, welche in ihre Maschen eine mehr flssige Sub-
stanz aufnimmt.

1) G. Klebs hat in dem Artikel: Form und Wesen der pflanzlichen Proto-
plasmabewegung (Centralbl. I. Nr. 16, 17 u. 19) sich bezglich dieses Punktes
auf einen mehr negativen Standpunkt gestellt, den ich nicht theile, obwol ich
mit ihm darin bereinstimme, dass die Angaben ber Struktur noch keine Klar-
heit bringen werden ber das Wesen der Bewegung. Wenn aber auch das Ende
nicht abzusehen ist, verdient der Anfang wenigstens einige Beachtung.

Kollmann, Tierisches Protoplasma. 77

Gesichert ist ferner die Angabe ber streifenartige Verdickung des
Protoplasmas im Innern vieler Flimmerzellen, wenn auch die Bewegung
der Flimmerhaare damit wol in keinem Zusammenhang steht; ferner
die Existenz von Fadennetzen in den roten Blutkrperchen der Wir-
beltiere. Diese Beispiele lieen sich noch mehren, aber sie gengen
zunchst fr den Nachweis verschiedenartiger Organisation des Proto-
plasmas, Avenn auch diese erwhnten Zeichen einfachster Art sind.
Im Ganzen fangen sie erst in der jngsten Zeit an, die Aufmerksam-
keit auf sich zu ziehen, welche bis dahin zu einem groen Teil von
den Bewegungs vor gangen an lebenden Elementarorganismen in
Anspruch genommen wurde. Seit v. Siebold auf die Rotationen
der Planarieneier hingewiesen hat, sind dieselben Bewegungen von
Hydra und Halimrca an, bis hinauf zu den Sugetieren beobachtet
worden mit den verschiedensten Modifikationen. Es ist dabei wol zu
beachten, dass nicht allein der ganze Dotter Rotationen ausfhrt, ehe
noch die Furchung beginnt, er zieht sich auch zusammen, im Ganzen
und in einzelnen Teilen, es erfolgt also eine Reihe von Kontraktionen,
welche auf sehr betrchtliche Verschiebungen im Innern schlieen las-
sen (Freiwerden von Spannkrften).

Hchst auffallend sind die pseudopodienartigen Fortstze am Ei
von Hydra (Kleinenberg) und Toxopneustes variegatus (Selenka).
Von der peripheren Lage des Protoplasmas strecken sich durch die Zona
radiata Auslufer, um von auen her vielleicht Nahrung aufzunehmen.
Diese Fortstze sind anfnglich gro und unregelmig, werden aber
bald feiner und erlangen eine strahlenfrmige Anordnung. Sie wer-
den spter zurckgezogen. Hier lsst also das in die Eimembran
eingeschlossene Protoplasma etwas von jenem physiologischen Vorgang
direkt beobachten, den wir von jedem Ei und jeder Zelle voraus-
setzen mssen trotz der Existenz einer festern Grenzschichte, nmlich
bestimmte Beziehungen zu der Nahruugssubstanzen enthaltenden Um-
gebung. Protoplasmafortstze strecken sich vor wie Organe, um
nach vollendeter Funktion wieder zurckgezogen zu werden. Der
sogenannte Attraktionskegel" ist eine verwandte Erscheinung. So-
bald die Spermatozoen durch die Eihaut in die Nhe des Dotters ge-
langen, treffen sie auf Verlngerungen des Eiprotoplasmas. Ist dies
der Fall gewesen, dann sinkt der Kegel zurck und zieht den be-
fruchtenden Faden in das Innere. An der betreffenden Stelle tritt
dann vorbergehend eine kleine Grube auf. Wol kann als nchste
Ursache fr diese Vorgnge eine Fernewirkung der Spermatozoen
gelten. Allein diese naheliegende Erklrung nimmt der Bewegung
des Protoplasmas nichts von ihrer seltsamen, fast mchte man sagen
vernnftigen, Energie, sondern zeigt nur aufs Neue den hohen Grad
von Reizbarkeit, welcher ihm innewohnt. Jetzt, wo eine Reihe von
Beobachtern noch mit dem Studium dieser Vorgnge beschftigt ist,
mgen vielleicht schon die nchsten Wochen uns Modifikationen des

78 Kollmann, Tierisches Protoplasma.

Verhaltens kennen lehren, wie denn in der Tat nach Aug. Mller,
Calberla, Kupfer und Benecke, Fol, Butschli, 0. Hert-
wig u. A. manche Verschiedenheiten bestehen; immerhin steht soviel
fest, dass dem Spermafaden durch das Verhalten des Protoplasmas
und zwar durch eine Reihe von Bewegungen das Eindringen erleich-
tert wird, dass sich bis zu dessen erfolgter Aufnahme der Proto-
plasmabrei hchst eigenartig verndert und weitgehende innere Vor-
gnge andeutet.

Es ereignet sich dasselbe mutatis mutandis, wie bei der Ambe,
die sich eine Navicelle mit ihrem ungeformten" Protoplasma ein-
fngt, oder deren lebendiger Brei um Paramcien und Colpoden sich
herumgiet. Hier bt die Nahrung einen Reiz und die ausgelsten
Bewegungen lassen nichts an Zweckmigkeit zu wnschen brig.
Nach allem, was bei den beschlten Rhizopoden vorgeht, Avissen wir,
dass selbst die aus dem Krper hervorgestreckten feinen Fden die
Nahrung ergreifen knnen. Also selbst den dnnsten Pseudopodien
ist der hohe Grad von Reizbarkeit eigen: die Nahrung lst eine Reihe
von Kontraktionen des Protoplasmas aus, die Fden ergreifen und
ziehen an sich, und nehmen in sieh auf, wie dort der Protoplasma-
ballen des Eies.

Ist von Bewegungen des Protoplasmas die Rede, dann verdient
auch jene mit so groem Erfolg beobachtete Reihe von Vorgngen
eine Bercksichtigung, welche mit der Reife des Eies beginnt und mit
der Anlage des Embryo endigt. Nicht ihre Bedeutung fr die Ent-
wicklungsgeschichte kommt hier in Betracht, sondern das Gemein-
same jener physiologischen Umlagerungen und sichtbaren Vern-
derungen innerhalb tierischen Protoplasmas. Seit einige homologe
Phasen bei den mit Kern versehenen Zellen des Tier- und Pflanzen-
krpers nachgewiesen sind, zeigt sich erst recht evident, dass jede
Zelle einen Teil der dem Ei innewohnenden Krfte besitzt. Der Tei-
lungsmodus in Form der sog. Karyokinese ist so, als ob er jedesmal
nach dem Vorgang bei der Teilung des Eies kopirt wrde. Jede
neue Zelle muss durch hnliche Stadien hindurch. Jede wird wieder
nach demselben lngst erworbenen und sehr komplicirten Verfahren
erst umgestaltet, ehe sie fr die Trennung in zwei Hlften reif ist.
Die junge Zelle erhlt dieselben weit in ihre Herkunft zurckgreifen-
den Merkmale vorbergehend aufgeprgt, die ihre Ahnen whrend der
Furchung besaen. Mit den uern Merkmalen muss doch wol auch
ein Teil der damit einst verbundeneu Krfte wiederkehren. Wenn
es gestattet wre von einer Erinnerung zu sprechen, so knnte man
sagen, die Zelle wird sich whrend der Teilung ihrer ganzen Ver-
gangenheit bewusst, ja noch mehr, ihr Protoplasma erhlt mit der
Erinnerung auch wieder die alten Krfte und kann sich unter Um-
stnden wieder ebenso vielseitig umgestalten, wie in den allerersten
Tagen der Entstehung des Individuums. Damit lsst sich die ber-

Kollmami, Tierisches Protoplasma. 79

rascliende Tatsache von dem Wiederersatz verlorner Teile oder die
Entstellung eines neuen Tiers aus einem abg-esclinittenen Stcke we-
nigstens etwas verstehen. Die alten Experimente von Trembley an
dem braunen Wasserpolypen, der in beliebig viele Stcke getrennt,
ebenso viele neue Individuen aus den vorhandenen Zellencomplexen
aufbaut, sind in dieser Beziehung doppelt bedeutungsvoll. Eine neue
Untersuchung dieser Erscheinung wre erwnscht, um zu sehen, wie
viele Zellenreihen gengen, um diese groartige Leistung auszufhren.
Nicht allein neue Zellenreihen sind zu bilden, sondern auch Mund
und Fangarme. Jede Zelle des Organismus muss noch im Vollbesitz
einer reichen Flle von Krften sein, die wir sonst nur dem Ei zuer-
kennen. Ihre physiologische Vielseitigkeit springt noch besonders
nach dem Umstlpen des Tiers in die Augen. Ist das Entoderm
zur Auenflche, das frhere Ektoderm zur Innenflche geworden,
so leben die Tiere fort, die Ernhrung dauert fort, obwol die Bionten
pltzlich gezwungen sind ihre Bollen zu tauschen. Die Krfte, welche
in dem Zellprotoplasma schlummernd sich erhalten, auch bei hher
differenzirten Organismen, bei denen die Teilung der Arbeit sehr hoch
gediehen ist, sind sehr vielseitig und bertreffen die khnsten Er-
wartungen. Ein Beispiel dieser Art ist die Erneuerung des abge-
trennten Augentrgers mit Auge bei den Landpulmonaten. Zunchst
beginnt die Begeneration des Epithels. Die Epithelzellen rings am
Rande der Wunde beginnen sich zu verflachen. Auf diese Weise
dehnen sie sich ber die Wundflche hin aus, bis diese von einer
Schicht ungemein dnner Plattenzellen bedeckt ist. Demnchst wachsen
die letztern in die Dicke, die abgeplatteten Kerne werden rund und
so entstehen nach einiger Zeit groe, kubische Zellen. Ihre Umbil-
dung zu normalen Cylinderzellen geschieht auf dem Wege der Zell-
teilung, wobei in groer Zahl Kernfiguren beobachtet werden.
Diese betrchtlichen Vernderungen steigern sich noch. An derselben
Stelle, an welcher das Auge in dem unverletzten Fhler liegt, beginnt
in dem regenerirten Epithel des andern eine Wucherung, welche eine
birnfrmige Blase, die neu entstehende Augenblase, ausfllt. Diese
schnrt sich endlich ab und nun beginnen weitere Umwandlungen.
Ein Teil verndert sich zu Corneazellen, der vorher lngliche Kern
wird kugelrund, rckt dicht an die Peripherie, whrend der Zell-
krper sich nach dem Centrum der Blase um etwas verlngert und
homogen wird. Die brigen Zellen wandeln sich in andrer Weise
um, sie werden um das Doppelte lnger, es treten Pigmentkrnchen
in ihnen auf, welche mehr und mehr unter der Zellmembran sich aus-
breiten, whrend der sonst granulirte Inhalt ein fast glasiges Geprge
annimmt. Whrend dieser Vorgnge ist gleichzeitig die Bildung der
Linse eingeleitet, wieder von den regenerirten Epithelzellen aus. Sie
entsteht kurz nach der Einstlpung der Augenblase als eine Cuticu-
larabscheidung und wchst mit dem Auge. (Vgl. J. CarrierC; Be-

80 Spengel, Leben des Ajolotl in Mexiko.

.rieht ber die Naturforscherversammlimg in Baden-Baden, Sektion fr
Zoologie und vergl. Auat., 1878). Zum Schluss treten die Fasern des
Optikus mit den Stbchenzellen in Verbindung und das wiederherge-
stellte Auge ist nicht mehr von dem normalen Auge unterschieden.
Die angefhrten Tatsachen ber die zahlreichen Modifikationen
der Epithelzellen, die Uebernahme neuer physiologischer Funktionen,
zeigen hinreichend, welch groe Summe von Eigenschaften das Pro-
toplasma einer bestimmten Zellenart noch im erwachsenen Tier be-
sitzt. Trotz der wiederholten Teilung haben die Nachkommen der-
selben Zellenspecies, welche von der Oberflche des Krpers
stammt und in erster Linie von dem Ektoderm, noch ihre volle ju-
gendliche Zeugungskraft, die in ihrer lebendigen Substanz schlum-
mert, und die unter bestimmten Umstnden in der reichsten Form
sich wiederentfaltet. Die Regeneration des uern Integuments
kommt dem ganzen Tierreich zu. Frais se hat darber (an dersel-
ben Stelle) Ausfhrliches berichtet. Es ist bekannt, dass beim Men-
schen diese Eigenschaft fr den Ersatz zerstrter Partien des Integu-
ments (Zellensaat zur Regeneration der Epidermis) selbst praktische
Anwendung gefunden hat. Hier treten dieselben Krfte des Proto-
plasmas in ihre Ttigkeit, wenn sie auch um Vieles eingeschrnkt
sind durch die Difterenzirung der physiologischen Funktionen. Ganz
anders die Ektodermzelleu der Hydra. Sie besitzen in dem leben-
digen Inhalt ihrer Zellen den grten Teil jener molekularen Krfte,
welche bei den hhern Wirbeltieren nur noch in dieser Vollendung
in dem Ei und dem Samenfaden bis ins Ungemessene freilich vor-
handen sind. Die Analogie zwischen beiden ist nicht im Stande, das
Rtsel der Vererbung aufzuklren, aber sie ntzt doch, wie mir
scheint, soviel, um die groen und verschiedenen Rollen des Proto-
plasmas der Vorstellung nher zu bringen, die Vielseitigkeit seiner
physiologischen Fhigkeiten anzudeuten. Von diesem Gesichtspunkt
aus wird es stets wertvoll sein, die Vorgnge im Protoplasma des
Eies und der Protozoen im Auge zu behalten.

J. KoIImanu (Basel).

Beobachtungen ber das Leben des Ajolotl in Mexiko.

Mitteiluugen ans einem Anfsiitz von Jos6 M. Velasco.

Der naturwissenschaftliche Verein in Bremen erhielt krzlich die
bisher erschienenen Bnde einer naturwissenschaftlichen Zeitschrift
Mexikos, die in Europa sehr wenig bekannt sein drfte. Sie fhrt
den Titel : La Naturaleza. Peridico cientifico de la sociedad mexicana
de historia natural." Der fnfte Band (1880) enthlt u. A. eine Ueber-
setzuug von Weismanu's Abhandlung Ueber die Verwandlung des

SiDengel, Leben des Ajolotl in Mexiko. 8i

mexikanischen Ajolotl iu ein Amblystoraa" (Zeitschr. f. wiss. Zool.
Bd. 25 Siippl.) und au diese knpft Jose M. Velasco (S. 5884)
eine Reihe von Betrachtuug-en; welche geeignet sind, unsere bisherigen
Anschauungen ber das Wesen dieses viel besprochenen Umwand-
lungsvorgangs erheblich zu modificiren. Der Verf. ist zwar ber den
Stand der Frage augenscheinlich nicht vllig unterrichtet und spinnt
daher manche Gedanken sehr weit aus, welche mit der Sache nur in
sehr lockerm Zusammenhang stehen. Auch hat er Weismann an
manchen Stellen in verhngnissvoller Weise missverstanden und ge-
langt dadurch dazu, Ansichten zu bekmpfen, die W. gar nicht aus-
gesprochen hat. Es verlohnt sich daher nicht, die Auotaciones y
observaciones" von Velasco in wrtlicher Uebersetzung wiederzu-
geben, sondern es gengt, die wichtigsten Tatsachen in Krze mitzu-
teilen. Unter diesen steht obenan die Widerlegung der Annahme
dass Siredon mexicanus in seiner Heimat, so viel wir Avissen, nie-
mals die Metamorphose eingeht. Man kennt ihn von dort nur in
der Siredonform" (Weismann a. a. 0. S. 303). Velasco teilt da-
gegen Folgendes mit: 1878 beobachtete er selbst die Verwandlung
von Siredo?i tigrina Velasco aus dem See von Santa Isabel, etwa
1^2 Leguas nrdlich von der Hauptstadt Mexico in Amblystoma.
Verwandelte Exemplare von Siredon Humholdti aus den Seen von
Xochimilco und Chalco sowie von Zumpango (16 Leguas nrdlich von
der Hauptstadt), sind der mexikanischen Gesellschaft vorgelegt. Dem
ist hinzuzufgen, dass solche in den um die Seen gelegenen Ortschaf-
ten bekannt sind und zwar bei Santa Isabel unter dem Namen Ajolotl
pelones (d. h nackte A.) oder mochos (d. h. beschnittene A.) oder
sin arietes (ohne Ohrringe), weil sie keine Kiemen besitzen; an den
Seen von Chalco und Xochimilco unter dem Namen Tlalaxolotl, der
der alten Benennung im mexikanischen Idiom, die besagt Landajo-
lotl"; Manche geben ihnen auch den Namen Bergajolotl" (axolotl
de cerro), weil man sie in den Bergen, welche das Tal von Mexico
vom Sden her umgeben und nahe an diese beiden Seen herantreten,
unter Steinen und an feuchten Orten findet. Bei Lerma nennt man
sie taube Ajolotl". Aus Velasco's eigenen speciellern Beobach-
tungen sei folgendes erwhnt : Die Ajolotln im See von Santa Isabel
verwandeln sich, sobald das Wasser anfngt zu schwinden, und wenn
es vollkommen ausgetrocknet ist, so findet man kein Exemplar tot,
sondern alle sind ans Land gekrochen. Und auch wenn die Aus-
trocknung des Sees knstlich beschleunigt wird, sieht man nicht ein
einziges Exemplar durch den Abfluss fortschwimmen, ber den man
zu diesem Zweck ein die ganze Oeifnung bedeckendes Netz spannt.
In den letzten Tagen des Februars, d. h. wenn der See von Santa
Isabel fast abgelaufen war, lie ich mir mit dem Netz einige Ajolotln
fangen: alle 40, welche ich erhielt, waren verwandelt. Eigentmlich
dabei war, dass die meisten nur 810 Ceutimeter lang waren, einige

6

2 Spengel, Leben des Ajolotl iu Mexiko.

1820, whrend die normale Gre dieser Art 2225 Centimeter be-
trgt." Diese Aiistrocknuug des Sees von Santa Isabel erfolgt all-
jhrlich. Der See von Zumpango trocknet nur bisweilen aus, wenn
wenig Regen fllt, die Seen von Xochimilco und Chalco dagegen nie-
mals. Demnach verwandeln sich auch in diesen Seen die Ajolotln,
obwol das "Wasser denselben die gnstigsten Bedingungen fr ihre
Erhaltung im Larvenzustande zu bieten scheint. Das Wasser ist
von ausgezeichneter Beschaffenheit, fast in der ganzen Ausdehnung
mit einer ziemlich reichen schwimmenden Vegetation bedeckt, und
ebenso der Boden, der gleichfalls Pflanzen trgt, in denen die Ajolotln
sich vollstndig verkriechen und Nahrung im Ueberfluss finden knnen,"
Im Gegensatz zu der bisher in Europa geltenden Meinung formulirt
also Velasco das Eesultat der in Mexiko angestellten Beobachtungen
dahin, dass alle Siredon-Avten fiich in ibli/sto)na \ei'vfixiLi.e\n, mgen
die Bedingungen, unter denen sie im Wasser leben, ungnstige oder
gnstige fr die Erhaltimg der Ajolotlform sein. Weismann's An-
gaben ber den Salzgehalt der Seen (a. a. 0. S. 324) knnen sich
nach Velasco nur auf den See von Texcoco beziehen (vergl. W e i s -
mann, a. a. 0. S. 333): in diesem aber kommen nach unserm
mexikanischen Gewhrsmann keine Ajolotln vor; es wer-
den mithin die Vermutungen Weismann's ber die Rolle, welche
der Salzgehalt gespielt haben knne, bedeutungslos. Leider hat Verf.
keine eigenen Beobachtungen ber die Fortpflanzung des mexikani-
schen Amblystoma mitzuteilen. Allein nach dem, was wir jetzt ber
die Fortpflanzung sowol der in Europa aus Ajolotln gezogenen Am-
blystomen als auch der nordamerikanischen Arten wissen, wird man
nicht mehr ernstlich daran denken knnen, dass die mexikanischen
Amblystomen steril seien.

Blicken wir auf diese Tatsachen zurck, so ist nicht zu verkennen,
dass die Ajolotlfrage dadurch in ein ganz anderes Licht gesetzt wird.
Nach den in Europa angestellten Beobachtungen war man der Ansicht
gewesen, der Ajolotl pflanze sich normaler Weise in seiner Larven-
gestalt fort. Dasselbe nahm mau auf Grund der Versicherungen de
Saussure's (Verh. Schweiz. Naturf. Ges. Einsiedeln 1868) und Andrer
fr die in Mexiko lebenden Ajolotln an, und es ist daraus um so we-
niger ein Vorwurf herzuleiten als bis 1878 selbst in Mexiko den Ge-
lehrten die Verwandlung in Amblystoma nicht bekannt war (Velasco,
a. a. 0. S. 65). Ist es aber nach dem oben Mitgeteilten eine unbe-
zweifelbare Tatsache, dass in Mexiko die Ajolotln sich verwandeln,
so bleibt es doch auf der andern Seite nicht minder unleugbar, dass
die in Europa in Gefangenschaft gehaltenen Ajolotln 1) in der Regel
sich nicht verwandeln und 2) sich durch eine Reihe von Generationen
hindurch im Ajolotlzustand fortpflanzen. Ja wir kennen jetzt durch
Gasco's Beobachtungen sowol ihr charakteristisches Liebesspiel als
auch die Ablage und den Bau ihrer Samentrger (Spermatophoren),

Mc Cook, Die Honigameisen. 83

und es scheint mcht sehr wahrscheinlich, dass diese Vorgnge sich
in gleicher Weise bei den auf der Erde lebenden und zAim andauern-
den Schwimmen im Wasser durchaus ungeeigneten Amblystomen wie-
derfinden sollten. Velasco scheint von diesem Stand der Dinge keine
richtige Kenntniss zu haben, sondern anzunehmen, man habe in Eu-
ropa nur gelegentlich eine Fortpflanzung des Ajolotl beobachtet,
die er sich dann zu erklren bemht (S. 79). Tatschlich aber dreht
sicli die ganze Ajolotlfrage ja gerade um die Fortpflanzung. Solange
die Eiablage des Ajolotl nicht beobachtet war, konnte nicht nur
Cuvier denselben fr die Larve eines groen Salamanders erklren,
sondern er musste es. Spter aber musste der Ajolotl so lange fr
einen Perennibranchiaten nach Art von Menobranchus gehalten wer-
den , bis durch D u m e r i 1 die Verwandlung in Amblystoma nachge-
wiesen wurde. Tritt diese Verwandlung regelmig ein, so wird die
Bezeichnung Ajolotl entbehrlich, oder wir werden sie ausschlielich
verwenden fr solche Amblystoraalarven, die in Larveuform geschlechts-
reif werden, die sich pdogenetisch fortpflanzen. Die Tendenz dazu
wohnt den Schwanzlurchen auch in einigen andern Fllen (Triton]
vergl. z.B. Weismann, a. a. 0.) inne, in besonders hervorragendem
Mae aber der Gattung Amhlystoma (z. B. Slredon lichenoides). Wie
aber wurde sie bei den in Paris und andern europischen Orten ge-
zogenen Individuen der mexikanischen Art in solchem Grad zur Regel,
dass man den normalen Vorgang unter gewhnlichen Umstnden gar
nicht beobachtete? Die von Velasco aufgedeckten Tatsachen nti-
gen uns, wie man sieht, dazu, die Frage nach dem Wesen der Ajolotl-
Verwandlung geradezu umzukehren. Wir haben jetzt nicht mehr zu
fragen: unter welchen Umstnden kann die Verwandlung erfolgen,
sondern die prcise Frage wrde lauten : welche Umstnde verhindern
die Verwandlung des Ajolotl in Amblystoma? Wir sehen uns, mit
andern Worten, vor genau dasselbe Problem gestellt, das uns das
gelegentliche Vorkommen geschlechtsreifer Tritonlarven darbietet, und
es ist dabei natrlich nur von untergeordneter Bedeutung, dass die
Zucht geschlechtsreifer Ajolotln sehr leicht gelingt, diejenige ge-
schlechtsreifer Tritonlarven dagegen durch knstliche Mittel bisher
nicht zu erreichen gewesen ist. Die Bedingungen, unter denen Pdo-
genesis bei Triton und Amblystoma eintritt, sind also offenbar sehr
verschieden, in ihrem Wesen aber unbestreitbar in beiden Fllen
noch vllig unerkannt.

J. W. Spengel (Bremen).

Mc Cook, The Honey Ants of the Garden of the Gods and the
Occident Ants of the American Plains. Philadelphia 1882.

Seit 1832 hatte Dr. Pablo de Llave in Mexico einen Bericht
verffentlicht ber die sonderbare daselbst lebende Honigameise, die

6*

8-4 Mc Cook, Die Honigameisen.

er Formica melligera nauiite {Myrmecocystus meUiger). Ohne selbst
die Saclie beobachtet zu habeii; beschrieb er die Kammern des Nestes
in welchem die honigtragenden Arbeiter mit kolossal geschwollenem
kiigligen Bauch vom Gewlbe herabhngen; auch kannte er die nicht
geschwollenen groen und kleinen Arbeiter.

Mc Cook hat im Colorado eine eigentmliche Variett der Houig-
ameise entdeckt imd deren Lebensweise sehr eingehend untersucht.
Aus der Baukunst der Ameise ist hervorzuheben, dass whrend die
Innenflche der Gnge und Kume des Nestes berhaupt so glatt als
mglich gehalten sind, die Wnde und das Dach der Honigrume,
von welchen die geschwollenen Arbeiter herabhngen eine rauhe Be-
schaffenheit bieten, wodurch das Anheften mit den Klauen wesentlich
erleichtert wird. Die honigtragenden Arbeiter bilden keineswegs eine
besondere Kaste unter der Bevlkerung. Es sind vielmehr gewhn-
liche grere Arbeiter, deren Abdomen durch massenhafte Einfhrung
von zuckerhaltigen Sften allmhlich zu einer erbsengroen durchsichtigen
Kugel gewachsen ist ; selbst im anatomischen Bau lsst sich zwischen
gewhnlichen und honigtragenden Ameisen kein wesentlicher Unter-
schied nachweisen. Die Verdauungsorgane sind normal, nur ist der
Kropf enorm gefllt; die weiche durchsichtige Chitinhaut, welche die
Tergal- und Sternalplatten des Abdomen verbindet, bildet fr sich
allein fast die ganze Bedeckung des Hinterleibs und die Platten selbst
erscheinen darauf als getrennte dunklere Schilder. Man findet Ar-
beiter auf allen mglichen Stufen der Anschwellung des Abdomens.
Die geschwollenen Arbeiter sind faktisch lebende Vorratstpfe, welche
in ihrem Kropf die heimgetragenen Zuckersfte aufspeichern und den
hungrigen Mitameisen tropfenweise wieder auswrgen. Der Honigsaft
selbst wird von den Ameisen auf besondern Eichengallen gesammelt;
auerhalb des Nestes ist die Honigameise nur whrend der Nacht
ttig, was die Beobachtung nicht unbedeutend erschwert. Merkwr-
dig genug ist die Bemerkung, dass die Leichen gestorbener Honig-
trger wie jede andere tote Ameise vom Nest entfernt wurden, ohne
dass versucht wurde die in deren Leib vergrabenen Schtze zu ver-
werten; dagegen wurde der Saft zufllig verletzter Honigtrger von
ihren Gefhrtinnen gierig geleckt.

Der zweite Teil des Buchs behandelt den Pogonomyrmex occi-
dentalis, einen nahen Verwandten der texaner Ackerbauameise (P.
barhatus) deren Stelle er im Westen einnimmt. Die Vergleichung der
drei Arten, P. crudelis (aus Florida), P. harhafus und P. occiden-
talls in Bezug auf den Nestbau ist nicht ohne Interesse. Betrachtet
man als Urform P. crudelis, dessen Nest einen nicht sehr regelmigen
Hgel bietet, mit centraler Eingangsffnung und kaum angelegtem
kahlen Feld um denselben, so kann man beide andere Nestformen
davon ableiten. Bei P. barhatus behlt der Hgel die primre Form,
kann aber auch ganz fehlen ; um denselben wird aber der Boden von

Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel. 85

jedem Gewchs frei gehalten , so dass ein kahles kreisfrmig-es Feld
gebildet wird, auf welchem mir einzelne Bschel einer besondern
Anstida-urt geduldet werden, deren Samen (sowie die Samen vieler
andrer Pflanzen) die Ameisen auflesen und heimtragen. Die Arisda-
BUschel finden sich aber nicht auf allen Nestern; der erste Beobachter
des P. barbatus, Lincecum glaubte, dass jenes Gras von den Amei-
sen frmlich gest und geerntet wrde imd deshalb wurde das Tier
von ihm Ackerbauameise genannt; nach Mc Cook's vor drei Jahren
verffentlichten ausgedehnten Beobachtungen ist zwar die Ernte eine
Tatsache, die Saat aber mindestens zweifelhaft. Vom kahlen Feld
erS'trecken sich nach allen Richtungen strahlende Wege, welche gleich-
falls von jeder Vegetation frei gehalten werden und zum Verkehr der
kornsammelnden Arbeiter dienen. P. occidentalis baut keine Straen
und das kahle Feld um sein Nest ist bei weitem nicht so umfang-
reich und regelmig wie bei der Ackerbauameise; auch wird darauf
keine besondere Grassorte gehalten ; aber der centrale Hgel hat eine
sehr regelmige konische Form erhalten und wird von einem Pflaster
von kleinen Steinen bedeckt. Der Eingang (oder die Eingnge) des
Nestes liegt nicht am Gipfel des Hgels, sondern nahe an dessen
Basis und wird abends sorgfltig mit Steinen zugemauert (bei P.
crudeUs und barbatus bleibt der Eingang stets offen); es ist dann
nicht leicht die geschlossene Tr auf der gepflasterten Flche des
Hgels zu erkennen. Es hat sich also bei P. barbatus die Baukunst
besonders in der Bildung des kahlen Feldes und der Verkehrsstraen
im hchsten Grad vervollkommnet ; dabei ist noch der merkwrdige
Ackerbau entstanden. Bei P. occidentalis hat sich die Architektur
vielmehr am Hgel ausgebildet, wahrscheinlich infolge des eingetrete-
nen Gebrauchs die Eingnge bei Nacht zu schlieen.

P. occidentaUsi^iynQ A\q verwandten Arten eine krnersammelnde
Ameise, verschmht aber auch animalische Kost nicht (hnlich
verhlt sich in Sardinien die groe Form von Aphaenogaster testaceo-
pilosa gegenber ausschlielich krnerfressenden Arten derselben Gat-
tung. Ref.). Nach Mc C. sollen in Amerika noch Pheidole pensylvanica
und megacephala Krner sammeln. C. Emery (Bologna).

Dimitrij Anutschin, lieber einige Anomalien am menschlichen

Schdel mit besondrer Bercksichtigung des Vorkommens der

Anomalien bei verschiedenen Rassen.

IL Das Os Incae und die damit verwandten Bildungen.

lieber abnorme Nhte und Knochen in der Nackengegend

des Schdels. (S. 60108. Mit Fig. 51100.)

Kap. I. Historische Uebersicht. Die Entwicklung der Hinter-
hauptschuppe. Einteilung der Ossa epactalia (60 82).

Mit dem Namen Os Incae" wird seit Tschudi (1844) der

g Amitschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

obere durch eine quere Naht vom untern Teil getrennte Abschnitt
der Hinterhauptschuppe bezeichnet. Tschudi meinte, dass dies Vor-
kommen eine specielle Eigentmlichkeit der peruanischen Schdel sei.
Man hat das eine Zeit lang geglaubt, dann aber in Frage gezogen.
Der von Tschudi beschriebene Zustand der Occipitalschuppe war
bereits den altern Anatomen bekannt. Es werden uns vom Verfasser
in chronologischer Reihenfolge die Abhandlungen von Meckel,
G. Saint-Hilaire, Otto, Gosse, Jacquard, Broca, Hyrtl,
Luschka citirt imd darauf hingewiesen, dass vielfach Verwechs-
lungen der verschiedenen Anomalien der Hinterhauptschuppe vorge-
kommen sind. Einzelne Autoren haben deshalb Versuche gemacht
jene Bildungen zu klassificiren , so Otto 1839, Virchow 1875 (Os
interparietale s. sagittale; Os quadratum s. fonticulare poste-
rius; Os apicis squamae occ. s. triquetrum; Os Incae tripartitum;
Os epactale proprium s. Incae) Ranke 1878. Die beiden letztge-
nannten Autoren unterlegen ihrer Einteilung die Theorie Meckel's
ber die Entwicklung der Hinterhauptschuppe von 4 Paaren Verkn-
cherungspunkten aus; das Os Incae entspricht darnach dem zwei-
ten, dritten und vierten Paare der Verkncherungspunkte ; das
Os apicis entspricht nur dem vierten Paar. Dann wendet sich
der Verfasser zur Besprechung der Linea nuchae suprema und ihrer
Beziehung zur Hinterhauptschuppe. Er citirt Meckel, Joseph,
Ecker, Meyer, Bessel-Hagen und verweilt lnger bei den in-
teressanten Auseinandersetzungen Bessel-Hagen's in Betreff des
Verhltnisses der Linea nuchae suprema zum Os Incae. Weiter er-
whnt er des Ossiculum tricuspidale Kerkringii zAvischen den bei-
den Hlften der untern Schuppenteile des Hinterhaupts. Schlielich
stellt Anutschin ein eignes System zu einer Einteilung aller frag-
lichen Bildungen der Hinterhauptschuppe auf (S. 75).

A. Die von den einzelnen Verkncherungspunkten der Hinter-
hauptschuppe gebildeten KnochenstUcke bleiben gesondert.

I. Das dritte und vierte Paar der Ossitikationspunkte bleiben
von dem brigen Teil der Schuppe durch eine Quernaht getrennt: Os
Incae. Dasselbe kann vorkommen als

1. Einfaches Os Incae, dessen einzelne Teilstcke zu einem
Ganzen verschmelzen.

2. Zusammengesetztes Os Incae, dessen einzelne Teilstcke
mehr oder weniger gesondert bleiben.

a. Zweigeteiltes Os Incae bipartitum aus zweien gleich oder
ungleich groen Teilstcken.

b. Dreigeteiltes Os Incae tripartitum Virch.; die beiden la-
teralen Teilstcke bleiben von den beiden medialen, zu einem
verschmolzenen, getrennt.

c. Viergeteiltes Os Incae, dessen vier Teilstcke alle von
einander gesondert bleiben.

Aniitscliin, Anomalien am menschlichen Schdel. 87

IL Die einzelnen aus dem dritten und vierten Paar der Verkn-
clierungspunkte gebildeten Teilstcke der Schuppe bleiben gesondert,
ohne jedoch ein vollstndiges Os Incae zu bilden.

1. Der abnorme Knochen entspricht einem Drei viertel Os In-
cae: von den 4 Teilstcken sind drei (oder vier) mit einander ver-
einigt ^).

a) Der Knochen setzt sich zusammen aus den beiden media-
len und einem lateralen Teilstck; welche mehr oder weniger unter
einander verschmolzen sind.

b. Es bilden sich zwei -Knochen, indem an einer Seite sich ein
laterales und ein mediales TeilstUck mit einander vereinigt haben, wh-
rend an der andern Seite das laterale Teilstck isolirt geblieben ist.
(Fig. 58).

2. Der abnorme Knochen entspricht einem halben Os Incae,
d. h. besteht aus der Vereinigung zweier Teilstcke des dritten
und vierten Paars.

a. Die medialen Teilstcke sind unter einander verwachsen.

b. Die lateralen Teilstcke sind isolirt geblieben.

c. ein laterales und ein mediales Teilstck sind mit einan-
der verschmolzen.

3. Der abnorme Knochen entspricht einem viertel Os Incae,
d. h. nur einem der Teilstcke beider (3. und 4.) Paare.

a. Ein laterales Teilstck bleibt isolirt.

b) Eines der beiden medialen Teilstcke bleibt isolirt.

III. Der (seitliche) Anfang und die Spuren der embryonalen
Quernaht der Hiuterhauptschuppe bleiben erhalten.

a. Spuren der Naht zwischen dem zweiten (untern) Paar und
den beiden dritten imd vierten (obern) Paaren blieben in der Richtung
der Linea suprema nuchae stehn.

b. Spuren der Naht zwischen dem ersten und zweiten Paare, der
Richtung der Linea nuchae superior entsprechend.

c. Spuren der Naht zwischen den einzelnen Teilen der (medialen)
dritten und zweiten Paare, eine Fortsetzung der Sagittaluaht dar-
stellend ^).

B. Schaltknochen der Hinterhauptfontanelle.

a. Der Knochen hat eine rhomboidale Form (Os quadratum
Virchow).

b. Der Knochen hat eine mehr dreieckige Form (Os apicis und
triquetrum Virchow).

Hierher mssen dann auch die brigen hufig vorkommenden
Schaltknochen von unregelmiger Form und Gestalt gerechnet werden.

1) Die Benennung ^j^, V2 ^^^^^ Vi Os Incae scheint nicht zutreffend ge-
whlt. Ref.

2) Diese Anomalie ist sehr selten. Anutschin hat sie nur einmal an
einem peruanischen Schdel getroffen.

88 Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Im Anhang wird darnach das Os inte r parietale s. sagit-
tale Virchow's beschrieben, ein Schaltknochen, welcher an dem
Winkel der Lambdanaht in der Sa gittalnaht selbst liegt. Anutschin
ist geneigt die Entstehung dieses Knochens auf die hie und da vor-
kommende in der Pfeilnaht liegende Sagittalfontanelle zurckzu-
fhren. Anutschin gibt eine genaue Uebersicht der einschlgigen
Literatur und eigne Untersuchungen an Schdeln von Neugebornen
in Paris und Moskau.

Schlielich wird eines sagittalen Fortsatzes der Hinter-
haupt schuppe gedacht, der sich zwischen den beiden Scheitel-
beinen in die Pfeilnaht hinein erstreckt; derselbe ist in seiner Ent-
wicklung wol auch auf die ebengenannte Sagittalfontanelle zurck-
zufhren.

Kap. II. Die Resultate eigner Untersuchungen in Betreff des
Vorkommens der Anomalien der Hinterhauptschuppe bei verschiedenen
Menschenrassen (S. 82 96).

Der Verfasser konnte selbst 531 Peruanerschdel und gegen
4000 anderweitige Rassenschdel prfen und zugleich seine
eignen Beobachtungen mit denen der andern Autoren, welche 5000
Schdel betreffen, in Beziehung setzen.

Ist die Ansicht Tschudi's gerechtfertigt, wonach das Os Incae
bei den Peruanern hufiger vorkommt, als bei andern Vlkern? fragt
der Verfasser.

Es geht der Verfasser nun die Einzeluntersuchungen der altern
Autoren der Reihe nach durch und vergleicht dieselben mit seinen
eignen Resultaten. Wir geben hier eine Tabelle als Uebersicht in
Betreff des Vorkommens des Os Incae an europischen Schdeln.

Welcker

857

(Halle)

5 Mal 1)

0,6 o/o

Ranke

2489

(Baiern)

5 -

0,2 -

Lucae

86

(Frankfurt a/M.) 3

3,5 -

Schaafliausen

270

(Bonn)

1

0,4 -

Kupifer

442

(Knigsberg)

4

0,9 -

B. Davis

425

(Grobrit.)

2 -

0,47 -

riower

316

4 -

1,26 -

Anutschin

887

(Russland)

3 -

0,3 -

91

(Balkanhalb-
insel, Serbien

Polen)

-

In Summa 5896 Schdel 27 0,4"/oalso

4,5 auf 1000.

Demnach ist ein Os Incae etAva an ^/2''/o der europischen Sch-
del (0,4*^/0), wahrscheinlich noch seltner vorhanden, weil das Material
aus anatomischen Museen stammt, in welchen mit Vorliebe abnorme
Schdel gesammelt werden.

An Schdeln der weien Rasse in Asien prft Anutschin

1) Ein ganzes (vollstndiges) Os Incae ist gemeint.

Amitschill, Anomalien am menschlichen Schdel. 89

selbst 660 (169 kauk., 168 tnrkest. und 323 ttirk.-finnisch) und fgt
dazu 314 Schdelbcobachtung-en andrer Autoren, in Summa 974 Sch-
del, darunter zeigten ein Os Incae 5 Sclidel, demnach etwa 0,5 /o,
5,1 auf 1000. Aus der Vereinigung aller die weie Rasse in Asien
und Europa betreffenden Schdel erhlt man 6870 als Summe, da-
runter 32mal ein Os Incae, d. i. 0,46 7o oder 4,65 auf 1000.

Wir knnen dem Verfasser nicht in alle Einzeluheiten seiner
Beobachtungen folgen, sondern mssen uns begngen einige Tabellen
zum Teil direkt seiner Abhandlung zu entnehmen, zum Teil in etwas
vernderter Form und Anordnung zu geben. Es ist berhaupt zu
bedauern, dass der Verfasser nicht eine Generaltabelle ber alle von
ihm und Andern untersuchten Schdel und der fraglichen Anomalien
gegeben hat. Die einzelnen Tabellen enthalten ungleiche Zahlen in
Betreff des Materials und es bleibt unerklrt, warum z. B. ein Mal
die weie Rasse mit 6871, das andere Mal mit 5610 Schdeln dasteht;
ferner ist einmal die Zahl der Einzelflle der Anomalien angeben,
das andre Mal nicht, sondern nur das Procentverhltniss. Es er-
schwert dies das eingehende Studium der sonst so beraus fleiigen
und verdienstvollen Arbeit ungemein.

Die erste Tabelle betrifft das Vorkommen eines vollstndigen
Incaknochens bei verschiedenen Rassen (S. 85).

Zahl der Procentverhltniss

Rasse. geprften Schdel. der Schdel mit

vollst. Os Incae.

Peruaner 664 5,46 /o

Amerikaner im Allgemeinen 1054 3,89

Amerikaner (ohne Peruaner) 390 1,30

Neger 572 1,53

Malaio - Polynesier 918 1,09

Mongolen 530 0,56

Papuas 351 0,57

Weie Rasse 6871 0,46

Asiat. Stmme der weien Rasse 970 0,51

Europer 5896 0,45

Australier und Tasmanier 157 0,00 (?)

Hiernach findet sich ein vollstndiges Os Incae bei den Vertretern
der amerikanischen Rasse um 8V2 Mal hufiger, als bei der weien
Rasse; um 7 Mal hufiger als bei Mongolen und Papuas, um 3V2 Mal
hufiger als bei Malaien, und um 2^/2 Mal hufiger als bei Negern.
In Betreff des unvollstndigen Os Incae gibt der Verfasser keine
Uebersichtstabelle, sondern nur eine groe Menge Einzelmitteilungen
nach eignen und fremden Beobachtungen. Dann bringt er aber (S. 87)
eine Tabelle ber das Procentverhltniss aller Flle von Incakuochen,
der vollstndigen und unvollstndigen. Diese Tabelle reproduciren wir.

90 Anutscliin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Zahl der Procentverhltniss

Rasse. unters. Schdel. d. Flle von vollst, u.

unvollst. Os Incae.

l Peruaner 664 6,08

Amerikau. Rasse < im Allgemeinen 1054 5,31

( ohne d. Peruaner 390 3,86

Neger 752 2,65

Mongolen 530 2,26
Melanesier(m.Einschluss d. von Meyer

beschriebenen 315 Seh.) 486 1,65

Malaio-Polynesier 918 1,42

! Asiatische Stmme 927 1,70

im Allgemeinen 5610 1,19

Europer 4683 1,09

Australier und Tasmanier 157 0,64

Hieraus geht deutlich hervor, dass die amerikanische Rasse,
speciell der peruanische Stamm, alle andern Stmme in Betreff
der Anomalien des Os Incae bertrifft, wenngleich das Ueberwiegen
nicht so bedeutend ist, wie bei vollstndigem Os Incae allein.
Was speciell die Peruaner angeht, so sind bei ihnen jene Anoma-
lien um 2 6 Mal hufiger, als beim grten Teil aller andern Stmme,
und zwar um 6 Mal hufiger als bei Europern.

In Betreff der Flle, in welchen an den Schdeln einzelne Teile
der Quernaht der Hinterhauptschuppe erhalten sind, gibt der Verfasser
folgende Tabelle:

Ans

iahl der

Mal.

Procentverhltniss

Schdel.

der Flle mit teilweise

erhaltener Quernaht.

Bayern (Ranke)

289

18

7,2

Asiat. Stmme weier Rasse

660

71

10,8

Bevlkerung Russlands

1013

16

11,4 (? Ref.)

Weie Rasse im Allgem.

4162

367

8,8

Mongolische Rasse

355

41

11,5

Amerikanische Rasse

689

98

14,4

Peruaner

531

84

15,8

Amerikaner (ohne Peruaner)

158

14

9,5

Malaio - Polynesier

478

71

14,8

Melanesier

205

30

14,6

Neger

477

11

2,3 (?)

Australier und Tasmanier

56

11

19,6 (?)

In Betreff der Zusammenfassung aller bisher einzeln aufgefhrten
Anomalien (vollstndiges, unvollstndiges Os Incae, teilweises Erhalten
der Quernaht, gibt der Verfasser keine Tabelle, doch bemerkt er
darber folgendes: Das allgemeine Procentverhltniss aller Ano-
malien schwankt von 22^/0 (Peruaner) bis 10 /o (weie Rasse)
sogar bis ^'/o (Meyer). Die allergrte Zahl nchst den Peruanern
zeigen die Malaio-Polynesier 16,2''/o, die Melanesier 16,2 <>/o,
Australier (?) 20 "/o, Mongolen 13,7 "/o- Dabei ist darauf hinzu-

Aniitschin, Anomalien ara menschlichen Schdel. 91

weisen, dass die Unterschiede zwischen den einzelnen Rassen sich

nicht so bedeutend darstellen, Avie beim Os Incae.

In Betreff der Schaltknochen der Hinterhaiiptsfonta-

nelle bespricht der Antor die oben ihrer Form nach bereits charak-

terisirten Knochen einzeln und zwar zuerst das sog. Os quadratum

Virchow's.

Rasse.

Neger

Peruaner

Andere amerik. Stmme

Amerikaner im Allgemeinen

Malaio -Polynesier

Australier und Tasmanier

Melanesier

Mongolen

Asiat. Stmme weier Rasse

Europer

Bevlkerung Russlands

Weie Rasse im Allgemeinen
Das Os apicis s. triquetrum Virchow's, der dreieckige Schalt-
knochen der Hinterhauptsfontanelle, ist viel hufiger; am h<ufigsten
ist dieser Knochen bisher an den Schdeln der Peruaner angetroffen
worden, wie folgende Tabelle zeigt:

Rasse Anzahl der Schdel

Peruaner 664

Andere Amerikaner 390
Amerikaner im Allg. 1054

Schdel.

Procent.

752

2,11

664

1,05

390

0,26

1054

0,76

918

0,76

157

0,64

486

0,62

530

0,57

974

0,41

4511

0,13 (?)

1013

0,33

5485

0,18

Mongolen

530

Melanesier

486

Weie asiat. Stmme

974

Europer

4511

Weie Rasse im Allg.

5485

Neger

752

Malaien, Polynesier

918

Australier

157

Mal

Wie viel Proc.

52

7,83

22

5,63

74

7,02

16

3,02

14

2,87

23

2,36

64

1,42

87

1,59

9

1,19

4

0,43

1

0,64 (?)

Hiernach ist das Os triquetrum um 2^2 16 Mal hufiger bei
den Amerikanern und besonders bei den Peruanern, als bei den bri-
gen Rassen; bei den Peruanern 5^2 Mal hufiger als bei den Euro-
pern. Anutschin meint, dass der Knochen bei Peruanern noch
hufiger sei, weil er an 531 Schdeln 56 Mal denselben beobachtete,
d. i. 10,50/0.

Durch Vereinigung der beiden eben genannten Anomalien erhlt
der Verfasser folgende Tabelle:

Peruaner 8,88 "/

Andere amerik. Rassen 5,89

Amerikaner im Allgem. 7,78

Mongolen 3,59

Melanesier 3,49

Neger 3,30

92

Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Asiat. Stmme weier Easse 2,77

Weie Rasse im Allgem. 1,77

Europer 1,55

Malaio-Polynesier 1,19

Australier 1,28

Jedenfalls ist das Vorkommen von Fontanellknochen bei Ameri-
kanern, speciell bei Peruanern nm 2 7 Mal hufiger als bei andern
Rassen. Eine Zusammenstellung des procentigen Vorkommens der
Schaltknoehen mit dem Vorkommen der Anomalien der Os Incae-
Gruppe ergibt, dass hierbei die Rassen sich ganz gleich verhalten.

Schaltknochen
der Hinterhauptsfontanelle.

6-4 /o

3-1 '/2%

17.-V2\^

9-6 /,

4-2 /o

2-1 /o

Peruaner

Andere amerik. Stmme

Mongolen

Melanesier

Neger

Asiat. Stmme weier Rasse

Weie Rasse im Allg.

Europer

Malaio-Polynesier

Australier

Os Incae und
dazu gehrige Anomalien

Peruaner

Andere amerik. Stmme
{ Neger

Mongolen

Melanesier

Asiat. Stmme weier Rasse

Malaio-Polynesier

Weie Rasse im Allg.

Europer

Australier

In beiden Reihen nehmen die Peruaner die erste Stelle ein.
Was das eigentliche Os interparietale (Virchow) anbetrifft,
so ist Anutschin nicht im Stande, Angaben ber die Verbreitung
desselben in verschiedenen Rassen zu machen, weil er anfangs bei
der Prfung der Schdel das Os interparietale mit den gewhnlichen
Schaltknochen der Lambdanaht vermischt hat und weil ferner das-
selbe von dem Knochen der Sagittalfontanelle oft schwer zu unter-
scheiden ist. 863 Schdel aus Kurganen und Begrbnisssttten des
mittlem und sdlichen Russlands zeigen 0,9 ''/o; 531 Peruauersch-
del 1,1 /o- -

Das Vorkommen des Knochens der Sagittalfontanelle ist
sehr selten. Anutschin fand den Knochen an

Bayern (Ranke) 0,1 %

Peruaner 0,2

Trkisch-tatarischen Stmmen 0,3

Bevlkerung Turkestans 0,6

Kaukasischen Stmmen 0,6

Kurgan- und Grabschdeln Russlands 0,6

Der sagittale Fortsatz der Hinterhauptschuppe findet
sich

Trkisch-tatar. Stmme 2,92 "/o

Mongolen 2,82

Russ. Grabschdel 1,27

Kauk. Stmme 1,18

Bei Gelegenheit der durch den sagittalen Fortsatz der Hinter-
hauptschuppe zur Sprache kommenden Formvernderung der Schuppe

Antitschin, Anomalien am menschlichen Schdel. 93

schiebt der Verfasser seine Beobachtung-eii ber die Linea nucliae
suprema ein. Er g-ibt zuerst die Ansichten MeckeFs mid Ecker's
im Auszuge wieder und knpft seine eignen; durchweg jene Ansichten
besttigenden Beobachtungen an.

Aus dem Resume dieses Kapitels teilen wir Folgendes mit:
Die Anomalien der Hinterhauptschuppe; speciell die hier vorkommen-
den Ossa epactalia sind nicht in gleichem Mae bei den verschiedenen
Rassen vorhanden. Die amerikanische Rasse und speciell die Peru-
aner weisen einen viel grern Procentsatz an jenen Anomalien auf
als alle andern Rassen ; wobei sie auch sonst groe Neigung zu an-
derweitigen Abnormitten im Gebiet der Schuppe zeigen (sagittalen
Fortsatz der Schuppe; Torus occipitalis transversus, Spuren der trans-
versalen Naht, u. s. w.).

Die Neger nehmen in Betreff der Hufigkeit des Vorkommens
des Os Incae die zweite Stelle ein; sie zeigen auch den grten
Procentsatz von Fllen des Os quadratum Virchow.

Die Malaien; Melanesier, Australier (und Chinesen)
zeigen eine groe Neigung zur Erhaltung der lateralen Reste der
transversalen Occipitalnaht ; bei Malaien und Papuas sind auerdem
Fontanell- und Wormsche Knochen nicht selten. Fr die mongo-
lische Rasse ist charakteristisch das hufige Vorkommen der hohen
Lage der Linea suprema, welche mitunter strker entwickelt ist; als
die Linea superior oder mit dieser einen breiten Torus occipitalis bildet.
Von den zur Gruppe des Os Incae gehrigen Anomalien finden sich
bei Mongolen ausschlielich Flle von Konservirung der seitlichen
Abschnitte, wohingegen das Os quadratum eine uerst seltene Er-
scheinung ist.

Die weie Rasse besitzt den geringsten Procentgehalt an Fllen
mit vollstndigem Os Incae, obgleich das Os triquetrum und Wormsche
Knochen in der Lambdanaht nicht gerade selten sind; die Linea su-
prema ist schwach; der Torus occipitalis ist selten, ebenso der sagit-
tale Fortsatz der Schuppe und zwar bei den stlichen Stmmen.
Die seitlichen Reste der transversalen Occipitalnaht sind nicht
gar selten, aber wie es scheint, hufiger bei den stlichen Stm-
men Europas (Russen, Kaukasier; Turko- Finnen). Die Tatsache,
dass die lateralen Teile der transversalen Occipitalnaht bei den sd-
stlichen Stmmen Asiens und Melanesiens sich hufig erhalten,
was im Gegensatz bei den Negern Afrikas verhltnissmig selten
vorkommt; bietet in andrer Hinsicht ein Interesse dar. Wir finden
nmlich eine Parallele bei anthropomorphen Affen, beim Orang und
beim Chimpanse. Bekanntlich kommt das eigentliche Os Incae bei Affen
nicht vor. Wol aber fand Anutschin seitliche Spuren der Quernath an
einem Pavianschdel, einem Chimpanse (unter 35) und 6 Orang (unter
58) whrend er an Schdeln des Gorilla und Gibbon keinen ein-
zigen Fall notiren konnte. In Procenten ausgedrckt gibt das fr den

94 Anutscln, Anomalien am menschlichon Schdel.

Chimpanse 2,9*'/(,
Orang 10,20/0 ;

mit anderen Worten: an den Schdeln der sUdasiatischen Afifen-
species finden sich die Spuren der transversalen Occipitalnaht um
3 Mal hufiger als bei der afrikanischen Art; die Naht erscheint
hufiger als bei andern Primaten berhaupt.

Cap. 3. Ueber die Entstehung und die Bedeutung der
Anomalien der Hinterhauptschuppe (S. 97108.)

Tschudi war der Ansicht, dass die Persistenz der transversalen
Quernaht der Occipitalschuppe eine typische angeborne Eigentm-
lichkeit der Peruaner sei. Gosse ^widersprach und erklrte das Vor-
kommen aus pathologischen Ursachen, indem er das Binden der Kpfe
der Neugebornen beschuldigte. Mit Rcksicht auf die Experimente Gud-
d e n's darf man G s s e s Behauptung nicht ohne Weiteres zurckweissen ;
auch Broca huldigt der Anschauung, dass das hufige Vorkommen
eines Os lucae in gewisser Verbindung mit der Deformation der Peru-
anerschdel stnde.

Vor Allem ist aber aufmerksam zu machen, darauf, dass ein
vollstndiges Os Incae an ganz normalen, in keiner Weise de-
formirten Schdeln vorkommen kann; z. B. bei Europern, Indiern,
Negern u. s. w., bei denen eine Deformation der Schdel gar nicht in
Gebrauch ist.

Unter 531 Schdeln von Peruanern fand Anutschin 245 ent-
schieden deformirt (d. i. 46,3^0 ); unter den brigen 286 trugen 140
noch schwache Spuren einer Deformation. Von allen 29 Fllen mit
Os Incae kamen nur 12 auf die deformirten Schdel und 17 auf die
brigen, darunter 8 auf vollkommen normale Schdel. Hieraus lsst
sich, wie es scheint, kein berzeugender Schluss zu Gunsten der defor-
mirten Schdel ziehen.

Die Methoden der Deformation der Schdel sind nicht alle gleich ;
man unterscheidet namentlich in Peru 3 ; ohne auf die Ausfhrung der
Methoden einzugehn, muss gesagt werden, dass im Wesentlichen das
Hinterhaupt einem Druck ausgesetzt wurde; der Schdel wurde kurz
und breit (tete cuneiforme relevee Gosse). Die weitern Errterungen
ber den speciellen Einfluss der Binden, sowie eine genaue Analyse
der 29 Flle von Os Incae bergehn wir, da der Verfasser (S. 102)
zum Schluss kommt, dass der Einfluss der Deformation des
Schdels auf das mehr oder weniger hufige Vorkommen eines Os
Incae zweifelhaft ist. Dazu kommt, dass auch die sonstigen Eigen-
tmlichkeiten der Hinterhauptschuppe der Peruaner, z. B. die hohe
Lage der Linea suprema, kaum auf jenem Wege zu erklren sind.
Eine andere Eigentmlichkeit der Peruanerschdel ist das Vorkommen
von Exostosen im uern Gehrgang und eine gewisse Verengerung
der Ohrflfnung selbst.

Obgleich es nicht mglich ist, den direkten Einfluss der Defor-

Anutschin, Anomalien am menschlichen Sclidel. 95

mation des Schdels auf die Bildung jener Eigentmlichkeit darzutun,
so muss man jedenfalls im Auge behalten, dass die bedeutende Ver-
breitung derselben unter den Peruanern mit der grten Verbreitung
der Sitte des Deformirens zusammenfllt. Man muss behaupten,
dass die lange Zeit andauernde Sitte des Deformirens des Schdels
gnstige Bedingungen fr das Auftreten verschiedener Anomalien und
pathologischer Processe lieferte.

Calori hat behauptet, dass das Os Incae und die verwandten
Bildungen vorzglich an brachycephalen Schdeln vorkommen und
an dolichocephalen Schdeln seltene Erscheinungen sein sollen.
Welcker schloss aus seinen Messungen, dass an Schdeln mit Os
Incae der Hinterhauptteil verlngert sei, wobei diese Verlngerung
kompensirt werde durch eine Verkrzung des Stirn- und Scheitelteils
des Schdels. Der Verfasser hat gleichfalls diese Frage geprft:

Stirn- Scheitel- Hinter- Grte Geringste Lngs- Schlfen-
bein bein hauptb. Breite Stirnbr. durch- durch-

messer messer

4 Schdel mit Os Incae 111,5 99,0 130 137 92 103 104

5 ohne 112,0 98,4 117 155 95 113 11 7

Unterschied 0,5 + 0,6 -j- 13 18 3 10 10

Bezieht man das auf den ganzen Umfang, so gibt es:

Lngsumfang Stirnbr. Scheitelbr. Hinterhaupt

4 Schdel mit Os Incae 100 32,7 29,2 38,2

5 ohne 100 34,2 29,9 35,8

Die Peruanischen Schdel mit einem Os Incae stehen demnach
den normalen Schdeln in allen Stcken nach, ausgenommen das Hin-
terhaupt, welches grer ist. Es haben also Schdel mit einem Os
Incae eine verhltnissmig kurze Stirn und ein lngeres Hinterhaupt,
als die Schdel ohne Quernaht.

Zum Schluss noch einige Worte ber die Bedeutung des Os Incae
und der verwandten Formen als T i e r b i 1 d u n g e n. Die Autoren haben
sich bald fr, bald gegen diese Bedeutung ausgesprochen. Nachdem
eine Anzahl Einzelbeobachtungen mitgeteilt worden sind, spricht sich
der Verfasser folgendermaen aus: Die Ossa interparietalia und die
Fontanellknochen erscheinen beim erwachseneu Menschen nur als Ano-
malien ; sie sind oft in der Form den Ossa interparietalia eines Tiers
hnlich. Man darf daraus schlieen, dass sie Zeichen einer niedern
Organisation sind, wofr auch der Umstand spricht, dass an einem
und demselben Schdel neben Anomalien des Hinterhaupts Anomalien
der Stirn- und Schlfengegend vorkommen. Die Anwesenheit von Ossa
epactalia hat keinen ungnstigen Einfluss auf die Entwicklung
des Schdels und des Gehirns. Die Anomalien der Hinterhauptschuppe
(Os Incae u. s. w.) drfen in gleicher Weise wie einige andere spo-
radisch beim Menschen auftretende Abnormitten nicht als charakte-
ristisch fr niedere Kassen gelten, obgleich die verschiedenen Formen

90 Bardeleben, Muskel und Fascie.

der Anomalie nicht gleiclimig unter verschiedenen Rassen und in ver-
schiedenen Gegenden vorkommen, und die Europer, wie es scheint, am
wenigsten zu jener Anomalie hinneigen.

L. Stieda (Dorpat).

K. Bardeleben, Muskel und Fascie.

Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 1881. Bd. XV. S. 390417.

Eine Reihe von Muskeln besitzen beim Menschen nach dem Verf. normal
Ursprung- oder Insertion in Fascien, von denen dies bisher nicht bekannt war
oder nicht beachtet oder nur als Variett betrachtet wurde. Beschrieben wer-
den die Mm. cucullaris (Fascia cervicalis superficialis, Fascia nuchae, Fascia
infraspinata), splenius capitis und biventer cervicis (Fascia nuchae), levator
scapiilae (Fascia nuchae), rectus abdominis (Fasciae recta, transversalis, Bauch-
aponeurose), orbicularis palpebrarum (Fascia temporalis), steruocleidomastoideus
(Fascia cervicalis) , pectoralis major (Fasciae axillaris und brachii), pectoralis
minor (Fascia coracocervicalis). Hierzu kommen an der obern Extremitt die
Mm. triceps brachii (Fascia subscapularis), pronator teres (Fasciae brachii et
antibrachii), bracliialis internus (Fascia antibrachii), brachioradialis (Volarseite
der Fascia antibrachii), flexor carpi ulnaris (Fascia palmaris) und an der untern
Extremitt die Mm. sartorius (Fascia lata), rectus femoris (P'ascia iliaca). Die
Sehne des M. semitendiuosus soll nicht in die Kniegelenkkapsel, sondern nach
hinten ausstrahlen.

Verf. gibt sodann Uebersichten ber die sonst bekannten Insertionen imd
Ursprnge von Muskeln in resp, aus Fascien, ferner ber die als Varietten
beobachteten (auch der M. triceps brachii entspringt hufig aus der Fascia
des M. teres minor) und vergleichend-anatomische Details, auf welche hier
nicht eingegangen werden kann. Aus den obigen Tatsachen wird der Satz
abgeleitet, dass alle Fascien des menschlichen Krpers mit Muskeln in Ver-
bindimg stehen. Diejenigen Fascien, bei denen dieses nicht der Fall ist, sollen
nicht als solche bezeichnet werden drfen. Alle eigentlrchen Fascien aber
sind mehr oder weniger Produkte der Muskeln, entweder Umhlhmgen oder
Aponeurosen und Sehnen derselben. Auf letzteres Verhltniss hatte Ref.
(Handb. d. menschl. Anatomie. 1879. Bd. II. S. 160) bereits speciell hingewiesen.

W. Krause (Gttingeu).

Verlag von August Hirscliwald in Berlin.

Soeben ist erschienen:

XJn ter sudiung-e a

ber die

Wirkungsweise der Vaccination

von Dr. J. Pohl-Pincus.

1882. gr. 8. Mit 4 Tafeln. 5 Mark 60 Pf.

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Centralblatt

unter Mitwirkung von

Dr. M. Reess und Dr. E. Seleiika

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark.
Zu beziehen durch alle Buohhandlungeu und Postanstalten.

IL Band. 15. Aprii 1882. Nr. 4.

Inhalt: BabeS, Pathogene Bakterien; Rzsahegyi , Von der Ursache des Wechsel-
fiebers. Kolliuanu. lieber tierisches Protoplasma. II. Lllbbock, Be-
obachtungen an Ameisen, Bienen und Wespen. Auutscbill, Ueber einige
Anomalien am menschlichen Schdel mit besondrer Bercksichtigung des Vor-
kommens der Anomalien bei verschiedenen Rassen. Ilenneboi'g, Ueber
Fleisch- und Fettproduktion in verschiedenem Alter und bei verschiedener Er-
nhrung. Kocb, Wirkvmgen des Erdbebens auf die Pflanzen.

V. Babes, Von den pathogenen Bakterien.

Im Termeszettudomnyi Kzlny. XIII. Bd. S. 233244, mit 8 Abb.

Budapest 1881.

A. Rzsahegyi, Von der Ursache des Wechselfiebers.

Ibid. S. 441448 mit 1 Abb.

Das Studium der niedern Pilze findet in Ungarn erfreulicher-
weise eifrige Frderer und zwar von Seite der Mediziner, fr welche
ja die Biologie dieser Organismen eine besondre Bedeutung gewinnt.
Babes beschftigt sich schon seit sechs Jahren mit den patho-
genen Bakterien und teilt seine diesbezglichen Erfahrungen in Be-
gleitung von ausgezeichneten Originalzeichnungen mit. Wir glauben
aus der interessanten Mitteilung das Folgende hervorheben zu sollen.

B. betont, dass er sich nach zahlreichen Untersuchungen davon
berzeugt, dass im Blute und in den Geweben des gesunden Menschen
keine Bakterien vorkommen; er untersuchte selbst mehr als 100 Lei-
chen von solchen Individuen, die nicht als Opfer einer ansteckenden
Krankheit fielen und konnte in diesen Krpern 20 24 Stunden nach
Eintritt des Todes keine Bakterien finden. B. beschreibt und bildet
ab Bacillus anthracis und erwhnt auer Bekanntem auch die Tat-
sache, welche er in einem Falle konstatiren konnte, dass in den
Sexualorganen einer Frau die in den Fden des erwhnten Pilzes
entwickelten uerst resistenten Sporen alldort zu neuen Fden aus-
wuchseu.

7

98 Babes, Bakterien; Ezsahegyl, Ursache des Wecliselfiebers.

Gegenber der Beliauptiing-, class im lebenden Krper nur Stb-
eben gefunden werden ; teilt B. mit, dass es ibm beim Anthrax in-
test hudis gehingen sei, im Magen und in den Gedrmen cbarakteris-
tiscbe Bakterien -Kolonien zu finden, die nach einer gewissen An-
ordnung aus mikrokokkusartigen Zerfallsprodukten, Stbchen und
Fden bestanden. Dieses Objekt stellt B, in einer vorzglichen x\b-
bilduug dar. Er konnte ferner einen Anthrax intestinalis beobachten,
den nicht stab frmige, sondern anders gestaltete Bakterien verur-
sachten; ferner erwhnt er einen Fall, in welchem eine Gelenk- und
Herzaffektion in sehr kurzer Zeit zum Tode fhrten. Hier drangen
durch eine kleine Verletzung die Bakterien in den Krper und ver-
mehrten sich in den Gelenken so rasch, dass das Entzndungsprodukt
der letztern nur aus sehr kleinen stabfrmigen und rundlichen Bak-
terien zu bestehen schien; ebenso waren im Blute zahllose solche
Bakterien zu finden wie auch die kleinsten Gefe des Herzeus von
ihnen vollstndig erfllt waren. Im Laufe seiner Abhandlung teilt er
auch eine neue Frbemethode fr Schnitte aus knstlich erhrteten
Geweben und Organen mit. Er frbte dieselben lngere Zeit mit Ani-
lingrn und hernach mit Anilinviolctt, worauf er sie zwischen Lsch-
papier zunchst eine Minute lang in absoluten Alkohol und Terpentin,
dann in erwrmten Kanadabalsam legte.

Ungarn leidet unter dem Wechselfieber mehr als irgend ein
Land in Mittel -Europa; die Woblhabenheit und die Bevlkerungsver-
hltnisse vieler Gegenden Ungarns werden durch das Wechselfieber
wesentlich beeiuflusst.

A. Rzsahegyi bringt diese Landplage ebenfalls mit niedern
Pilzorganismen in Causalnexus imd teilt seine diesbezglichen ersten
Untersuchungen mit. Seit undenklichen Zeiten ist es bekannt, dass
das Wechselfieber in sumpfigen Gegenden heimisch ist; ebenso dass
es zur Zeit des Austrocknens des Bodens epidemisch auftritt ; es liegt
daher die Annahme nahe, dass der Boden selbst zur Zeit der Feuch-
tigkeit die Keime der Krankheit erzeuge, die dann nach der Aus-
trocknung mit dem zerstubenden Boden in die Luft und mit dieser
in die Organismen gelangen, in die Lungen und in den Magen. Diese
Auffassung wird noch durch eine andre lngst bekannte Erfahrung
untersttzt, derzufolge nach der Entsumpfung und Trockenlegung des
Bodens oder nachdem derselbe mit einer mehrere Fu dicken Erd-
schichte berdeckt wurde, die Wechselfieber in der betreffenden Ge-
gend aufhren, aber alsbald wieder auftreten sowie der Boden wie-
der sumpfig wird oder die Erde wieder bis zu ihrem frhern Niveau
aufgegraben wird.

Wir haben daher nach allem bisher Bekannten unter den Be-
standteilen des Bodens den Keim eines niedern Pilzes zu suchen, der
mit der pulverisirten Erde in den Organismus des Menschen gelangt,
sich dort entwickelt, vermehrt und durch seinen Stoffwechsel die als

Babes, Bakterien; Rzsaliegyi, Ursaclie des Wechselfiebers. 99

Wecliselfieber bekannte Krankheit erzeiig-t. Schon Klebs und Tom-
raasi-Crudeli haben vor zwei Jahren in den vom Wechselfieber
heimgesuchten Gegenden aus dem Boden, dem Schlamme der Smpfe
und der ber ihnen ruhenden Luft unter dem Namen Bacillus iiia-
Zf/r/rt" Fadenbakterien gezchtet, die dann Marchiafava in den Or-
ganen der am Wechselfieber Verstorbeneu wiederfand. Die Unter-
suchungen des Verf. besttigen mm das Vorhandensein von Faden-
bakterien im Boden der Wechselfieber erzeugenden Gegenden, und
um sie genauer studiren zu knnen, kultivirte er sie in grerer
Menge.

Das zu untersuchende Material wird von der Erdoberflche, vom
Hofe des Hauses, vom Ufer oder aus dem Bette des Sees oder
Sumpfes entnonniien. Setzt man zu einigen Staubkrnern solcher Erde
einen Tropfen Hausenblasenlsung, lsst sie an einem warmen Orte
stehen, und untersucht sie dann mit dem Mikroskop, so sieht man
schon bei 600faclier Vergrerung die vom Verf. abgebildeten Ge-
stalten sich nach wenigen Minuten entwickeln. Vollstndiger wird
die Untersuchung, wenn man die Bakterien zchtet. Man bringt
zu diesem Zwecke die Hausenblasenlsung in ein Reagensglas, des-
sen Oeftnung man mit einer fingerstarken und trocknen Watteschichte
verschliet. Mehrere solche zubereitete Eeagensglser bringt man in
einen Blechkasten, unter welchem eine Petroleumlampe konstant brennt,
derart, dass die Temperatur sich bestndig auf .35 37" C erhlt.
Ist nach 48stndigem Verbleiben in diesem Kulturkasten die Hausen-
blasenlsung in den Ileagensglsern noch rein geblieben, so ist
dies ein Zeichen, dass in derselben keine fremden Organismen, keine
Bakterien enthalten sind und dass dieselbe so zur Untersuchung des
Bodens geeignet ist. Man hat dann die Erde sogleich in das Reagensglas
einzufhren; sollte erstere schon frher eine Zeitlang im Zimmer ge-
standen sein, so entferne man die oberste Schichte, in die sich ja
aus der Luft Bakterien niedergelassen haben knnen ; mit Hilfe einer
frher ausgeglhten und wieder abgekhlten Fincette oder Messer-
spitze nehme man dann ein Erdkrmchen von der Gre eines
Hanfkorns und lege dasselbe in die die erprobte Hauseublasenlsung
enthaltende Reagensglas, das man dann in den Kulturkasten bringt und
endlich von Zeit zu Zeit untersucht, um sich davon zu berzeugen, ^^de
weit die Entwicklung der Bakterien vorgeschritten ist. Selbstverstnd-
lich sind mehrere Reagensglser in dieser Weise zuzubereiten, indem
die zeitweise gefineten nach geschehener Untersuchung zu beseitigen
sind. Die Flssigkeit kann aus dem Reagensglase auch mit Hilfe eines
haardnn ausgezogenen und ausgeglhten Glasrhrchens, mit dem mau
den Wattestpsel durclistt, aufgesogen werden. Es ist auch sehr
zweckmig, den auf obige Weise zubereiteten reinen Kulturreagens-
glsern einen Tropfen frischen Tierbluts zuzusetzen; aber auch dann
lsst man die Reagensglser einige Tage hindurch im Kulturkasten

7*

100 Babes, Bakterien; Eozsaliegj'i, Ursache des Wecliselfiebers.

stehen und verwendet zum Experiment nur die gnzlicli rein ge-
Ibliebenen.

Der Verf. hat auf diese Weise von verschiedenen Gegenden Un-
garns zahlreiche Erdproben untersucht und konnte sich so ein sicheres
Bild von dem Entwicklungsgang der Bacillen verschaffen.

Im frischen Boden findet man, wie gesagt, keine Bacillen, aber
ihre Keime sind dort. Der Bacillus gestaltet sich zu einem eifr-
migen, sehr stark lichtbrechenden und mit einer harten Hlle ver-
sehenen Krperchen, sobald seine Umgebung zu seiner Ernhrung"
imbrauchbar wird, wenn die Erde austrocknet oder die Nhrstoffe
ihm entzogen werden. In dieser Gestalt besitzt er aber eine auer-
ordentliche Widerstandskraft gegen uere Einflsse. Dieses Stadium
des Pilzes ist die Spore {Dauerspore Colin, Koch; corpiiscule bril-
lant, Pasteur), welche in der Kulturflssigkeit rasch einen Bacillus
entwickelt, indem die Spore an einem oder beiden Enden auswchst.
Eine solche keimende Spore trgt anfangs noch die glnzende Hlle,
die aber spter abfllt; der Rest der Innern Substanz der Spore ist
noch eine Zeitlang als dunkle Anschwellung am Bacillus zu sehen,
endlich verschwindet auch diese und der Bacillus schwimmt kreisend
als kurzes Stbchen in der Flssigkeit. Jetzt tritt die Vermehrung
durch Teilung ein, indem die kurzen Bacillen entweder entzwei bre-
chen oder frher zu langen Fden auswachsend, endlich in kurze
Glieder zerfallen. Die intensivste Art der Vermehrung ist aber jene,
dass der Bacillus zu einem Faden auswchst, dessen Inhalt in kleine,
kugelbakterienhnlichc Krperchen zerfllt. Ist das Nhrmedium
sehr gnstig, wie die mit Blut gemengte Hausenblase, so wachsen
diese Fden sehr lang und dick aus, zerbrechen und die Ueber-
gangssporen" gelangen als krnige Scheibchen in die Flssigkeit,
worauf sie zu Bacillen heranwachsen. So kommen in einer Kultur
whrend 24 36 Stunden Millionen von verschiedenen Gestalten des
Bacillus zu Stande. Je nachdem die Nahrung abnimmt, nhern sich
diese Gestalten wieder dem Ausgangspunkte, der Gestalt der Dauer-
spore.

Die Bacillen wachsen zu sehr feinen, aber 8 10 mm langen, mit
dem freien Auge sichtbaren Fden aus, die in sehr kurze, dichte
Haufen bildende Glieder zerfallen. Aus einem jeden solchen Gliede
wird dadurch eine Dauerspore, dass es aus der Nhrflssigkeit eine
harte Hlle um sich ausscheidet. Aber auch schon in frhern Perioden
der Entwicklung erzeugen sich Dauersporen. In reiner Hausenblase
hat ein Bacillus 2, hchstens 3 glnzende Krper, die zu Dauersporen
werden. In der mit Blut gemengten Hausenblase wachsen die Ba-
cillen schon am zweiten Tage zu laugen Fden aus, in welchen sich
zahlreiche Dauersporen bilden, ebenso wie dies beim Bacillus des
Milzbrands zu geschehen pflegt.

Der Verf. hebt aus seinen Untersuchungen noch folgende Be-

Babes, Bakterien; Rzsahegj'i, Ursache des Wechselfiebers. 10 J.

obaclitung hervor. Mischen wir die zu imtersuchende Erde mit reiner
Hausenblase, so gelingt die Kultur in jedem Falle ohne Ausnahme;
nimmt man aber von einer solchen ersten Kultur einen Tausende von
Bacillen und Sporen enthaltenden Tropfen und thut denselben wieder
in reine HausenblasC; so gelingt diese sekundre Kultur nur zu einem
Drittel der Clesammtzahl der Kulturen, Der Verf. findet die Ursache
dieser Erscheinung darin, dass die Bacillen der ersten Kultur auer
dem organischen Stoffe der Hausenblase auch noch verhltnissmig
viel Bodenstoffe vorfinden, whrend sie in der sekundren Kultur
ausschlielich auf die organische Hausenblase angewiesen sind. Hier-
aus folgert der Verf., dass der Bacillus zu seiner Entwick-
lung auer der organischen Materie auch noch der Mi-
neralbestandteile des Bodens bedrfe. Seine Ansicht findet
er durch das Experiment besttigt. Setzte er zu einer solchen nicht
gedeihenden sekundren Kultur nachtrglich solche Erde zu, deren Ba-
cillen er vorher durch 2 Stunden langes Einwirken einer Temperatur
von 190 195*^ C gettet hatte, so kam die Entwicklung in Gang. Den-
selben Erfolg erreicht man, wenn man die Erde ausglht und nur
ihre Asche auf die sekundre Kultur gibt; ebenso erlangt die vor-
her steril gebliebene sekundre Kultur eine riesige Ver-
mehrungsfhigkeit, sobald man ihr einen Tropfen Blut
zusetzt. Aber auch nur mit der Asche des Bluts kann mau
die Kultur anregen, obwol die Vermehrung dann keine so rie-
sigen Dimensionen annimmt, wie im vorher erwhnten Falle; woraus
wieder nur folgt, dass der Nhrwert des Bluts vorzglich in
seinen organischen Bestandteilen liegt. Die gnstigste
Kombination der Nahrungsstoffe fr die Bacillen ist: Hausen-
blase, Blut und Erde. Aus den hier kurz geschilderten Lebensbe-
dingungen der Bacillen lernen wir aber auch die Mittel zu ihrer Unter-
drckung kennen, nmlich vor Allem die Trockenhaltung des Bodens.
Von Interesse ist noch der Einfluss der Temperatur auf die Ent-
wicklung der Bacillen. Steril gebliebene sekundre Kulturen, welche
6 10 Minuten lang auf 55 110*^C. erhitzt werden, zeigen ein Sinken
der Hufigkeit der Entwicklungsfhigkeit bis auf 2 Proc. ; w' erden sie
dagegen einer Temperaturerniedrigung von 20,6 '^ C. ausgesetzt, so
steigert sich ihre Entwicklungsfhigkeit bis gegen 50 Proc. Feuchte
Wrme vermindert, feuchte Klte steigert die Entwicklungsfhigkeit
der sekundren Kulturen ; zu tten sind die Keime des Bacillus nicht,
denn auch die steril gebliebenen Kulturen sind zur Vermehrung an-
iTgbar ; d i e D a u e r s p r e n w a r e n e r s t a b g e s 1 r b e n , wenn die
Erde zwei Stunden hindurch im Luftbade einer Tem-
peratur von 190 195" C. ausgesetzt wurde. Die klima-
tischen Faktoren knnen daher dem Uebel nicht abhelfen, son-
dern nur die Austrocknung und Reinhaltung des Bodens von orga-
nischen Substanzen. M.. Staub (Budapest).

[{)2 Kollmann, Tierisches Protoplasma.

lieber tierisches Protoplasma. IL

Es gibt tierisches Protoplasma mit zahlreichen Bewegungen seiner
kleinsten Teile, ohne class dabei an Nerveneinfliiss, sei es direkt oder
indirekt, gedacht werden kann. Eine Art von lebendigem Proto-
plasma ist besonders wertvoll fr die Beobachtimg: das von dem
Eierstock losgelste Ei. Und unter diesen nimmt in der jngsten
Zeit das der Seesterne eine hervorragende Stellung ein. Was an an-
dern nur undeutlich und unzusammenhngend sich beobachten lsst,
wird an ihm mit groer Schrfe wahrnehmbar. So sind Aufschlsse
gewonnen worden, welche weit ber die Entwicklungsgeschichte hinaus
fr die gesammte Biologie wertvoll sind. In erster Picihe stehen hier
die Erfahrungen ber die Vorgnge bei der Zellteilung. Auch in
dem erwachsenen Organismus ist, wie sich neuestens zeigt, das
Protoplasma gezwungen, einen betrchtlichen Teil aller jener che-
mischen und mechanischen Umwandlungen durchzumachen, welche bei
dem Beginn der individuellen Eutwickhmg, bei der Furchung, durch-
laufen werden mussten. Jene komplicirten Phasen kehren wieder und
werden, soweit bis jetzt die Ergebnisse vorliegen, keiner der spter
entstandeneu Zellen erlassen. Jede erhlt wieder embryonale Eigen-
schaften. Hchst berraschend ist dabei die Tatsache, dass ein Ab-
schnitt aus der Entwicklungsperiode, derjenige unmittelbar vor der
Furchung, nicht wiederholt wird. Die Lsung des Eikerns bleibt aus.

Bekanntlich steigt in dem zur Befruchtung und der darauf fol-
genden Teilung reifen Ei das Keimblschen mit dem Keimtleck (Kern
und Kernkrperchen) gegen die Peripherie des Dotters, um teilweise
herausgedrngt zu werden unter der Form der sog. Richtungs- oder
Polkrperchen. Nichts der Art kehrt wieder bei der sptem Zell-
teilung. Dieser ganze Abschnitt bleibt latent, bis spter sich neue
Eier bilden und -wieder der Reife entgegenschreiten. Durch all die
mannigfachen Schicksale des Individuums hindurch ist es nur dem
endlichen Produkt der weiblichen Geschlechtsdrse, nach ungezhlten
Zellgenerationen, wieder gestattet in seinem Ei den vergnglichen
Eikern zu bilden und ihn bei der herannahenden Reife wieder teil-
weise aus dem Dotter auszustoen. Dieser letztere Akt scheint fr
die Erhaltung der Species sehr wichtig zu sein, weil er mit solcher
Beharrlichkeit vollzogen und das ganze Protoplasma dabei in Erre-
gung versetzt wird.

Der Eikern (das Keimblschen) durch besondre Gre, helle Be-
schaffenheit ausgezeichnet und durch eine zarte Grenzschichte von
dem umgebenden Dotter geschieden, rckt an die Oberflche und ver-
liert seine Prallheit. Dieser Hergang soll nicht so aufgefasst werden,
als ob der Platzwechsel nur von dem Kern ausgehe^ es liegt vielmehr
die Vermutung sehr nahe, dass er vorzugsweise durch die Krfte des
Protoplasmas herbeigefhrt werde. Gleichzeitig erfhrt der Kern eine

Kollmann, Tierisches Protoplasma. 103

tiefg-reifende Metamorphose. Seine Konturen verwischen sieh gegen
die Umgehung, mehr und mehr scheint er in der Dottermasse unter-
gehen zu sollen, die von allen Seiten gegen ihn vordringt.

Bei der Austreihung der Richtungs - oder Polkrperchen spielt dann
noch der komplicirte Apparat der lchtuugsspindel eine hedeutcnde
Kolle. Mit den Vernderungen des Eikerns an dem Dotterrande
tauchen nmlich die hellen Radien auf, welche um ein helles Centrura
gruppirt in das dunkle Protoi)lasma ausstrahlen, um zu wachsen und
am Dotterrand mit einem Teil des frhern Keimblschens sich von
dem Elementarorganismus abzutrennen. Die Zerstrung des aus
der Entwicklung herrhrenden Kerns, um den das Protoplasma des
Dotters wie um ein Attraktionscentrum sich einst ansammelte und
unter dessen Einfluss es wuchs und sich vernderte, der oft Monate
hindurch in der Zelle seinen Sitz hatte, ist eine vollkommene, soweit
es sich dem Begriff Kern entsprechend um seine anatomische Struktur
handelt. Die Grenzschichte verschwindet und das Kernkrperchen
(Keimfleck), das stets als der widerstandsfhigste Teil galt, schmilzt
vor den chemischen Einflssen. Der frhere Kerninhalt mischt sich
teilweise mit dem umgebenden Protoplasma, grere und kleinere
Massen werden von ihm hinweggedrngt, whrend der Rest sich zu
einem rundlichen Krper ballt, der nunmehr wieder von dem Dotter-
rand gegen das Ceutrum rckt, wchst und endlich, freilich nur fr
kurze Zeit, in Ruhe verharrt (PronudeKsfem.), umgeben von dem nach
bestimmten Regeln gruppirten Dotter. Es ist klar, dass diese eben
erwhnten Metamorphosen und Wanderungen nur durch chemische
und mechanische Krfte vollzogen werden knnen. Ein Teil der
letztern ist direkt wahrnehmbar, die brigen mssen Avir voraus-
setzen. Sie spielen sich ab in dem kleinen Raum, der die Hlle des
im Meerwasser befindlichen Seesterueies umschliet.

Alle diese Processe sind sowol in diesem Fall, wie in allen bisher
beobachteten, ich nenne namentlich die Kaltblter, den Einflssen des
Muttertiers und wie es scheint durch die ganze belebte Welt entzogen.
Sie vollziehen sich wie eine Naturnotwendigkeit. Bei der Entstehung
der Furchungskugeln oder der Teilung andrer mit Kern versehener
Zellen fehlen solche Zerstrungen und Umwandlungen des Kerns, wie
sie eben erwhnt wurden.

Whrend diese erste Phase mehr destruktiv auf "die vorhandene
anatomische Struktur de^ centralen Teils einwirkte, beginnt mit dem
Eintritt des Samenfadens eine rasch weiterschreitende entschieden
formative Scene. Die Bewegungen des Protoi)lasmas bei der Be-
rhrung mit dem Samenfaden wurden schon weiter oben erwhnt.
Im Innern der Dottermasse, in der nach den neuesten Untersuchungen
Flemming's nur mehr ein Teil des Kopfs anlangt, wird er der Mit-
telpunkt einer zweiten hellen Masse, welche Avieder von regelmigen
Linien begleitet auftritt. Sie ziehen radienfrmig ihre lichten Streifen

104: Kollmann, Tierisches Protoplasma.

durch den Dotter, der jetzt um zwei Centren sich g*esammelt hat, nm
den weiblichen und den zuletzt entstandenen mnnlichen Kern. Schon
daraus geht hervor, dass die lebendige Substanz in bestndiger T-
tigkeit begriffen ist. Bekanntlich bleiben aber die beiden neuen Gebilde
nur kurze Zeit in ihrer eroberten Stellung. Durch unbekannte Krfte
angezogen, nhern sie sich, um aus ihren Leibern einen neuen Kern
entstehen zu lassen, der wieder eine bestimmtere Grenzschichte erhlt,
dem aber die Kreisform zunchst fehlt. Welche Vernderungen me-
chanischer Art dabei in der umgebenden Substanz sich ereignen
mssen, lehrt der wieder neu entstandene radiale Kranz. Hier wie
in den andern Fllen ist es deutlich, dass die Kerne einen mchtigen
Einfluss auf den Zellinhalt ausben.

In dem zuletzt entstandenen, dem sog. Furchungskern, kommt es
jetzt zu einer ganz neuen Anordnung seiner Masse. Fden tauchen
allmhlich auf, die zerstreut liegenden Krner reihen sich aneinander,
und bald zieht sich ein verschlungenes Gerste durch den Kaum.
Es liegt anfangs mehr unregelmig in zierlichen Schlingen, dann
aber rcken diese aneinander, sammeln sich in der quatorialen Zone
des hellen Furchungkerns und schweben als Knuel" in ihm. Die
Fden bestehen aus einer festern Substanz. Der groe Gegensatz
zwischen ihnen und der Umgebung ist unverkennbar und macht ihre
Beobachtung leicht. Whrend des Aufbaues dieser Figur, die bald
eine zierliche Regelmigkeit verrt, stehen die Processe in dem
brigen Teil keineswegs still. Die helle Kernsubstanz zieht sich von
dem Knuel hinweg, auf ihn, wie auf eine festere Grundlage sich
sttzend, in zwei Doppelkegel, in die vielbeschriebene Fadenspindel
aus, und das krnige Protoplasma des Eies muss zurckweichen.
Um die Enden der Doppelkegel gruppirt es sich, von Strahlenbscheln
des hellen krnerlosen Protoplasmas durchzogen; der Furchungskern
ist unterdess im Vergleich zu seiner frhern Form wesentlich ver-
ndert. Die beiden mikroskopisch so auffallend verschiedenen Sub-
stanzen, welche jetzt in groer Ausdehnung auch verschiedene ana-
tomische Strukturen erhielten und verschiedene Stellungen in dem
lebendigen Eiwei einnehmen, sind es selbstverstndlich auch che-
misch. Es ist dies abgesehen von dem optischen Verhalten auch
noch dadurch bewiesen, dass das Fadennetz (der Knuel) groe
Mengen von Farbstoff" an sich reit, chromatophil ist, whrend die
helle Substanz nur eine geringe Attraktion fr unsere tingirenden
Mittel besitzt, also achromatophil ist.

Was nunmehr in dem Ei erfolgt, bedarf keiner ausfhrlichen
Schilderung. Mit dem Erscheinen der Fadenspindel ist die ganze
Reihe der Umwandlungen an dem Punkte angelangt, dass nunmehr
die erste Furchung sich vollzieht. Wie man lange wei und aus der
eben erwhnten Flucht der Ereignisse zur Genge hervorgeht, hat
dabei stets der Kern die Initiative. Jetzt aber ist erkannt worden

Kolhnann, Tierisches Protoplasma. 105

und zwar vorzugsweise clurcli die Beobachtungen an den Seeigeleiern,
dass die chromatopliile Substanz in erster Linie die faktische Tren-
nung einleitet. Der Knuel, der bei schwachen Vergrerungen wie
eine querliegendc Scheibe aussieht und wegen seiner Lage im Aequator
der Kernspindcl und des Eies Aequatorialplatte genannt wird, trennt
sich in zwei horizontale Lager. Diese rcken nach den Polen aus-
einander, die getrennten Stbchen rcken wie zwei Kolonnen, ihre
gegenseitige Stellung anfangs festhaltend, in entgegengesetzter Rich-
tung fort. (Ihr Rckzug nach den Polen zu lsst Spuren in der
achromatophilen Substanz zurck, ber deren Form ich auf die Mit-
teilungen von Flemming verweise). Sind die beiden Kolonnen an
ihrem Ziel angelangt, so bilden sich um sie neue vollstndige mit
einer Grenzschicht versehene Kerne und es vollendet sich die Schei-
dung des Dotters in zwei Teile. Bei der Wiederkehr des Furchungs-
processes wiederholen sich dieselben Erscheinungen. Wieder gert
der neue Kern nach einer Ruhepause in eine neue Phase seiner T-
tigkeit. Whrend dieser sogenannten Ruhepause herrscht jedoch kei-
neswegs Ruhe in ihm. Die chromatophilen Fden lsen die frhere
Ordnung, sie vereinigen sich wieder zu einem Knuel, dessen Maschen
sich allmhlich erweitern, whrend die Fden an Deutlichkeit ver-
lieren und teilweise in der hellen Substanz des Kerns unsichtbar
werden. Also whrend dieser Ruhepause vollziehen sich bestndig
Umwandlungen, bis der Kern wieder eine gleichmigere Verteilung
seiner mikroskopischen und wir drfen wol hinzusetzen auch seiner
chemischen Bestandteile zeigt. Nach diesen lsenden Einflssen ge-
winnen bald andre die Oberhand, welche in entgegengesetztem Sinne
wirken. Die hellere imd dunklere Masse der neuen Kerne reiht sich
wieder zu Fden aneinander, wieder entstehen erst lose verschlungene
Zge, dann ein dichterer Fadenknuel. Und vaeder drngen sie sich
zu einer Aequatorialplatte zusammen, w^hrend die achromatophile
Substanz Fadenspindeln bildet und Radien bis tief in das Eiproto-
plasma hineinsendet. Nach all' den vorliegenden Beobachtungen wie-
derholen sich diese einzelnen Akte mit peinlicher Genauigkeit stets
aufs Neue. Dann erst zerfallen die beiden Furchungskugeln. Um
das Zwillingspaar von neuen Kernen gruppirt sich das Protoplasma
und vier neue Bionten erfllen den Raum der Eihlle. Man hat im
Hinblick auf das allgemeine Vorkommen der Furchung schon lngst
und mit Recht den Satz aufgestellt, dass sie trotz mannigfaltigen
Wechsels als ein tiefgewurzeltes Zeichen ein und derselben ererbten
Vermehrungsart aufzufassen ist. Von den Vorgngen innerhalb der
Furchungskugeln und ihrer Abkmmlinge gilt dasselbe. Die
Bildung und Lsung der Figuren in dem Kern, das ganze Verhalten
seines Inhalts, sowol der hellen als dunklen Substanz sind ebenso
tief gewurzelte Merkmale alter Herkunft. Uralte, lngst erworbene
Eigenschaften zwingen das lebendige Protoplasma stets aufs Neue,

106 Kolhiiann, Tierisches Protoplasma.

den von der Natur ihm auferlegten Weg zurckzulegen. Vor Aeonen
ist diese Art der Umformung des Eies und des Kerns entstanden.
Sowol die Bewegungen des Eiprotoplasmas, als der komplicirte Pro-
cess der Karyokinese sind alte phylogenetische Erinnerungen, welche
im Tier- und Pflanzeureicli hei jeder Teilung einer mit Kern ver-
sehenen Zelle wiederkehren und zwar mit zwingender Notwendigkeit.
Diese kleinsten Einzelheiten erlangen dadurch wie die Dotterfurchung
selbst einen besondren Wert fr die Erhaltung der Species und helfen
jene merkwrdige Beharrlichkeit verstehen, welche jede Zelle zwingt,
sich nach denselben Regeln zu vermehren.

Noch vor Kurzem schien diese weitgehende Kette von Metamor-
phosen des Kerns nur auf das sich furchende Ei beschrnkt. Jetzt
ergibt sich, dass alle Nachkommen der Furchungszellen, so gro
ihre Zahl auch sein mge, auf dieselbe komplicirte Weise ent-
stehen mssen. Und was hchst wichtig ist, nicht nur die whrend
der embryonalen Entwicklung entstandenen, sondern auch die des
ausgewachsenen Organismus. Alle erben denselben Modus der Ver-
mehrung und knnen augenscheinlich keinen andern Weg bei der
Vervielfltigung einschlagen. Sie sind vielmehr an eine bestimmte
Reihenfolge von Phasen gebunden, welche das von Flemming auf-
gestellte Schema versinnlicht. Eine Zelle, die im Hinblick auf die
aus ihr hervorgehenden Tochterzellen Mutterzelle genannt werden soll,
enthlt einen Mutterkern Tochterkern

(progressiv) (regressiv)

i Ruhe (Gerst) t l^i^lie (Gerst)

Knuel t Knuel

l Stern 1) Sterne

-^ Aequatorialplatte ~^
(oder Kerntonne, Kernspindel)

Personificiren wir diese Kernfden, auf welche das obige Schema
ausschlielich sich beschrnkt, so wird das Seltsame des ganzen Pro-
cesses auftallender. Wie eine Schaar tanzender Kinder, so fhren sie
bestinmite Figuren aus und zwar nach strenger Regel. Erst bilden
sie weite Bogen, dann nhern sie sich mehr und mehr, ein Kranz
wird geformt, aus dem ein Stern oder eine tonne" hervorgeht. Dann
lst sich die Schaar in zwei gleich groe Gruppen, die nunmehr in
entgegengesetzter Richtung sich entfernen, wobei jede eine volle Wen-
dung ausfhrt. An ihrem Staudort angelangt, fahren die beiden Huf-
lein fort, dieselben Evolutionen auszufhren, aber in umgekehrter
Folge durch den Stern zu dem losen Knuel, bis sie sich zerstreuen,
um spter dasselbe Spiel von neuem zu beginnen.

Dieses Bild hinkt und es lieen sich unschwer treffendere finden,
aber zwei auffallende Erscheinungen werden durch dasselbe hinrei-

1) Die Pfeile deuten auf die Reihenfolge der karyokiuetischeu Vorgnge.

Kollmann, Tierisches Piotoplasma. 107-

eilend hervorgehoben: die Regelmig-keit der Bewegungen im Kern-
protoplasma in der Form nnd in der Zeit und der betrchtliche Grad
von Verschiebungen, an denen nicht blos der Inhalt des Kerns, son-
dern in weitem Umkreis auch der des brigen Eies teilnimmt. Die
zierlichen Linien und Kegel der Doppelsterue, lauter Bewegungsvor-
gnge innerhalb der achromatophilen Substanz, welche nicht weniger
Beachtung verdienen, sollen nur nebenbei noch einmal erwhnt wer-
den, weil eben in der Kenntniss all dieser Einzelheiten vorerst der
Schwerpunkt unserer Kenntnisse liegt. JMan darf sich ja -doch kaum
verhehlen, dass eine gengende Erklrung von dem physiologischen
Grund all dieser Dinge noch unmglich ist. Ja die ganze Proce-
dur erscheint schwerfllig und schleppend, und verliert gar nichts
von ihrer Unverstndlichkeit, wenn wir sie auch als ein Merkmal der
Descendenz hinstellen, das die Tier- wie die Pflanzenzelle an sich
trgt. Man kann noch begreifen, dass von dem Eikern etwas entfernt
werden soll, dass sich dann erst die Vorkenie vermhlen und daraus
ein Furchungskern entsteht, allein zu welchem Zweck die chromato-
philen Fden und die achromatophilen Radien ein so eigenartiges
Spiel treiben, und warum immer wieder, bei jeder Vermehrung irgend
einer Gewebszelle , das ist nicht so leicht zu erraten. Wre die
Epithelzelle der Salamanderlarve, an der sich am leichtesten diese
Beobachtungen machen lassen, eine durchsichtige Riesentonne und
wrde vor unsern Augen diese lange Reihe von Sternen und Spindeln
auf- und untergehen und ein Gerstwerk hin- und herschweben, und
sich lsen und das alles um durch die Meisterin Natur endlich eine
Zellteilung eingeleitet zu sehen Avir mssten doch gestehen, dass
hier groe Umwege mit einem geradezu verschwenderisch ausgestatte-
ten Apparat eingeschlagen werden^). Die Natur hllt sich in eine
ganze AVolke von Geheimnissen. Dennoch ist es unverkennbar, dass
unsere Kenntnisse ber den Process der Furchuug und der Zellteilung
durch die oben mitgeteilten Entdeckungen wesentliche Fortschritte
gemacht haben. Der Nachweis von dem weitverbreiteten Vorkommen
der Divisio per fila gibt allein schon ein beredtes Zeugniss von der
Tragweite unsrer Erkenntniss, dass jede dieser indirekten" Zell-
teilungen eine Fortsetzung des im Ei begonneneu Furchungsprocesses
ist. Solche Zellteilungen kommen vor bei: Amphibien, Sugetierem-
bryonen, gebornen Sugetieren, Ovarialzellen, Spermakeimzellen (Flem-
ming), Ovarien von Fischen (Semper und Balfour), Blutzellen
des Hlmerkeims (Btschli), in der Keimscheibe (E. v. Beneden

1) Man nennt nach dem Vorschlag von Flemming diesen Teilungsmodus
indirekte" Zellteilung, es wrde mir besser gefallen, wenn er Divisio per
fila hiee oder Divisio laqueis implieata, um wenigstens etwas das Hin- und
Herwogen der Kernfden und die EoUe dieser chromatophilcn Substanz anzu-
deuten.

108 Kollmann, Tierisches Protoplasma.

und Alt mann), Hornhaut von Vgeln und Sugetieren (Mayzel und
Ebertli) u. s. av. also in der Jugend und in der Eeife,

Unter solchen Umstnden ist es sehr wahrscheinlich, dass dieser
Modus der allcinherrschende ist. Seine ausgedehnte Herrschaft auch
in der Pflanzenwelt zeigt unverkenn])ar, dass eines der allerltesten
physiologischen Ereignisse durch die Beobachtung aufgedeckt worden
ist. Wir sind damit auch reicher geworden um einen weitern wert-
vollen Beweis von der Uchereinstimmung pflanzlichen und tierischen
Protoplasmas und um einen verstndlichen Fingerzeig, dass das Ei
denn doch eine Zelle ist. Schwerer als alle Argumente, welche da-
gegen ins Feld gefhrt wurden, wiegt die Tatsache von der Ueber-
einstimmung der Karyokinese seines Protoplasmas und desjenigen
irgend eines andern Elementarorganismus ^).

Die Beobachtung an Knorpelzellen, an Bindegewebs- und Endo-
thelzellen dann im wachsenden Muskel geben den wertvollen Beleg
fr die Ausdehnung der knryokinetischen Processe auf das groe Ge-
biet der Bindesubstanzen und der Muskeln. Wie weit die Physiologie
der Drsen, d. h. die Neubildung der Sekrete an den Vorgang dieser
indirekten Zellteilung geknpft ist, lsst sich noch nicht bestimmen.
Doch sind zwei Erscheinungen hchst wertvoll : die Bildung der Sper-
matozoen, ihre Wiedergeburt aus dem unerschpflichen Vorrat der
Drse erfolgt mit Hilfe von Karyokinese (Flemming), und fr das
Pankreas hat jngst Gaule (Kernteilungen im Pankreas des Hunds.
Archiv f. Anat. u. Phys.) denselben Process nachgewiesen. Damit
erhlt die Vermutung, dass die Bildung von Sekreten an den Unter-
gang von Zellen geknpft ist, eine neue Sttze. Der Wiederersatz
erfolgte dann also nach demselben uralten Typus, dessen auft'allende
Regeln die Zellteilung im Tier- und Pflanzenreich ausschlielich zu
bestimmen scheinen. Jeder Tag bringt neue Bereicherung. So ist
jngst darauf hingewiesen worden (Balbiani, Zoologischer Anzeiger

1) Die von Flemming wiederholt hervorgehobenen Angaben finden sich
im Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XVI, 1879, Bd. XVIII 1880, Bd. XX 1881.
Ebenda ein vollstndiges Literaturverzeichniss der umfassenden Beobachtungen,
die sich auf diesen Gegenstand beziehen. Ich habe in der Schilderung dieses
bemerkenswerten Fortschritts in der Erkenntniss der Lebensprocesse die nahe-
liegende und bereits diskutirte Frage nicht berhrt, wie Aveit die Unterschiede
der karyokinetisclien Vorgnge selbst, (der Kernfden und der auftauchenden
Figuren) bei den verschiedenen Abteilungen der Wirbellosen und der Wirbel-
tiere sich erstrecken. Zur Zeit beschftigt ims mit Beclit die Uebereinstim-
mung, spter werden sich dann charakteristische Modifikationen avoI ebenso
sicher finden lassen, wie bei der Furchung. Die Anfnge hievon sind bereits
bemerkbar.

Fr die Orientirung sind Salamander- und Tritonenlarven vorzglich. Ich
verfge ber ein in Pikrinsurealkohol konservirtes Material, das reich gemig
ist, um auch einige Fachgenossen damit zu versehen, und bin gerne bereit,
soweit der Vorrat reicht, davon mitzuteilen.

Liibbock, Beobachtungen an Ameisen, Bienen und Wespen. J09

Nr. 99 11. 100. 1881. Pfitzncr, Morpliolog-isclies Jahrbuch Bd. VII.
1881), dass die erste Entstehung der Kernfden aus einer Reihe von
Krnchen erfolgt. Der letztere Beobachter hat diese Erscheinung bei
Salamanderlarvcn festgestellt, der erstere an den Ovarialepithelien
einer Orthoptere {Stenobothnis pratoruui) und an den Speicheldrsen
der Chironomuslarve. In der fr unsere optischen Mittel nahezu un-
geformten nur Krnchen von kaum messbarer Feinheit enthaltenden
Kernprotoplasmamasse beginnen also die Fden zu wachsen, um sich
schlielich Avieder aufzulsen, nachdem eine Reihe von Wanderun-
gen in dem kleinen Raum ausgefhrt wurde.

Eine groe Beachtung verdient ferner die Tatsache, dass an den
Zellen rasch wachsender Geschwlste die uuclearen Netzwerke eben-
falls vorkommen (Arnold, Arch. f. pathologische Anatomie Bd. 78
S. 279). Also auch pathologische Neubildungen sind der strengen
Regel unterworfen, dem uralt herrschenden Modus der Zellteilung un-
tertnig, auch ihre Elementarorganismen mssen dieselben Rrocesse
durchmachen, wie die normalen Geschwister, auch sie werden wieder
embryonal. Normale Zellen des entwickelten Krpers, wie patho-
logische mssen also embryonal werden, wenn sie sich vermehren
sollen. Sie bleiben der Tradition der Vorfahren, wie es scheint, alle
ohne Ausnahme treu , werden -der Kary okinese tributpflichtig. Fr
die Auffassung der Entstehung der Geschwlste ist dieses Ergebniss

von principieller Bedeutung.

J. liollmauu (Basel).

Sir John Lubbock, Observations on Ants, Bees and Wasps.

Liunean Society Journal, Zoology.

1) partVIII. Experiments witli Light of different Wave-lenghts (read Juni 1881,

pag. 362377). 2) part IX, On the Sense of Color among some of the Lower

Animals (read Nov. 1881, pag. 121127). 3) Colors of Flowers as an Attrac-

tion to Bees (read Nov. 1881 pag. 110 115).

Die Artikel, welche J. Lubbock seit einer Reihe von Jahren
unter dem Titel Beobachtungen an Ameisen, Bienen und Wespen"
verffentlicht, gehren sowol mit Rcksicht auf die erzielten Resultate
als namentlich auch wegen der Exaktheit der angewandten meist
statistischen Methode unstreitig zu den gehaltvollsten Erscheinungen
der experimentellen Biologie der Insekten und verdienen in weitern
Kreisen bekannt zu werden, als dies im Allgemehien bisher der Fall
war.

Ganz besonders gilt dies aber hinsichtlich seiner neuesten Studien
ber den Farbensinn der genannten und der niedern Tiere berhaupt,
ein Gebiet, auf dem J. Lubbock, untersttzt von einigen der ersten
englischen Physiker, wie Tyndall, De war u. A., ganz neue An-
sichten erffnet hat. Ueber eine der betreffenden grundlegenden

110 Lubbock, Beobachtungen an Ameisen, Bienen und Wespen.

Piiblikatiouen (Nr. 1) ^Ymde, allerdings nur nacli einem (in der Na-
ture" enthaltenen) Auszug, in diesem Blatt (1881 S. 207) bereits ein
km-zes Keferat gebracht. Das Hauptergebniss der betrett'enden Arbeit
ist, um CS kurz mid in etwas andrer Fassung zu wiederholen, der
durch eine groe Reihe von sich gegenseitig untersttzenden und kon-
trolirenden Versuchen gelieferte Nachweis, dass bei den Ameisen,
bekanntlich lichtfliehenden Tieren, die Helligkeitskurve des Spektrums
hchst wahrscheinlich einen Aveseutlich andren Verlauf nimmt als bei
uns, indem die strkste Wirkung nicht durch die gelben, roten und
grnen, sondern durch die fr uns (zwar nicht absolut, aber doch
unter gewhnlichen Umstnden soviel wie ganz) unsichtbaren ultra-
violetten Strahlen hervorgebracht wird.

Auf Grund dieser (mglicherweise freilich auch durch ge^visse
andre Ursachen bedingten) Reaktionsweise hlt es dann Lubbock
ferner fr wahrscheinlich 1) dass die ultravioletten Strahlen den be-
treffenden Tieren in einer distinkten und separaten" Farbe erschei-
nen, ber die wir uns allerdings keine Vorstellung zu bilden ver-
mgen, und 2) dass bei diesen Geschpfen das Weisehen und ber-
haupt das ganze Farbenbild der Natur ein andres als bei uns ist.

In Nr. 2 geht Lubbock in eine nhere Kritik der vor lngerer
Zeit vom Physiologen Paul Bert^)'in der vorliegenden Farbemm-
terscheidungsfrage entwickelten Anschauungen ein. Gesttzt auf
einige Experimente an Daphniden, die angeblich hinsichtlich des
Spektrumempfindens vollkommen mit uns bereinstimmen sollen, hatte
Bert keinen Anstand genommen dasselbe nun auch von allen Tieren
ohne Unterschied anzunehmen, ind>em er folgende ziemlich dogmatisch
klingende Stze aufstellte. 1) Alle Tiere sehen dieselben Spektral-
farben, die wir sehen; 2) sie sehen keine jener Strahlen, die wir
nicht sehen und 3) im Bereich des sichtbaren Spektrumteils sind die
Helligkeitsunterschiede zwischen den verschiedenfarbigen Strahlen bei
den Tieren genau dieselben wie bei uns. Im Zusammenhang mit
diesen Thesen sprach dann ferner Bert die Vermutung aus, dass das
Sehen berhaupt in erster Linie nicht eine Funktion der Augen, son-
dern des Nervensystems sei (que le role des milieux de l'oeil est
tout fait secondaire, et que la visibilite tient rimpressionabilite
de Tappareil nerveux lui-meme).

Wie haltlos diese Anschauungen sind, zeigen auf das Schlagendste
die vorerwhnten Versuche mit den Ameisen. Lubbock begngte
sich aber nicht mit diesen Gegenargumenten, sondern stellte bezg-
lich der Daphniden selbst, auf welche Bert bekanntlich seine weit-
gehenden Schlsse basirte, eine eingehende Nachprfung an, ber
welche nun, zumal soweit es die angewandte Methode betrifft, etwas
ausfhrlicher als ber die erste Arbeit berichtet werden soll.

1) Archiv f. Physiologie 1869 S. 547.

Lubbock, Beobachtungen an Ameisen, Bienen und Wespen. Hl

Zu den Versuchen diente ein hlzerner (mit Wasser g-eflillter)
Trog (von 14 und 4"), auf welchen von oben, mittels einer Spiegel-
vorrichtung-, ein Spektrum (wie es scheint von einem starken elek-
trischen Licht?) projicirt wurde. Der Trog ging* beiderseits etwas
ber die Enden des (uns) sichtbaren Spektrums hinaus. Das Gef
konnte ferner durch eingeschobene Glaswnde in verschiedene den
einzelnen Spektrumzonen entsprechende Abteilungen oder Kammern
geteilt werden.

Behufs einer ersten Orientirung wurden nun zunchst; bei aufge-
zogenen Schiebern ; 50 St. DapJmla pulex in den Trog gegeben, und
dieselben, nachdem sie vorher gleichmig- durch den ganzen Raum
verteilt worden waren, durch 10 Minuten der Einwirkung des Spek-
trumlichts ausgesetzt. Hierauf wurden in der nachstehenden Ordnung
zwischen den [leider nicht durch die Fraunhofer'schen Linien nher
markirten] Hauptzonen des Spektrums die Querwnde eingesetzt
und schlielich die in den betreffenden Kammern enthaltenen Ver-
suchstiere abgezhlt.

Ich fhre nun eine der einschlgigen Versuchsreihen ausfhr-
lich an.

Dunkel

Violett

Blau

Grn

Gelb

Rot

Exp. 1

4

30

6

10

. 2

1

3

25

8

13

n 3

2

24

9

15

n 4

1

3

25

8

13

5

1

2

24

7

16

Summe :

1

2

14

128

38

67

Aus diesen Daten ersieht man vor Allem, dass die Frequenzziffer
der einzelnen Spektralzonen eine sehr verschiedene, zugleich aber
auch im Ganzen, bei allen den 5 Versuchsreihen, eine auffallend kon-
stante war, insofern stets in der Dunkel-, Violett- und Blau-Kammer
im Vergleich zur stark besuchten Grn-, Gelb- und Rot- Abteilung
verhltnissmig nur sehr wenige Daphnien sich vorfanden.

Unter solchen Umstnden kann es nun wol keinem Zweifel un-
terliegen, dass die in Rede stehenden Tiere gegen Lichtstrahlen von
ungleicher Wellenlnge in der Tat sehr verschieden reagiren oder
dass sie mit andern Worten ein Unterscheidungsvermgen fr die ein-
zelnen Spektralzonen besitzen, [wobei es zunchst freilich noch frag-
lich bleibt, ob sich dieses Verschieden -Reagiren auf die Farben- oder
auf die Helligkeitsdifferenzen bezieht]. Speciell mit Rcksicht auf
P. Bert's Behauptung, dass die Daphniden stets von dem uns am
hellsten erscheinenden Spektrumteil, d. i. vornehmlich vom Gelb,
am strksten angezogen wrden, geben dann ferner die obigen Zahlen
den schlagenden Beweis, dass dies durchaus nicht richtig ist, indem
bei Lubbock's Versuchen das Anziehungsmaximum in das Grn
fllt, welches letztere, auch wenn man seiner grern Breite wegen

112 Liibbock, Beobaehtuugeu an Ameisen, Bienen und Wespen.

nur die Hlfte der gesammten Besnclierzalil (128) d. i. 64 in Rech-
nung bringt, immer noch eine weit grere Frequenz als das Gelb
(mit nur 38) aufweist.

Die weitern Experimente beziehen sich dann auf die genauere
Bestimmung der Sichtbarkeits - [richtiger wol der Wirksamkeits - !]
Grenzen an den beiden Enden des Spektrums und wurde zunchst
das Kot resp. das Ultrarot ins Auge gefasst.

In dieser Beziehung sei von den einschlgigen betreffs ihrer Er-
gebnisse auf das vollkommenste miteinander bereinstimmenden Ver-
suchen nur der letzte angefhrt; da dieser besonders zweckentspre-
chend erscheint.

Derselbe bestand darin, dass 60 Stck Daphnien in die ultrarote
Abteilung eingesetzt und denselben auerdem nur noch die rote und
dann, jenseits der letztem, eine durch Abbiendung der brigen Zonen
(also Gelb, Grn u. s. w.) hergestellte vllig finstre Kammer erffnet
wurde. Nach einer 5 Minuten langen Einwirkung der betreffenden
Strahlen wurde einerseits zwischen dem Bot und Ultrarot und an-
drerseits zwischen dem Bot und dem ganz finstern Raum eine Schei-
dewand eingeschoben und hierauf folgende Zhlung vorgenommen.

Dunkel Rot Ultrarot
Exp. 1 4 43 3

2 3 45 2

Aus diesen, wie man sieht, wieder in berraschender Weise ber-
einstimmenden Zahlen ergibt sich zur Evidenz 1) dass nahezu alle
die Daphnien aus dem (uns fr gewhnlich) dunkel erscheinenden
Ultrarot (in welchem sie sich zu allererst befanden) in die benach-
barte Rotabteilung berwanderten und 2) dass sie, gleich uns selbst,
zwischen dem Ultrarot und dem vlligen Dunkel keinen Unterschied
machen, [und dass also auch, wie ich beifgen ^vill, die Wrmewir-
kung des erstem fr sie im Allgemeinen nicht in Betracht kommt].
Wahrscheinlich ist dann ferner, dass die Sichtbarkeitsgrenze des roten
Spektrumendes bei den Daphnien im Ganzen und Groen mit jener
bei uns bereinstimmt.

Mit ganz besondrer Sorgfalt wurde, aus nach dem Frhern von
selbst einleuchtenden Grnden, das Verhalten der Daplmiden gegen-
ber den ultravioletten Strahlen geprft; ich erwhne zunchst fol-
genden Fundamental versuch.

Der ganze (uns) sichtbare Teil des Spektrums wurde vom Rot
her abgeschnitten und den in den Trog eingesetzten 60 Stck Daph-
nien nur die Wahl zwischen diesem ganz dunklen Rume und der
angrenzenden Ultraviolettabteilung gelassen. Nach einiger Zeit
wurden dann die Schieber eingesetzt und zwar einer zwischen dem
ganz dunklen Raum und dem Ultraviolett imd ferner zwei im letztern
selbst [etwa den Absorptionsstreifen und G entsprechend], so dass
das Ultraviolett in 3 Abteilungen (von je 2" Breite = Violett) zerfiel,

Lubbock, Beobaclituugen an Ameisen, Bienen nnd Wespen. 113

die ich nach dem Grade ilircr Entfernung vom Violett kurz mit
1 (ultraviolet) 2 (further ultrav.) und 3 (still further ultrav.) be-
zeichnen will.

Das Zhlung-sresultat war dann dies:

Dunkel

Ultrav.

1

Ultrav. 2

Ultrav

Exp. 1

2

52

6

2

3

52

5

3

4

50

6

4

3

53

4

. 5

2

54

"isT"

4

Summe :

14

Diese abermals eine frappirende Uebereinstimnmng- darbietenden
Versuchsreihen zeigen vor Alleni; dass das Ultraviolett, entgegen den
Bert'schen Behauptungen, auf die Daphniden entschieden eine ganz
andre Wirkung als auf uns resp. als das eigentliche Dunkel ausbt,
indem erstere Abteilung ca. 20mal (286 : 14) strker als die letztere
besucht war.

Erwgen wir dann ferner, dass, wie die brigen Versuche dar-
tun, die Daphniden im Allgemeinen den heilern Teilen des Spektrums
zustreben (das Violett wird im Ganzen fnfmal strker als das Ultra-
violett frequentirt) , so darf es wol als hchst wahrscheinlich ange-
nommen werden, dass die Vorliebe der Daphnien fr das Ultraviolett
(gegenber dem eigentlichen Dunkel) eben davon herrhrt, dass ihnen
ersteres relativ weit heller als das Dunkel resp. als uns erscheint.
Speciell die Vergleichung der drei Abteilungen des Ultraviolett lehrt
dann ferner, dass die Wirksamkeits- resp. die Sichtbarkeits - oder
Helligkeitskurve desselben (fr die Daphnien) mit der Entfernung
vom Violett hnlich wie die Kurve der chemischen Wirksamkeit ab-
nimmt, und dass die uerste Zone jedenfalls auch den in Rede
stehenden Tieren ganz dunkel erscheint. Von wxitern Koutrolver-
suchen sei dann noch nachstehender hervorgehoben.

Von zwei gleich groen Abteilungen des die Daphniden enthal-
tenden Troges, die (was durch eine entsprechende Drehung desselben
ermglicht wurde) ultraviolette Strahlen von gleicher Wellenlnge
erhielten, lie L. die eine (wie in den frhern Versuchen) unbedeckt,
whrend er auf die andre eine Glaszelle stellte, die eine 1" tiefe
5^/o Lsung von doppelt chromsaurem Kali enthielt, welches letztere
bekanntlich die ultravioletten Strahlen vollkommen absorbirt, ohne
dieselben aber, wie gewisse fluorescirende Lsungen, in fr uns sicht-
bare Strahlen (von kleinerer Schwinguugszahl) umzuwandeln. Das
Ergebniss war, dass von den 60 Versuchsindividuen in der unbe-
deckten Abteilung 55 57, in der bedeckten hingegen nur 3 bis 5
Exemplare vorhanden waren.

Die Daphniden ziehen aber nicht nur berhaupt das

114 Lubbock, Beobachtungen au Ameisen, Bienen nucl Wespen.

Ultraviolett dem vlligen Dunkel vor, sie sind auch, wie
weitere Experimente lehren, gegen ein geringes Mehr oder
Weniger des erstem auerordentlich empfindlich, indem
beispielsweise hei einer Reducirung der eingeschalteten Lsung der
obgenannten, das Ultraviolett abschwchenden resp. ganz aufhebenden
Substanz von 1" auf Vs"? ^^^ Durchschnittszahl der in der betreffen-
den Abteilung befindlichen Tiere von ca. 4 auf ca. 7 stieg,

Nr. 3 endlich enthlt eine Reihe hchst interessanter neuer Ver-
suche ber die relative Anziehungskraft, welche die verschiedenen
Farben speciell auf die Bienen ausben. Dieselben richten sich zu-
nchst gegen G. Bonnier's bekannte Anschauung, dass die Insekten,
welche Blumen besuchen, in keiner Weise durch die Farben derselben
angezogen oder in ihrer Wahl bestimmt werden. (Vgl. Cbl. I. Nr. 5.)

Lubbock zeigt nun vor Allem, dass Bonnier's Experimente
durchaus nicht beweiskrftig sind, indem, abgesehen von der fixen
Aufstellung seiner groen prismatischen Honigtrger und der vlligen
Weglassung einer blauen Unterlage, gleichzeitig so viele Bienen die
betreffenden Behlter umschwrmten, dass hier die Wirkung der ver-
schiedenen Farben der letztern unmglich zur entsprechenden Geltung
kommen konnte.

Dagegen lassen Lubbock's eigne einschlgige Versuche an Fin-
digkeit des Entwurfs und au Sorgfalt der Durchfhrung wol kaum
etwas zu wnschen brig.

Als Honigtrger bediente er sich 7 kleiner Glasstreifeu , wie wir
sie als Objekttrger benutzen. Davon wurde einer mit blauem, ein
2. mit grnem, ein 3. mit orange - farbnem, ein 4. mit gelbem, ein 5.
mit rotem und ein 6. mit weiem Papier berklebt, whrend der 7.
ganz leer gelassen wurde. Diese (verschiedenfarbigen) Glser legte
er in gleichen Abstnden (von 1') nebeneinander auf einen Rasenboden,
wobei, wie man beachten wolle, die Ansicht des nicht berklebten
Glases genau mit jener der Umgebung bereinstinmite (whrend
Bonnier zu dem Zweck einen mit grnem Papier berzogenen und
daher von der Pflanzendecke stark abstechenden Wrfel bentzt hatte).
Im Folgenden wird das leere Glas mit Gras" bezeichnet werden.
Jedes der 7 bezeichneten Glser bedeckte er dann mit einem zweiten
gleichen, aber nicht beklebten (also ganz durchsichtigen) Glas, auf
das als Lockmittel fr die Bienen ein Tropfen Honig gegeben wurde.
Dieses ebenso einfache als sinnreiche Arrangement ermglichte es,
die ber den verschiedenfarbigen Unterlagen befindlichen Honigglser
untereinander zu vertauschen und dadurch den allflligen Einfluss,
den die relative Lage, Form und Gre des Honigtropfens auf die
Bienen ausben kann, zu eliminiren. Auerdem wurde auch von Zeit
zu Zeit die Position der gefrbten Unterlagen gewechselt.

Lubbock's Verfahren unterschied sich dann vom Bon nie r'schen
hauptschlich noch dadurch, dass gleichzeitig nicht mit vielen Bienen,

Lubbock, Beobachtungen an Ameisen, Bienen und Wespen. 115

sondern nur mit einer experimentirt wurde, und zwar in der Weise,
dass, wenn die betreffende Biene an einem Honigbeblter einige Mi-
nuten genascht hatte, das obere (eigentliche) Honigglas von der Un-
terlage weggenommen und sie dadurch gezwungen wurde alle die
verschiedenfarbigen Houiglager (aber jedes nur einmal) aufzusuchen.
Die Reihenfolge, in der diese Visiten bei Blau, Grn, Gelb u. s. w.
stattfanden, wurden dann durch die fortlaufenden Zahlen 1, 2, 3 u. s. w.
bis incl. 7 ausgedrckt ; diese Zahlen stehen offenbar im umgekehrten
Verhltniss zur Anziehungskraft der betreffenden Farben [resp. deren
Helligkeit], indem vorausgesetzt wird, dass die Bienen (im Allge-
meinen!) zuerst jene Honigtrger aufsuchen, deren Frbung ihnen
am meisten zusagt, whrend sie sich den Besuch der ihnen minder
zusagend gedeckten Tische auf zuletzt aufsparen.

Die Verhltnisse der ersten zwei Gnge waren nun folgende :
Gras Blau Grn Gelb Orange Rot Wei

1. Gang 6 13 5 4 7 2

2. 7 5 4 3 6 12

Beim ersten Gang wurde demnach zuerst das Blau (1), dann das
Wei (2), hierauf das Grn (3) u. s. w. imd zuletzt das Rot (7) auf-
gesucht. Das Ergebniss des 2. Ganges ist dagegen, wie man sieht,
ein ganz anderes, indem hier das Blau erst an 5. Stelle an die Reihe
kam und diesmal der erste Besuch dem Rot galt. Daraus folgt
aber selbstverstndlich noch nicht, dass die Frbung [resp. der Grad
der Helligkeit] der Honiglager den Bienen ganz gleichgiltig ist, denn
aus zwei derartigen Versuchen kann offenbar gar kein sichrer Schluss
gezogen werden. In der Tat zeigt sich aber eine entschie-
dene Constanz in der Reihenfolge der Besuche bei den
verschiedenfarbigen Glsern, wenn man die betreffenden Zahlen
einer grern Reihe (etwa von 10) Gngen in den einzelnen Vertikal-
kolumnen zusammenzhlt.

Lubbock notirte die Ergebnisse von nicht weniger als 100
solchen Gngen und die Summen der betreffenden Zahlen sind nach-
folgende :

Gras Blau Grn Gelb Orange Rot Weiss
491 275 427 405 440 413 349

Beachtet man nun, dass die Zahl des Blau (275) um 125 kleiner
ist als das Mittel [(1 + 2 -f- 3 . . . -h 7) . 100 : 7 = 400] und
ca. um 200 kleiner als die Zahlen der meisten brigen Farben (das
Wei ausgenommen), so kann es wol nicht zweifelhaft sein, dass
das Blau von den Bienen in der Tat den brigen Farben
bei weitem vorgezogen wird, und die Frage, welche aber Lub-
bock nicht berhrt, knnte nur die sein, ob es gerade der bestimmte
(blaue) Farbenton ist, der die Bienen besonders anlockt oder etwa
der besondre Grad von Helligkeit, der dem Blau gegenber den an-
dern Farben eigen ist. Es wre jedenfalls das obige Experi-

8*

116 Liibbock, Beobachtnilgen an Ameisen, Bienen und Wespen.

ment noch durch einen Kontrolversucli mit verschieden-
farbigen, aber gleich hellen Glsern zu ergnzen.

Beachtenswert ist ferner, dass auf das unbedeckte oder das die
Ansicht der grnen Pflanzendecke bietende Glas, welches, wie zu
erwarten, auf die Bienen die geringste Anziehung ausbt, in der Tat
auch Aveitaus die hchste Zahl (491) entfllt, die bekanntlich, wie ich
noch einmal erwhnen will, andeutet, dass die betreffende Stelle im
Allgemeinen zu allerletzt Ijcsucht wird.

Auf die im Zusammenhang mit diesen Experimenten entwickelte
Hypothese Lubbock's zur Erklrung der relativ geringen Hufigkeit
der Blaufrbung der Blumen glaube ich hier um so weniger eingehen
zu sollen, als sich dagegen mehrere sehr schwer wiegende Einwrfe
machen lassen. Ich mchte diesfalls nur kurz dem Gedanken Aus-
druck geben, dass bei der Frbung resp. Farbenzchtung der
Blumen ja wol nicht die, wie es nach dem Obigen scheint, in
der Tat fr das Blau schwrmenden Bienen allein und vorwie-
gend magebend sind.

Zum Schlsse des gegebenen Referats, in welchem ich im We-
sentlichen dem Gedankengange des Verf. gefolgt bin, sei es mir ge-
stattet noch einmal auf die beiden ersten Versuche zurckzukommen.
Es drngt sich mir nmlich die wol sehr naheliegende Frage auf, ol)
denn die, wie wir gesehen haben, in der Tat relativ sehr intensive
Reaktion der Ameisen auf das Ultraviolett auch wirklich, wie Lub-
bock ohne Weiteres annehmen zu drfen glaubt, auf einer Seh- resp.
auf einer Helligkeitsempfindung beruht. Indem ich diesfalls zugebe,
dass unter den obwaltenden Verhltnissen diese Annahme viel Wahr-
scheinlichkeit an sich hat, scheint mir andrerseits mit Rcksicht auf
gewisse Tatsachen doch die Mglichkeit, dass es sich hier z. T., even-
tuell vorwiegend, nur um rein chemische Wirkungen auf ge-
wisse leicht zersetzliche Stoffverbindungen (z. B. von Pigmenten) in
der Haut (resp. auch in andern Teilen des Krpers) der betreffenden
Tiere handelt, keineswegs vllig ausgeschlossen, und wre diese
Eventualitt namentlich auch betreffs der mit einer relativ sehr durch-
sichtigen Leibesdecke versehenen Daphniden in Betracht zu ziehen.
Jedenfalls scheint es mir, ehe man aus dem angeblichen Ultraviolett-
Sehen weitere Konsequenzen zieht, notwendig, einen leicht auszufhren-
den Kontroiversuch mit geblendeten Tieren (etwa durch Ueberklebung
der Augen) zu machen. Sollte sich dabei herausstellen, dass sich
auch diese, gleich den sehenden, vom Ueberviolett in die (uns) sicht-
baren Spektrumzonen flchten, dass sie sich also in ersterm relativ
unbehaglicher als in den letztern fhlen, so wre damit offenbar der
exakte Beweis erbracht, dass die Wirkung der genannten dunkeln
Strahlen zum Teil wenigstens eine rein chemische ist. Ich sage aus-
drcklich zum Teil", weil ja auch in diesem Fall neben der allgemeinen

Antitschin, Anomalien am menschlichen Schdel. 117

chemischen Wirkung* auf die Haut resp. auf den Krper noch eine
Einwirkung- auf die Augen resp. eine Lichtempfindung stattfinden
kann, genau so, wie die (uns) sichtbaren Strahlen bekanntlich auer
den optischen auch thermische und eventuell chemische Keizungeu
veranlassen knnen.

V. (xraber (Czernowitz).

Dimitrij Anutschin, Ueber einige Anomalien am menschlichen

Schdel mit besondrer Bercksichtigung des Vorkommens der

Anomalien bei verschiedenen Rassen.

III. Ueber die Stirnnaht beim erwachsenen Menschen.

Die letzte Abhandlung (S. 109 117) bespricht die Verbreitung
des Metopismus bei verschiedenen Rassen.

Es ist lngst bekannt, dass die beim Embryo und Neugebornen
beide Hlften des Stirnbeins trennende Naht (Sutura mediofron-
talis, Suture metopique Broca) in einzelnen Fllen sich zeitlebens
erhlt. Der Verfasser gibt eine sehr genaue Uebersicht der ein-
schlgigen Literatur, welche wir natrlich nicht wiederholen knnen;
dann aber gibt er eine 16,000 Schdel umfassende Tabelle, welche
wir reproduciren :

Volksstamm oder Rasse Zahl der Proc.

woher? geprften Schdel metopisch. Schdel

Balkan-Halbiusel-Bevlkerung
Auvergnaten

Grber d. Gouv. Jaroslaw und Twer
Deutsche (Welcker)
Hollnder, Schweden, Deiitsche
Deutsche (Welcker)
Alt-Aegypter (Davis, Flower)
Mong.Stmme, Nepal, Assam u.s.w.(Davis) 83
Kaukas. Rasse (Welcker)
Italiener (Flower, Davis)
Pariser (Topinard)
Bretonen (Calmettes)
Negritos (Davis u. A.)
Englnder und Irlnder
Italiener

Sd-Russen, Kurgan-Bevlkerung
Chinesen (verschiedene Autoren)
Englnder (Flower)
Deutsche (Simon)
Pariser (Leach)
Grber in Nowgorod
Pariser (Pommerolles)

145

23

15,8

223

31

13,9

114

15

13,2

567

70

12,3

69

8

11,6

130

15

11,5

36

4

11,1

s)83

9

10,8

143

14

9,8

132

13

9,8

611

58

9,5

137

13

9,5

32

3

9,4

386

35

9,1

1545

141

9,1

175

16

9,1

144

13

9,1

111

10

9,0

809

76

8,5

?

?

8,3

114

9

7,9

510

37

7,3

118 Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

Volksstamm oder Kasse Zahl der Proc.

woher ? geprften Schdel metopisch. Schdel

Bayern (Ranke)
Italiener (Calori)
Deutsche (Giessen, Leuckart)
Chinesen (verschiedene Autoren)
Trkisch-finnischeStmme(Versch.Aut.) 372
Trkisch-finnische Stmme (Welcker)
Bevlkerung Petersburgs (Gruber)
Bevlkerung Turkestans
Moskauer Kurgan-Bevlk.
Basken (Calmettes)
Araber, Kabylen (versch. Autoren)
Moskauer alter Begrbnissplatz
Alt-Rmer (verschiedene Autoren)
Altgriechen (verschiedene Autoren)
Gouvernement Simbirsk
Kaukas. Bergvlker
Peruaner (verschiedene Autoren)
Papuas (verschiedene Aiitoren)
Papuas lind Melanesier
Malaien (verschiedene Autoren)
Hottentotten, Buschmnner
Indier (verschiedene Autoren)
Mongolen, Kalmken, Burten
Tasmanier (Flower, Davis)
Malaien (Anutschin)
Neger (verschiedene Autoren)
Mongol. Stmme Nord-Asiens
Amerikaner (ausg. Peruaner)
Polynesier (Flower, Davis)
Polynesier (Anutschin)
Neger (Anutschin)
Australier (verschiedene Autoren)

Die Tabelle zeigt deutlich, dass die Stiniuaht bei Europern
hutiger ist als bei allen brigen Rassen. Whrend der Meto-
pismus bei verschiedenen Serien Europischer Schdel zwischen 16
5 /o schwankt, so finden sich bei bei niedrigem Rassen nur 3,5 0,6 ^/q.
Eine Ausnahmestellung nehmen in gcAvissem Sinn einige mongolische
Stmme ein , z. B. die Chinesen , dann die Bevlkerung von Turkestan,
die Negritos, insofern als bei ihnen die Stirnnaht sehr verbreitet ist.
Sehr auffallend ist namentlich die hufige Existenz der Stirnnaht an
den Schdeln der Negritos. Im Uebrigen kann auf die Tabelle ver-
Aviesen werden.

Die Tatsache, dass der Metopismus bei niedrigstehenden Rassen
eine bei weitem seltenere Erscheinung ist, als bei den hher-
stehenden weien Rassen, und dass die Europer die weitaus grte
Zahl an metopischen Schdeln aufweisen, ist noch deutlicher aus fol-
gender nach den 5 Rassen geordneten Tabelle ersichtlich.

2535

190

7,3

100

7

7,0

290

20

6,9

73

5

6,8

)372

25

6,7

78

5

6,4

1093

70

6,4

168

10

6,0

195

10

5,5

134

7

5,2

96

5

5,2

294

15

5,1

60

3

5,0

20

1

5,0

24

1

4,2

169

7

4,1

565

20

3,5

465

15

3,2

201

6

3,0

246

7

2,8

40

1

2,5

383

9

2,3

132

3

2,3

46

1

o

178

5

2,1

460

8

1,7

189

3

1,6

426

5

1,2

252

3

1,2

218

2

0,9

459

3

0,8

153

1

0,6

1J05

109

9,9

1777

161

9,1

497

45

9,0

4400

379

8,6

7924

717

9,0

2009

36

6,8

450

30

6,7

2604

189

7,3

817

31 .

3,8

300

26

8,7

1 321

6

1,9

698

24

3,4

422

12

2,8

470

5

1,1

565

20

3,5

426

5

1,2

959

12

1,2

199

2

1,0

Anutscliin, Anomalien am meusclilichen Schdel. 119

Zahl der Proc.

geprften Schdel metop. Schdel
Franzosen und Basken
Italiener
* Englnder

^ I Deutsche (Hollnder, Schweden)
^ ^ West-Europer im Allgemeinen

'S 1 Russen

<o J

^ I Trkisch-finnische Stmme

Ost-Europer im Allgemeinen

Asiat. Stmme weier Rasse
'S ( Chinesen und benachbarte Vlker
o ^< Mongolenu.mong. Vlker Nord- Asiens 321
^^ ( Melanesier
*cs ro ( Malaien

r^ CO /

g ^ ( Polynesier
Peruaner
, , Andere amerik. Vlker
< ^ Neger

Australier (Tasmanier)
Einer besoiideni Erluterung; wie sie der Verfasser S. 116 gibt,
bedarf diese Tabelle nicht; ebenso wenig wie die folgende, welche
durch Summirung einzelner Gruppen entstanden ist.

Europer 10,078 8,7

Weie Rasse 11,459 8,2

Mongol. Rasse 621 5,1

Melanes. Rasse 698 3,4

Amerikan, Rasse 1191 2,1

Malaiische Rasse 892 1,9

Neger 959 1,2

Australier 199 1,2

Calmettes hat den Metopismus zur Brachycephalie in Beziehung
gebracht. Scheinbar untersttzt die angefhrte Tabelle die Behaup-
tung, indem die langkpfigen Schdel der Australier und Neger den
geringsten Procentsatz, die brachycephalen Europer und Mongolen
den hchsten Procentsatz aufweisen. Aber es lassen sich auch Tat-
sachen herbeiziehen, welche gegen die Behauptung Calmettes spre-
chen: den hchsten Proceutsatz zeigen die Schdel der Bevlkerung
der Balkan-Halbinsel und der Kurgane der Gouvernements Jaroslaw
und Twer, whrend in beiden Serien sehr zahlreiche Dolichocephale
sind; die brachycephalen Polynesier und die mongolischen Stmme
Nordasiens zeigen denselben kleinen Procentsatz wie die dolichocepha-
len Neger. Alles das bcAveist, dass die verschiedene Verbreitung
des Metopismus nach Rassen keineswegs durch die Hinneigung zur
Brachycephalie beeinflusst wird.

Wie es aber scheint, existirt ein Zusammenhang zwischen der
Hinneigung zu Metopismus imd der Intelligenz der Eassen. Die in-
telligenten Volksstmme zeigen mehr metopische Schdel, als die an-

120

Amitschin, Anomalien am menschlichen Schdel. _

(lern. So ist die Menge der metopisclien Schdel unter den Europern
grer als unter den asiatischen Stmmen weier Rasse, unter den
Chinesen grer als unter den eigentlichen Mongolen, unter den Pe-
ruanern grer als unter den brigen Amerikanern; unter den romani-
schen Stmmen und den Westeuropern grer als unter den Ost-
europern u. s. w. Aber fr alle Serien der Schdel lsst sich das nicht
halten. Der hohe Procentsatz an metopischeu Schdeln unter den
mongolischen Volksstmmen Nordindiens und Indo-China's, unter der
Bevlkerung der Balkanhalbinsel und den Negritos ist schwer zu er-
klren. Warum ist der Procentsatz bei den dolichocephalen im Ur-
zustnde lebenden Melanesiern grer als bei den brachycephalen
Polynesiern und dolichocephalen Indern? Es mssen auer der In-
telligenz der Rasse und der Breite des Schdels noch andere Merk-
male die Entwicklung des Metopismus begnstigen; jedenfalls schliet
die Dolichocephalie nicht den Metopismus aus. Man muss anneh-
men, dass der grere oder geringere Procentsatz des Metopismus eine
Rasseneigentmlichkeit darstellt, welche mit andern Eigentmlichkeiten
des Schdelbaus in Beziehung steht. So besitzen die Australier alle
Kennzeichen einer niedern Rasse und die geringste Anzahl an me-
topischeu Schdeln.

Schlussbemerkungen (S. 117120).

Die in den mitgeteilten Abhandlungen niedergelegten Tatsachen
beweisen deutlich, dass bestimmte Anomalien und Eigentmlichkeiten
im Bau des Schdels (der Schlfen-, Stirn- und Hinterhauptsgegend)
nicht in gleichem Mae unter den verschiedenen Menschenrassen
verbreitet sind. Vergleicht man z. B. nur drei verschiedene Ano-
malien: den vollstndigen Stirnforts atz der Schlaf enschuppe , das
vollstndige und unvollstndige Os Incae und die Stirnnaht mit-
einander, so kann mau folgende Zusammenstellung machen:

Proc. frontal.

Proc.

Os Incae

Proc.

Sutura meclio-

Proc

complet.

frontalis

Australier

15,6

Amerikaner

5,3

Weie Rasse

8,2

Neger

12,4

Neger

2,6

Mongolen

5,1

Melanesier

8,6

Mongolen

2,3

Melanesier

3,4

Malaien

3,7

Melanesier

1,6

Amerikaner

2,1

Mongolen

3,7

Malaien

1,4

Malaien

1,9

Amerikaner

1,9

Weie Rasse

1,2

Neger

1,2

Weie Rasse

1,6

Australier

0,8

Australier

0,6

In Betreff des Processus frontalis nehmen die Australier
und Neger die erste, die weie Rasse die letzte Stelle ein; in Be-
treff der Sutura frontalis ist das Verhltniss grade umgekehrt. Der
Processus frontalis zeigt zwei Centren der Verbreitung : das eine
im tropischen Afrika, das andere in Australien und Melanesien ; die
nchsten Nachbarn der Australier, die Melanesier, zeigen das nchst-
grte Procentverhltniss ; an die Melanesier schlieen sich die Ma-

Auutschin, Anomalien am menschlichen Schdel. 121

laien und die Sd-Mongolen. Nach der andern Seite leimen sieh die
Polynesier und weiter die Amerikaner, die asiatischen Stmme weier
Rasse mid zuletzt die Europer an. Der Einfluss des ersten Centrums
hat, wie es scheint, die Grenze Afrikas nicht berschritten. In Be-
treff der Stirnuaht sehen wir eine hnliche, nur rckwrtsschreitende
Gradation. In Australien und unter den afrikanischen Ne-
gern findet sich der kleinste Procentsatz; aber sogar unter den
nchsten Nachbarn, den Malaien und Melanesiern ist der Procentsatz
grer und zwar schreitet die Zunahme nach Westen hin schneller
vor sich, als nach Osten, und die Polynesier, Sdmongolen , Ameri-
kaner zeigen nur eine sehr geringe Steigerung der Procentverhltnisse,
whrend die eigentlichen Malaien, die Sd-Mongolen, die trkisch-
finnischen Stmme und die Europer eine bedeutende Steigerung gegen
8 10 Procent besitzen.

Diese Tatsache lsst die Vermutung zu, dass die Verringerung
der Neigung einen vollstndigen Stirnfortsatz zu bilden, begleitet
werde von dem Bestreben die Stirn naht auch im erwachsenen Le-
ben zu konserviren, das heit: ein allmhliches Verschwinden des Stirn-
fortsatzes mit einer Vermehrung der Stirnnaht einhergehe; doch ist
der Parallelismus keineswegs vollkommen.

Fr das Os Incae liegt das eine Centrum der Verbreitung in
Amerika (namentlich in Peru) das andere im tropischen Afrika bei
den Negern ; vom Centrum zur Peripherie nimmt das hufige Vorkom-
men deutlich ab. Soll man das Ausgehen von einem Centrum figr-
lich oder wirklich annehmen? Anutschin meint, dass man in Betreff
des Proc. frontalis und der Stirnnaht Avirklich zwei Centren der Ver-
breitung annehmen msse: Das tropische Afrika einerseits und Me-
lanesien nebst dem Sdosten Asiens andrerseits sind die Heimat der-
jenigen Rassen, bei welchen die Stirnnaht sich niemals bis in das er-
wachsene Alter hin konservirt, dagegen der Proc. frontalis so hufig
wie beim Orang sich verbreitet zeigt. Im Lauf der Zeit, als diese Rassen
sich weiter verbreiteten, fing der Procentsatz der Stirnnaht an, sich zu
steigern, whrend der Processus frontalis seltener wurde. Die Verbrei-
tung der afrikanischen Rasse wurde durch die Grenzen Afrikas ge-
hemmt, die Verbreitung derRasse dagegen, welche Melanesienbevlkerte,
fand keinerlei Hinderniss. Die Europer stehen durch Vermitt-
lung der trkisch-finnischen Stmme und der Mongolen in Verbindung
sowol mit den Amerikanern, als mit den Malaien, auch in gewissem
Grad mit den Melanesiern; die Rasse des tropischen Afrikas steht
aber ganz isolirt und zeigt keine allgemeinen Zge mit den Melane-
siern und Australiern. Wenn jetzt die Neger mit der kaukasischen
Rasse durch Uebergangsformen mit einander zusammenhngen, so ist
wahrscheinlich diese Verbindung spter auf dem Wege der
Kreuzung entstanden.

Man kann die hier konstatirten Unterschiede, welche in Bezug

122

Anutschin, Anomalien am menschlichen Schdel.

auf einige Anomalien des Schdels bei verschiedenen Rassen existiren,

dazu bentzen die einzelnen Rassen zu charakterisireu. Der Verfasser

gibt als Versuch folgende Uebersicht:

Das s Incae xmd Os'
/quadr. nicht sehr selten 1
(5 /o). Seitliche Spuren I

der Quernaht der Hinter-) Neger

hauptschuppe und d. Torus [

occipital. sind verhltniss-j

miff selten.

Proc. fronta-
lis compl. ist
hufig (lo
9 %) Stirn-
naht istselten
(0,5-3,0 /o).

Laterale Spuren der

jTransversalnaht der Ilin-

Iterhauptschuppe , Torus

'occ. und Schaltknochen in

der Seitenfontanelle sind

hufig.

Die Stirnnaht ist sehr
[selten; proc. frontalis u.
Id. Verkrzung d. Pterion
(sehr hufig. Os Incae
'bisher nicht beobaclitet.

Australier

Die Stirnnaht nicht zu)
|selten(3''/o), Schaltknochen}Melanesier
am Hinterhaupt hufig.

Stirnnaht
selten 1,0 '
3,0 o/o.

I Seitliche Spuren d.
Transv. Naht hufig ;
1 Torus occ. u. Schalt-
Iknochen in der Sei-
tenfontanelle ver-
Ihltnissmig selten

Torus occipitalis u.
[hohe Lage der Linea
[suprema sind nicht
selten.

Malaien

Proc. frontal
completus ist
selten 1%.

Os Incae, Schalt-
knochen des Hin-i
terhaupts , seit-l
I liehe Spuren der(
Quernaht sehr
hufig

1 Verkrzimg desj
[Pterion u. Schalt-
'knochen der Sei-
tenfontanelle
hufig.

Ameri-
kaner

Nord-
Mongolen

Sd - Mongolen

(Chinesen)

Stirnnaht ist
hufig

5,0-9,0%

Weie Kasse

Verkrzung des Pterion , proc.
frontalis imd Schaltknochen in derj
Seitenfontanelle sind verhltniss-
mig hufig. Seitliche Spuren der/
Quernaht der Schuppe sehr hufig.
Linea nuchae suprema meit deut-]
lieh ausgeprgt.

Verkrzung des Pterion, proc.
frontalis sehr selten. Os Incae J
sehr selten. Der obere Abschnittl
der Hinterhanp tschuppe gewhnlich
gut entwickelt. Torus occipitalis,!
Linea nuchae suprema deutliclM
ausgeprgt.

Zum Schluss macht der Verfasser die Bemerkung, dass die an-
gefhrte Charakteristik der Rassen auf Grundlage jener Anomalien in-
sofern keinen allzugroen Wert htte, weil es sieh nur um quanti-
tative Variationen der Procente handele und weil berdies die Rassen
keineswegs scharf begrenzt seien. Die Rassen seien eben nicht als
Species" im Sinne des Zoologen aufzufassen, sondern als Sub-

Species, Unterrassen".

L. Stieda (Dorpat).

Henneberg, Ueber Fleisch- und Fettproduktion. 123

lieber Fleisch- und Fettproduktion in verschiedenem Alter und

bei verschiedener Ernhrung.

(Nach Versuchen mit Schafen, auf der Versuchsstation Gttingen-Weende aus-
gefhrt von Dr. E. Kern und Dr. II. Wattenberg). Referat vonW. Henne-
berg in Zeitschrift fr Biologie. Bd. XVII. S. 295.

Die Herren Kern und Wattenberg- haben auf der H en ne-
ber g's Leitung unterstehenden Versuchsstation zu verschiedenen Zeiten
Versuche mit Hammeln ausgefhrt, die in der Hauptsache einen Bei-
trag zur BeantAvortung der Frage zu liefern bezweckten: wie sich
bei diesen Tieren je nach dem Aufzucht- und Mastverfahren dasVer-
hltniss zwischen Muskelfleisch und Fett gestaltet; sie sollten ferner
die Ausfllung einer Lcke anbahnen, welche sich in den bisherigen
Tabellen ber die Zusammensetzung der verschiedenen Fleischsorten
vorfindet und welche darin besteht, dass die Tabellen nur Angaben
enthalten fr die von den Knochen abgelsten Weichteile, nicht aber
fr die meist knochenhaltigen Fleischstcke, wie sie aus dem Fleisch-
laden abgegeben werden.

Henneberg macht zunchst darauf aufmerksam, dass die An-
sprche, welche die deutsche Kche an die Fleischstcke in Bezug
auf Fettgehalt stellt, sich in ganz berechtigter Weise darauf beschrnken,
dass dieselben mit Fett nur so weit imiwachsen und durchwachsen
sind, als dadurch ihre Lockerung und Durchsaftung befrdert, das
entschiedene Vorwalten des Fleischgeschmacks aber nicht beeintrch-
tigt wird. Von mit Fett berladenen Fleischstcken entzieht sich in
unsern besser situirten Haushaltungen gewhnlich ein keineswegs zu
vernachlssigender Procentsatz des Fetts wenn nicht der Verwendung
als Nahrungsmittel berhaupt, so doch der Verwendung auf dem eig-
nen Tische. Dies gilt namentlich von dem Fett des Rind- und Schaf-
fleisches, also des Fleisches derjenigen Tiere, welche uns vorzugs-
weise die Braten- und Kochstcke liefern. Es ist demnach einleuch-
tend, dass die mglichste KSteigerung der Produktion von Fleisch im
engem Sinn des Worts gegenber dem Fett insbesondere bei
dem Rind und Schaf die grte Beachtung verdient.

Die vorliegenden Versuche die mit zehn altern und mit zehn
Jngern Hammeln angestellt waren haben eine hervorragende Be-
deutung fr den landwirtschaftlichen Betrieb der Mstung und sie
erffnen fr diesen Zweck ganz neue Gesichtspunkte. Wir mssen
uns aber an dieser Stelle beschrnken, die fr die Tierphysiologie
und die allgemeine Biologie wichtigsten Ergebnisse des sehr umfassen-
den und mit grter Sorgfalt ausgefhrten Versuchs mitzuteilen.

Zum Verstndniss fr die nachstehenden Errterungen sei folgen-
des vorausgeschickt. Li dem Versuch mit den altern Hammeln wurde
gleich anfangs ein Hammel A I geschlachtet, der 2^/^ Jahr alt war
und dessen Ernhrungszustand als fast fleischig" bezeichnet wurde.

^124: Henneberg, lieber Fleisch- m\ Fettprocluktion.

Ein zweiter Hammel A II wurde gesclilaclitet aus der Abteilung, die
70 Tage Mastfutter erhalten hatte und fett" war. Ein dritter Ham-
mel A III wurde geschlachtet aus der Abteilung; die 203 Tage Mast-
futter erhalten hatte und sehr fett" war. Von den Jngern Hammeln
wurde gleich anfangs ein 67.2 Monat altes mageres" Lamm B I ge-
schlachtet ; dann wurden geschlachtet : ein 13 Monat alter fleischiger"
Jhrling B II nach 203tgiger Ftterung mit Zuwachsfutter", ein
fetter" I2V2 Monat alter Jhrling B III nach 189tgiger Mastftte-
rung, ein sehr fetter" 17^2 Monat alter Hammel B IV nach 336tgi-
ger Mastftterung, ein fleischiger und fetter" 21^2 Monat alter Ham-
mel B V nach 462tgiger Zuwachsftterung, ein sehr fetter" 27^2
Monat alter Hammel B VI. nach 462tgiger ZuAvachs- und 175tgiger
Mastftterung. Die Schlachtung aller Tiere geschah von einem sehr
geschickten und erfahrenen Hchlchter" nach der in Norddeutschland
blichen Methode, wobei die Vier- Viertel" (der enthutete und aus-
geweidete Krper ohne Kopf und die bei der Haut verbliebenen Bein-
stcke von der Vorder- und Hinterfuwurzcl nach abwrts , mit
Einschluss dagegen von Nieren und Nierentalg) abgeteilt Avurden
jederseits in Keule (Hintergrtel und -Schenkel) Carre (Rcken- und
Lendenmuskeln zur Seite der 7 letzten Rcken- und 5 ersten Lenden-
wirbel), Kappen (Bauchnniskeln), Blatt (Schulter und Vorderschenkel),
Hals, Carbonadenstck (Rcken- und Rippenmuskeln zu beiden Seiten
der 6 ersten Rckenwirbel) und Brust (Rippen- und Brustmuskeln).
In jedem dieser Schlachtstcke wurden bestimmt: die Knochen, Seh-
nen, Bindegewebe und Fettmembranen (zusammen), Fett wasserfrei,
Fleisch fettfrei und wasserhaltig. Fleisch fettfrei imd wasserfrei.

Die beobachtete Wirkung des Futters gestattet die Schlussfolge-
rung, dass es nur in frher Jugendzeit gelingt, die Zunahme des
Krpergemchts durch ausgesprochen mastige Ernhrung zu erzwingen,
und dass spter fr die Vermehrung des Krpergewichts eine zwar
krftige, nicht aber entschieden mastige Ernhrung dasselbe leistet
wie letztere.

In Betreff der preisbestimraenden Teile der Schlachttiere der
Vier- Viertel von welchen das in unsern Haushaltungen verwendete
Fleisch fast ausschlielich herrhrt, liefern die Versuche folgendes
Ergebniss. Das Gewicht der Vier- Viertel nimmt mit vorschreitendem
Alter und Ernhrungszustand absolut und im Verhltniss zum Krper-
gewicht zu. An dieser Zunahme sind aber die verschiedenen Fleisch-
stcke in verschiedenem Mae beteiligt. Whrend bei den altern wie
Jngern Tieren mit ganz vereinzelten, durch individuelle Verschie-
denheiten leicht erklrbaren Ausnahmen das Carre hauptschlich
infolge seiner zunehmenden Belastung mit Nierentalg an Uebergewicht
gewinnt, findet bei dem Blatt und der Keule das Gegenteil statt:
von 100 Gewichtsteilen Vier- Viertel der altern Tiere z. B. kommen
auf das Carre einschlielich Nierentalg bei dem nicht gemsteten 20,5,

Henneberg, Ueber Fleisch- und Fettproduktion. 125

bei dem fetten 25,5, bei dem sehr fetten 28,3, auf das Blatt dagegen
bezw. 17,5 13,8 12,7 und auf die Keule 32,8 30,7 29,8
Gewiehtsteile. Erheblicher noch sind die Unterschiede in der procen-
tischen Znsammensetzung- der verschiedenen Fleischstcke ein und
desselben Tiers und derselben Fleischstcke verschiedener Tiere. Am
meisten in die Augen fallend ist die fast ausnahmslose und in der
Regel rasche Zunahme des Fettgehalts der gleichnamigen Fleisch-
stcke mit vorschreitendem Entwicklungs- und Ernhrungszustand der
Tiere. Nahezu gleichen Schritt mit der Zunahme des Fettgehalts
hlt die Abnahme des Gehalts au fettfreiem Fleisch im natrlichen,
wasserhaltigen Zustand, und hchst auffallend ist die Abnahme, wel-
che die Menge der Flcischtrockensul)stanz dadurch erfhrt. Der Ge-
halt der einzelnen Fleischstckc und der Vier- Viertel an Fleischtrocken-
substanz (Fleisch fett- und wasserfrei") geht nur bei den mehr oder
weniger magern Tieren A I und B I beachtenswert ber 10/o hin-
aus, er sinkt in einzelnen Fleischstcken der gemsteten Tiere auf
die Hlfte dieses Betrags und er bersteigt einzig und allein bei dem
magern 6^2 Monat alten Lamm B I den Fettgehalt. Das Maximum
des Fettgehalts der Vier- Viertel einschlielich Nierentalg, welches zur
Beobachtung gekommen ist bei dem 17^2 Monat alten Hammel
B IV betrgt 52,3 /q.

Den Unterschieden im Gehalt der Fleischstcke und der Vier-
Viertel an Fleisch und Fett gesellen sich zwar weniger hervortretende,
aber doch deutliche Unterschiede im Gehalt des eigentlichen Fleisches
an Trockensubstanz und deren Bestandteilen hinzu. Dieselben ordnen
sich teilweise wenigstens gewissen Regeln unter. So fllt bei dem
wasserhaltigen fettfreien Fleisch das procentische Maximum von
Trockensubstanz 7 mal auf das Carre imd nur 2 mal auf andere Stcke
(Keule, Hals); so bei der Fleischtrockensubstanz das procentische
Maximum von organischen Fleischsaftstoffen (lslichem Eiwei und
sonstigen lslichen organischen Stoffen) und damit das Minimum von
Fleischfaserstoffen stets auf Carre oder Keule. Das Fleisch im Carre
enthielt also in den bei weitem zahlreichsten Fllen am wenigsten
Wasser und das Fleisch in Carre oder Keule im Verhltniss zur
Fleischfaser am meisten Fleischsaftteile. Aufmerksamkeit verdient
auch der procentische Trockengehalt des frischen fettfreien Fleisches
beiden verschiedenen Tieren. Er steigt bei den altern Tieren mit
vorschreitender Mast von 20,73 auf 21,29 ^/o, er betrgt bei den jungen
6^2 Monat alten magern Tieren nur 18,98 "/o, bei den 12^2 bezw. 13
Monat alten fleischigen bis fetten Tieren 19,65 bis 19,79 *'/o und
reicht erst bei den 17^2 Monat alten sehr fetten und den 21^2 Monat
alten fleischigen und fetten Tieren mit 20,83 bezw. 20,65 "/^ an den
Gehalt der nicht gemsteten 2^/4 jhrigen (20,73%) heran, um bei den
sehr fetten 27^/2 Monat alten den hchsten Stand mit 21,40*^/0 zu er-
langen. Man hat darin, sagt Henneberg, eine Besttigung derBe-

126 Henneberg, Ueber Fleisch- und Fettproduktion.

obachtimgen von Schlossberger, von J. Bank e n. A. zu erblicken,
wonach die Muskeln bis zu einem gewissen Lebensalter im Wasser-
gehalt ab- und im Trockengehalt zunehmen. Die Zunahme der Fleisch-
trockensubstanz verteilt sich aber im vorliegenden Fall nicht gleich-
mig auf alle Bestandteile , sondern sie wird vorzugsweise durch
Zunahme der organischen Fleischsaftbestandteile bedingt, und zwar
durch Zunahme des lslichen Eiweies bei den altern Tieren, durch Zu-
nahme der sonstigen organischen Stoffe bei den jungen Tieren. Es
verhlt sich demnach mit dem eigentlichen Fleisch der mehr oder
weniger gemsteten Tiere dem der magern gegenber ganz hnlich
wie mit dem Carre und der Keule gegenber den sonstigen Fleisch-
stcken.

Beachtenswert ist auch, dass die Produktion von Fleisch bei den
altern Tieren im Vergleich zu den jungen durchaus in den Hinter-
grund tritt. Eine 203tgige Mstung hat z. B. bei dem anfangs 2^/4
Jahre alten Hammel A IH nur eine Zunahme von 420 g wasserhal-
tigem = 155 g wasserfreiem Fleisch bewirkt, eine denselben Zeitraum
umfassende Ernhrung mit Zuwachsfutter bei dem anfangs etwa 6^2
Monat alten Lamm B H dagegen eine Zunahme von 2933 g wasser-
haltigem = 621 g wasserfreiem Fleisch.

Ein weiterer Unterschied zwischen dem Verhalten der altern und
der jungen Tiere kommt zum Vorschein, Avenn man die Verteilung
der Fleischtrockensubstanz auf die in Wasser lslichen Fleischsaft-
stoffe und die darin unlslichen Fleischfaserstofife ins Auge fasst. So
fallen bei dem altern Tiere A HI von 155 g Fleischtrockensubstanz-
zunahme 87 g oder 56*^/0 auf Saftstofife (vorzugsweise Eiwei) und
nur 68 g oder 44 ^/^ auf Faserstoffe , bei dem Lamm B H dagegen
von 621 g Zunahme nur 162 g oder 26/o auf Saftstoffe und 459 g
oder 74*^/0 auf Faserstoffe. Ebenso wie bei B H. ist auch bei B HI
bis B VI die Zunahme der Fleischtrockensubstanz vorzugsweise durch
Zunahme der Faserstoffe, also der fr die Ausbildung des Muskel-
systems wichtigsten Stoffe bedingt.

Als Ergebniss vorliegender Versuche mit altern, als ausgewachsen
zu betrachtenden Tieren spricht Henneberg den Satz aus:

Bei der Mstung ausgewachsener Tiere ist auf eine irgendwie
namhafte Produktion von eigentlichem Fleisch nicht mehr zu rechnen,
es kommt dabei vielmehr, wenn man der Fleischproduktion die Fett-
produktion gegenberstellt, nur die letztere in Betracht."

Fr die Produktion von Fleisch im engern Sinne des Worts ist
man also nach den Ergebnissen dieser Versuche auf das junge, noch
wachsende Tier augewiesen. Der Fleischansatz aber erfuhr bei den
jungen Tieren mit vorschreitendem Lebensalter eine allmhliche Ver-
minderung; dagegen zeigte sich keine Verminderung des Fettansatzes
mit vorschreitendem Alter, wenigstens nicht innerhalb der Grenzen
der vorliegenden Versuche. Bei den altern mit Mastfutter ernhrten

Henueberg, Ueber Fleisch- und Fettproduktioii. 127

Tieren (A) aber ist der Fiitteraiisatz in der 2. Periode g-egen den in
der 1. Periode erheblich zurckg-egangen. Doch fehlt es berall ohne
Ausnahme, sowol bei den jungen wie bei den altern Tieren, an einem
gesetzmigen Verhltniss zwischen Fleisch- und Fettansatz. Der
Fettansatz steigt bald von einer Periode zur andern mit steigendem
Fleischansatz, bald fllt er und ber die Beziehungen zwischen beiden
lsst sich kaum etwas Anderes aussagen, als dass der Fettansatz
immer ein nicht unansehnliches Vielfaches des Fleischansatzes aus-
macht und zwar bei den jungen Tieren in der

1. Periode der Mastfiitterabteilung das 16,6fache

1. Zuwachsfutterabteiluug 9,4

^' n 11 11 11 ^,4

bei den altern Tieren in der

1. Mastperiode das 201,4fache

2. o7,2

des Ansatzes von Fleischtrockensubstanz. Es ist also auch bei den
jungen Tieren die Fettproduktion der Fleischproduktion weit voraus
gewesen und sie hat in den meisten Fllen eine Ueberladung des
Fleisches mit Fett be"s\rkt.

Am Schluss seines Berichts teilt Henneberg* einige Bemerkun-
gen mit ber den Stick stoffansatz der Versuchstiere und zur Frage
ber Fettbildung aus Kohlehydraten.

Da direkte Stickstoftbestimmungen nur vorliegen fr das Fleisch
der Vier- Viertel von A I und A III (die beide durchschnittlich 3,36 <*/o
Stickstofl' enthielten) und von B I bis B VI, so bergehen wir die
auf Schtzung beruhenden Berechnungen des Stickstoffgehalts der
brigen Gewebebestandteile der Vier- Viertel.

Was die Frage der Fettbildung aus Kohlehydraten betrifft, so
hat zuerst E. v. Wolff darauf aufmerksam gemacht, dass die stick-
stoffhaltigen Nhrstoffe und die verdaulichen Fettsubstanzeu im Futter
fr die beim Hammel A II des vorliegenden Versuchs erzielte Fett-
produktion nicht ausreichen, wenn man den durchschnittlichen
Futter verzehr der betreffenden Abteilung der Rechnung zu Grund
legt. Der Hammel A II hatte darnach 42*/o mehr Fett angesetzt,
als sich aus den stickstoffhaltigen Nhrstoffen und der verdau-
lichen Fettsubstanz des Futters bilden konnte. Dagegen berechnet
Henneberg fr die brigen Versuchstiere, dass ihr Fettansatz um
24 64 "/o hinter demjenigen zurckbleibt , fr welchen die stickstoff-
haltigen Nhrstoffe und die Fettsubstanzen im Futter ausreichen. Den
hohen Fettberschuss bei Hammel A II sucht Henneberg durch
den Nachweis von Beobachtungsfehlern und in der Rechnung unter-
lassenen Abzgen zu verkleinern, doch gibt er selbst zu, bezw. er
bezeichnet es als in hohem Grad wahrscheinlich, dass der Fettber-

128 Koch, Wirkiuigen des Erdbebens auf die Pflanzen.

schiiss bei dem in Rede siebenden Versuch sich selbst dann nicht auf
Null reducirt, wenn man davon die uerst zulssigen Abzge macht,
dass also in der Tat hier eine Bildung von Fett direkt aus Kohlehy-
draten stattgefunden hat."

Jedenfalls ist die Frage der Fettbildung aus Kohlehydraten durch
vorliegenden Versuch nicht entschieden; da dem einen FallC; der die
Frage bejaht, sechs Flle gegenberstehen, welche die Frage ver-
neinen und der eine bejahende Fall durchaus nicht erklrt ist. Auer
dieser Frage aber lsst der Versuch, welcher der physiologischen
Forschung ganz neue Bahnen erffnet, noch eine andere Hauptfrage
unentschieden: ob bei Sugetieren das Wachstum der Muskeln nach
der Geburt auf Vermehrung der Zahl der Muskelfasern, oder auf Ver-
grerung der schon bei der Geburt vorhandenen Elemente beruht?
Henneberg scheint sich der Annahme Riedel's anzuschlieen, der
das letztere behauptet.

M. Wilckeiis (Wien).

A. Koch, Wirkungen des Erdbebens auf die Pflanzen.

Orvos-termeszettudomnyi Ertesit. Klauseuburg 1881. Ungarisch.

Am 3. Oktober 1880 wurde Mittel-Siebenbrgen von einem ziemlich hefti-
gen Erdbeben heimgesucht, dessen Erscheinungen von Prof. Dr. A. Koch in
Klaixsenburg eingehend studirt Avurden. Das Erdbeben erstreckte sich auf ein
Gebiet von 1147 geogr. Quadratmeilen ; die Eichtung des einen grten Durch-
messers des erschtterten Gebiets war mehr NWW SOO ; die des zweiten aber
NO SW. Die Strke des Erdbebens Avird nach der Methode Seebach's be-
rechnet auf 563,64 angegeben.

Baron A. Kemeny, der sich eben auf der Jagd befand, stand auf dem
Bergrcken zwischen Gambucz und Hari. Er bemerkte deutlich, dass die frei-
stehenden alten Bume des Waldes in beilufig nordwestlicher Richtung
heftig geschttelt wurden, dass diese Erschtterung in Begleitung starken
Rauschens sich seinem Standorte sehr rasch nherte und ber denselben hinaus
gegen Sdosten fortschritt. Dasselbe wurde von einem Oekonomiebeamten bei
Olh-Szilvs an den Struchern des Waldes beobachtet; die Weingrtner aber
sahen berall, wie die Weinpfhle aneinander schlugen. Bei Szsz-Vesszs
wurde von den Feldarbeitern beobachtet, wie die im Wirtschaftshof stehenden
Pappelbume whrend des Erdbebens sich beinahe bis zur Erde neigten. Bei
Torda wurde beobachtet, wie die Maisfelder in starker Wellenbewegung waren,
und dass die einzelnen Stauden in einer Entfernung von 5 8 cm hin und her
schwankten. Bei Krak fiel infolge des Erdbebens das Obst von den Bumen ;
nach der Behaiiptung des Berichterstatters soll sogar alles abgefallen sein.

M. Staub (Budapest).

Berichtigung.

Nr. 3 S. 82 Z. 5 v. o. lies Dennoch statt Demnach

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Ceiitralblatt

unter Mitwirkung von

Dv. M. Reess und Dr. E. Seleiika

Prf, der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof.

der Physiologie in Erlangen.

54

Nummern von
Zu bezi

je 2
eheu

Bogen
durch

1 bilden einen Band,
alle Buchhandlnugen

Preis des Bandes
imd Postanstalteu.

16 Mark.

n.

Band.

1. Mai 1883.

Nr.

5.

Inhalt: Schulze und Barbiei'i, Zur Kenntniss der Cholesterine. Enj{lei', Ver-
such einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere iler Floren-
gebiete seit der Tertirzeit. Kern, Eine neue Bakterienform. Klein,
Varapyrella und das Grenzgebiet zwischen Tier- und Pflanzenreich. A. Milne
Edwards, Zoologische Untersuchung des Mittelmeers. Benekc, Ueber das
Volumen des Herzens und die Umfange der groen Arterien des Menschen in
den verschiedenen Lebensaltern. Waelcllli, Mikrospektroskopische Unter-
suchungen der gefrbten Kugeln in der Ketina von Vgeln. Ewald, Die
graphische .Methode. B.zsahe^yj, Resultate der Schutzimpfung Pasteur's
gegen den Milzbrand. Naiinyn und Schreiber, Ueber Gehirndruck.
Morociunvetz, Die Gesetze der Verdauung.

E. Schulze und J, Barbieri, Zur Kenntniss der Cholesterine.

Journal fr praktische Chemie. Bd. 25. S. 159 bis 180 (1882).

Fr das Cholesterin hat es Hoppe-Seyler zuerst vermutimg's-
weise ausgesprochen, dass dasselbe ein konstanter Bestandteil der
Pflauzenzelle sei und fr den Ref. ist die Richtigkeit dieser Ansicht
eine ganz unzweifelhafte. Man vermisst in der Tat in keiner Pflanze,
welche man darauf prft, das Cholesterin. Daher mssen Avir diesen
Krper unter die interessantesten und wichtigsten Glieder des vege-
tabilischen Stoftwechsels rechnen, zumal derselbe auch im Tierreiche
eine ebenso weite Verbreitung zu besitzen scheint.

Uebrigens ist unter dem Worte Cholesterin nicht eine einzelne
Verbindung, sondern eine Gruppe von Verbindungen zu verstehen, es
ist ein chemischer Gattungs-, nicht Artbegriff, denn man hat in neuerer
Zeit verschiedene Cholesterine unterscheiden gelernt, die in ihren
Eigenschaften einander aber so nahe stehen, dass es physiologisch
vor der Hand ganz gleichgiltig erscheinen muss, ob man es mit dem
eigentlichen Cholesterin im engern Sinn, dem Isocholesterin, dem Para-
cholesterin oder andern zu thun hat; es erscheint auch dem Ref. kein
Grund vorhanden zu sein, diese verschiedeneu Cholesterine nicht als
Isomere der Verbindung CagH^sOH zu betrachten.

Seh. und B. haben in ihrer Arbeit zunchst den Nachweis ge-
fhrt, dass die Samen und die etiolirien Keimlinge von L/ij>/nns lit-

y

130 Schulze und Barbieri, Zur Keiiiitnif^s der Cholesterine.

teils einen nicht unbetrclitliclien Gehalt an Cholesterin besitzen, und
zwar konnten zwei Arten desselben unterschieden werden, von denen
die eine, vorwiegend in den Cotyledonen enthaltene, vielleicht mit
dem vom Ref. und Rodewald unterschiedenen Para Cholesterin
identisch ist, whrend die andere, aus dem hvpocotylen Stengelgliede
und der Wurzel gewonnen, wegen ihrer erheblichen Abweichungen im
Schmelzpunkt und im Drehungsvermgen mit dem Namen Oaulo-
sterin belegt wird.

Fr die Pflanzenphysiologie wird es von groem \Yerte sein,
wenn es gelingt, die Stellung des Cholesterins im Stoffwechsel fest-
zustellen, die Bedingungen seiner Bildung und seines Verschwindens
zu ermitteln. Bislang war in dieser Richtung nur vom Ref. und
Rodewald festgestellt, dass, whrend die jungen, aus homogenem
Protoplasma bestehenden Fruchtkrper von efhalium sepf/cuiii einen
relativ bedeutenden Cholesteringehalt besitzen, sich aus den daraus
hervorgegangenen reifen Sporen nur sehr geringe Quantitten von Cho-
lesterin extrahiren lassen. Es ist daher in hohem Mae dankenswert,
wenn die Verff. in dieser Richtung an der Lupine Untersuchungen aus-
gefhrt haben, und bei den Schwierigkeiten, welche der definitiven
Lsung der Frage nach der physiologischen Bedeutung des Chole-
sterins entgegenstehen, verdienen die gewonnenen Ergebnisse unsre
besondere Beachtung.

Seh. und B. erhielten beim Vergleich der Trockensubstanz von
reifen Samen und von 12 14 Tage alten etiolirten Keimlingen zweier
verschiedener Lupiuenernten folgende Werte fr den Cholesteringehalt :

A.

Ungekeimte Samen 0,152 *'/o Cholesterin

Ganze Keimlinge 0,306 '^j^

Cotyledonen 0,392 \

Axenorgane 0,227 ^/o

B.

Ungekeimte Samen 0,135 ^/^

Ganze Keimlinge 0,324 %

Cotyledonen 0,391 /o

Axenorgane 0,258 <^/o

Obgleich diese Zahlen bei der Schwierigkeit der quantitativen
Bestimmung der Ausbeute an Cholesterin keinen Anspruch auf abso-
lute Genauigkeit erheben knnen, so zeigen sie doch schlagend, dass
die Cholesterine bei der Keimung unter Lichtabschluss
nicht verbraucht werden, wie es mit den als Reservestofte funk-
tionirenden Fetten und Kohlehydraten der Fall ist, welche whrend
der gleichen Keimungsdauer der Lupinen fast vollstndig aufgezehrt
werden. Ebenso machen es die mitgeteilten Zahlen sehr wahrschein-
lich, dass der absolute Cholesteringehalt der Keimpflanzen
eine Vermehrung erfahren hat, weil nach den Untersuchungen

Schulze und Barbieri, Zur Kemitniss der Cholesterine. 131

der Verff. die Al)iiahme des Trockengewichts derartig-er Lupinenkeim-
ling-e keine so bedeutende ist, dass daraus allein die beobaclitete
Steigerung- des procentischen Cliolestering-elialts erklrt werden knnte ;
denn da 14tg-ige Finsterkeinilinge der Lupine etwa 20 ^/o Trocken-
substanz verlieren, so knnte sich der Cholesteringehalt nur im Ver-
hltniss von 4:5 vermehren, whrend die Ausbeute aus Keimlingen
doppelt so hoch war, als aus ungekeimteu Samen.

Ganz anders gestaltete sich das Ergebniss, als 5 6 Wochen alte
im Licht erzogene Keimlinge, welche whrend dieser Zeit durch As-
similation ihren Gehalt an Kohlenstolfverbiudungen ungestrt hatten
vermehren knnen, auf ihren Cholesteringehalt geprft wurden; sie
enthielten Cholesterin nur in so winziger Menge, dass selbst
aus einer groen Portion von Pflnzchen die Quantitt desselben sich
nicht genauer bestimmen lie, Avhrend die Lupinenpflnzchen in glei-
cher Zeit nach frhern Untersuchungen der Verft'. ihr Trockengewicht
nur um das drei- bis vierfache vermehren. Es scheint daher nach
diesem Versuch die Folgerung unabweislich, dass in den im Lichte
sich entwickelnden Pflnzchen ein betrchtlicher Teil
des bei Beginn der Keimung vorhandenen Vorrats an
Cholesterin wfeder verbraucht wird.

Nach den an etiolirten, also im Zustande der Inanition befind-
lichen Keimlingen gemachten Beobachtungen schlieen sich Seh. und
B. der zuerst von Hoppe-Seyler geuerten Vorstellung an, wo-
nach es am nchsten liegt, das Cholesterin fr ein im Lebensprocess
der Zellen auftretendes Spaltungsprodukt anzusehen. Dass der-
artige Spaltungsprodukte nur bei der Inanition, nicht aber bei nor-
maler Ernhrung zu dauernder Anhufung gelangen, ist ja eine Tat-
sache von sehr allgemeiner Geltung.

Fasst man das Cholesterin in seiner Stellung im Stotfwechsel als
ein Spaltungsprodukt auf, so ist die nchstliegende Frage, durch
Spaltung welcher Substanzen dasselbe entstanden sein knnte und
bei der Molekulargre des Cholesterins wird man mit Maly zunchst
an die Eiweikrper denken. Allein dem Referenten erscheint es
nicht notwendig, dass das Cholesterinmolekl als solches direkt und
fertig aus einem komplexeren Molekl abgespalten sein msse, es
knnte auch durch Synthese kleinerer, in der regressiven Stoffmeta-
morphose abgespaltener Atomgruppen sich aufbauen. Wissen wir
doch aus den Untersuchungen von Hoppe-Seyler^), dass bei G-
rungen von Substanzen mit relativ niedrigem Molekulargewicht, sowie
bei ihrer Erhitzung mit Aetzalkalien, sich sehr komplexe Molekle
durch Synthese aufljauen knnen. So erhielt dieser Forscher beim Er-
hitzen von Calciumlactat mit Natronkalk u. A. Buttersure, Caprou-
sure und feste Fettsuren von hohem Molekulargewicht, whrend

1) Zeitschrift fr pliysiologische Chemie III S. 351 ff.

132 Engler, Entwickliiiigsgescliichte der Pflauzenwelt.

bei der Fiilniss des Glycerins das Auftreten von Hexylalkoliol und
Capronsure beobachtet wurde. Indem die kleinen Molekle der Milch-
sure gespalten werden, knnen sich ihre Reste zu fetten Suren von
viel hherer Kohlcnstott'atonizahl im Molekl an einander fgen. Unter
Bercksichtigung dieser Tatsachen scheint dem Ref. mit dem Ergeb-
nisse der Untersuchungen von Seh. und R. die folgende Hypothese
sehr wol in Einklang zu stehen: 1) Einmal gebildetes Cholesterin
wird ganz allgemein im Stoffwechsel wieder verbraucht. 2) Chole-
sterinmolekle vermgen sich im Zustande der Inanition einer Pflanze
bei Abschluss des Lichts aus kleinern, durch Si)altung entstandenen
Atomgruppen aufzubauen; welche bei normaler Ernhrung der Pflanze
im Licht ausschlielich oder doch ganz berwiegend fr anderweitige
Synthesen Verwendung finden. 3) Die ifl'erenz im Cholesteringehalt
etiolirter und normaler Pflanzen erklrt sich daraus, dass in den
erstem die Bildung den Verbrauch berwiegt, in den letztern die Pro-
duktion von Cholesterin gegenber dem Verbrauch so sehr herabge-
drckt wird, dass die Substanz kaum zur Anhufung gelangen kann.
Ob diese oder eine andere Deutung die richtige sei, kann nur durch
fernere Untersuchungen entschieden werden, die aber wol kaum an
der Pflanze sich werden ausfhren lassen und eher von dem rein
chemischen Studium des Cholesterins, den Bedingungen seiner Bil-
dung und seiner Zersetzungen erwartet werden knnen.

J. Reiuke (Gttingen).

A. Engler, Versuch einer Entwickliingsgeschichle der Pflanzen-
welt, insbesondere der Florengebiete seit der Tertirzeit.

II. Teil: Die extratropisclien Gebiete der sdlichen Hciuisplire und die tropi-
schen Gebiete. Leipzig (Engelmann) 1882.

Der erste im Jahre 1879 erschienene Teil dieses Werks hatte
die Gesichtspunkte gebracht, welche dem Verf. bei der Bearbeitung
seiner umfangreichen und schwierigen Aufgabe als magebend er-
schienen waren, und es hatte die Behandlung des Stos nach diesen
leitenden Ideen das ungeteilte Interesse der Botaniker und Freunde
der Wissenschaft erregt, so dass dem zweiten Teil, der die tropischen
und sdlichen Gebiete enthalten sollte, mit Ungeduld entgegen ge-
sehen wurde. Das mit Recht so groe Aufsehen, welches des Verf.
Werk erregt hat, erklrt sich nicht allein aus der objektiven Dar-
stellungsweise des wichtigen Gegenstands: hauptschlich ist es der
Standpunkt, aus welchem die im einzelnen festgestellten Tatsachen
der Pflanzenverbreitung beleuchtet und zusammengefasst werden, der
historische Boden, auf dem das Gebude der Pflanzengeographie er-
richtet ist. Wenn die bisherigen umfassenden Werke ber die Ver-

Engler, Entwickltiiigsgescliichto der Pflanzenwelt. 133

teiliiiig- der Pflanzen auf dem Erdball aus der Anordnung der Klimate,
aus der Verteilung- von Land und Wasser, aus der Verbindung und
Trennung der Lndermassen und andern in der Jetztzeit bestehenden
Ursachen die heutigen pflanzengeographischen Verhltnisse zu erklren
suchten, wenn namentlich Grisebach in gewiss geistreicher, aber
der neuern Forschung keine volle Befriedigung mehr gewhrender
Weise in seiner Vegetation der Erde" fast ausschlielich Boden und
Klima als magebende Faktoren durchzufhren trachtete, so fut
Engler in ausgedehnter Weise auf den Errungenschaften der Phyto-
palontologie und sucht dieselben so weit als mglich zur Erklrung der
geographischen Verbreitung der Pflanzen zu verwerten. Es mag
Manchem, der sonst mit dieser Richtung einverstanden sich erklren
kann, ungengend erscheinen, dass der Verf. nur bis zur Tertirzeit
zurckgeht und die frhern geologischen Perioden unbercksichtigt
lsst. Der erste Teil des Buches lie es auch allenfalls mglich er-
scheinen, noch weiter in die Vorzeit zurckzugreifen und manche der
heute stattfindenden Verbreitungsverhltnisse aus Tatsachen der Se-
kundrzeit verstndlich zu machen; der zweite Teil aber bringt den
Beweis dafr, dass ein solches Zurckgreifen im allgemeinen noch
durchaus undurchfhrbar bleiben msste. Im ersten Kapitel dessel-
ben weist Verf. nach, welches Material von palontologischer Seite
vorliegt, um botanische Fragen, die sich auf die hier besprochenen
Gebiete beziehen, beantworten zu helfen, und es zeigt sich, wie ge-
ring die Summe des bis jetzt l)ekannten ist, und wie ungleich grer
die Wnsche, welche noch zu befriedigen bleiben. Hier war nichts
andres mglich, als die Errungenschaften der Floristik und Systema-
tik bezglich der einzelnen Gebiete in Vergleich zu ziehen und aus
der gegenwrtigen Verteilung der Pflanzen und ihren Verwandtschafts-
verhltnissen Kckschlsse auf ihre Wanderungen und ihre ehemalige
Zusammengehrigkeit zu gewinnen. Wer die erstaunliche Arbeits-
kraft, die zeitraubenden Nachforschungen in Literatur und Herbarien,
die mhevolle Herstellung solcher umfangreichen Tabellen zu wrdi-
gen versteht, wie sie uns aus jeder Seite des Engler'schen Werkes
entgegentreten, wird es mit hoher Befriedigung empfinden, dass eine
so vielfach erprobte Kraft die Reihe der neuern, auf historischem
Grund sich aufrichtenden pflanzengeographischen Forschungen er-
ifnet hat.

Ohne auf Einzelheiten nher eingehen zu knnen, sei hier nur
auf die Gliederung des Stoffs hingewiesen, welche in bersichtlicher
Weise und unter steten Ausblicken und Vergleichen mit dem voraus-
gehend besprochenen nach einander die Floren Australiens und Neu-
seelands mit ihren Beziehungen bringt, die eigentmliche Entwicklung
der Pflanzenwelt in diesen Gebieten zu erklren versucht, eine ver-
gleichende Betrachtung der grern Inseln des Stillen Oceans anstellt
und in den folgenden Kapiteln die einzelnen tropischen Florengebiete

134 Engler, Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt.

Amerikas und der alten Welt in gleicher Weise behandelt. Als sehr
dankenswerte Beigabe sind diesen Ausfhrungen Verzeichnisse aller
bisher bekannten Gefpflanzen der Sandwich-Inseln, Neuseelands und
des andinen Hochg-ebirgs eiugeflochten. Wir mssen nur noch auf
den 6. Abschnitt des Buchs etwas nher eintreten, welcher ber
einige allgemeine pflanzengeographische Probleme sich verbreitet und
von hervorragendstem Interesse ist. Es sind hauptschlich zwei Fra-
gen: nach den Beweisen fr die Entwicklung der Pflanzen, und nach
der Einheit der Entstehungscentren. W^enn es auch sicher ist, dass
Entwicklung und Formvernderung stattgefunden haben, dass Varia-
tion innerhalb einer Gattung, Anpassung und Fixirung einzelner For-
men, Verarmung und Bereicherung einzelner Typen, Ortsvernderungen
existiren, so fehlen doch vorlufig noch die Beweise fr die Entwick-
lung der Typen auseinander; diese Beweise konnte bisher die Pflan-
zengeographie nicht bringen, und auch die Phytopalontologie ruht
noch auf zu wenig umfangreichen Untersuchungen, um gengende
Materialien zur Beantwortung dieser Frage liefern zu knnen. So ist
namentlich das fast pltzliche Auftreten zahlreicher Dikotylen in der
Kreideformation noch vllig unerklrt. Bezglich der Frage nach der
Einheit der Entstehungscentren fhrt Verf. aus, wie man sich auf
Grund der zu koustatirenden nahe verwandten Formen in verschie-
denen pflanzengeographischen Gebieten das Variiren der Arten und
die weitere Trennung der Formen zu denken hat, und bekennt sich
als Anhnger der Lehre von der Einheit des Ausgangspunkts fr
jede natrliche Gattung nicht aber der polyphyletischen. Es folgt
schlielich eine Untersuchung der Momente, Avelche fr die Verbrei-
tung der Pflanzen in Betracht kommen. Diese sind zunchst die Be-
schaffenheit des von denselben bewohnten Landes l)ezglich Boden,
Feuchtigkeit, hydrographischer und orographischer Konfiguration, so-
wie die Natur der Pflanze selbst mit ihren Bedrfnissen an Wrme
und Feuchtigkeit, und ferner die Verbreitungsmittel, die Lebensfhig-
keit und das Vermgen, vernderliche Nachkonnnen zu erzeugen, die
sich den uern Einflssen unterwerfen knnen. Das Schlusskapitel
enthlt eine Uebersicht der pflanzengeographischen Gebiete der Erde,
welcher vier, den schon in der Tertirperiode unterscheidbaren Elemen-
ten entsprechende, Florenreiche zu Grunde gelegt werden. So ent-
sprechen das arkto-tertire, das palotropische, neotropische und alt-
oceanische Element des Tertir dem nrdlichen extratropischen, dem
palotropischen, dem sdamerikanischen und altoceanischen Floren-
reich, innerhalb deren weitere Gliederungen in Gebiete, Provinzen,
Zonen und Bezirke durchgefhrt werden.

Peter (Mnchen).

Kern, Nene Bakterienforni. X35

Dispora Caucasica nov. g. et nov. sp., eine neue Bakterienforni.
Von Eduard Kern aus Moskau.

Die Bewoliner der Hoclig-ebirge des Kaukasus bereiten sich aus
der Kuhuiik'li durch Gruug- ein Getrnk, welches sie hephir'-'' oder
^^hypp'-'- nennen. Der ^^hephir^'' wird von den Gebirg-shewolmern nicht
nur als Nahrung'smittel g-ebraucht, sondern auch als Heilmittel gegen
verschiedenartige Magen- und Brustleiden angewandt.

Als Ferment bei der Bereitung dieses Getrnks dienen eigeu-
tndichc; weie, elastische Klmpchen, die eine sphrische oder ellip-
tische Form besitzen und eine Gre von 1 mm bis 5 cm erreichen.

Unter dem ]\Iikroskop sind in solchen Klmpchen stets zweierlei
morphologische Gebilde zu unterscheiden, nmlich: Hefezellen und
Bakterien,

Die Hefezellen knnen als gewhnliche Kulturform des Saccharo-
myces cereviskie Meyer betrachtet werden, und da es eben eine Kul-
turhefe^) ist, wollte es mir auch nicht gelingen, dieselbe zur Spo-
renbildung zu bringen, obwol ich die Angaben von Max Reess^) und
Emil Schumscher^) streng befolgt habe.

Die Hefezellen sind gruppenweise in der Hauptmasse der Bak-
terien eingebettet. Die Bakterien befinden sich in den Klmpchen im
Z g 1 e a z u s t a n d e ; ihre vegetativen Zellen sind 3,2 ,(* bis 8 n, *)
lang und 0,8 ju- breit. An Prparaten durch Eintrocknen hergestellt,
gelang es mir, an den vegetativen Zellen eine deutliche Zell-
membran zu erkennen. Nach den Angaben Koch's^) behandelt,
lassen die vegetativen Zellen an dem einen Ende ein Bewegungsorgan,
eine fadenfrmige Geiel erblicken. Der Wirkung von Suren, hoher
Temperatur, Austrocknung ausgesetzt, wachsen die vegetativen Zellen,
wahrscheinlich durch successive Zellteilung, in lange Leptothrix-Y'^^Qw
aus, was gewhnlich der S p o r e n b i 1 d u n g voranzugehen pflegt. Die
Sporen sind rund, bilden sich in jeder vegetativen Zelle stets zu
zwei und sind immer endstndig gelegen. Selbst mit Hart-
nack's Imm. X. ist keine Scheidewand zwischen den beiden Spo-
ren zu bemerken. In den Leptothrixfden sind Reihen von Sporen
zu beobachten, die aber stets so gelagert sind, dass einer jeden
Zelle immer zwei Sporen zukommen. Die noch in den

1) Oskar Brefelcl, Botanische Zoitnng. 1875. S. 401.

2) Max Reess, Botanische Untersuchnngen ber die Alkoholg-rnngs-
pilze. Leipzig. 1870. S. 13.

3) Emil Schnmscher, Beitrge znr Morpiiologie nncl Biologie der Hefe.
(vSitzmigsberichte der Wiener Akademie. Bd. XX. Juniheft. S. 3, 6 und f.).

4) Koch, Untersuchungen ber Bakterien VI. (Beitrge zur Biologie
der Pflanzen von Ferdinand Cohn. Bd. II, Heft 3 S. 402).

5) Koch, Ibidem S. 419.

\'.]Q Kern, Neue Bakterienfonn.

Zellen befindliehen Sporen sind 0,8 fj, gro, die freiliegenden erreichen
eine Gre von 1 fi, die keimenden schwellen his 1;6 -fjb an. Die
Keimling der Sporen geht gewhnlich so vor sich, dass man an den-
selben immer ein Exosporium und ein Endosporium zu erkennen im
Stande ist. Die Entwicklnngsgeschichte vermittels der Sporenbildung
wurde von einer vegetativen Zelle ausgehend, bis zur Bildung einer
neuen solchen Zelle verfolgt.

Diese nenbeschriebene Bakterienform, den Desmobakterien
Cohn's unzweifelhaft angehrig, ist im vegetativen Zustande dem
Bacillus mhtilis Cohn^) nicht unhnlich, unterscheidet sich aber
scharf nicht nur von diesem, sondern auch von allen bis jetzt be-
schriebenen Bakterienarten durch ihre Sporenbildung, indem sie stets
zwei runde endstndige Sporen in jeder Zelle bildet, wo-
gegen bei den bis jetzt beschriebenen Bakterienarten nur eine ein-
zige Spore in jeder Zelle beobachtet wurde.

Auf diesem scharf markirten Merkmale fuend , schlage ich vor
die soeben beschriebene Bakterienform als eine neue Gattung neben der
Gattung Bacillus Cohn aufzustellen und sie als Dispora Caucasicu
nov. g. et nov. sp. zu bezeichnen.

Die Widerstandsfhigkeit der Dispora gegen ungnstige uere
Einflsse ist eine sehr bedeutende.

Was die Wirkung der Siedehitze anbelangt, so verlieren die Spo-
ren der Dispora ihre Keimungsfhigkeit sogar nach einem einstndigen
Kochen in der Nhrflssigkeit nicht. Ebenso setzen sie dem Aus-
trocknen einen groen Widerstand entgegen. In ausgetrockneten Klmp-
chen, die vier Jahre lang im lufttrocknen Znstande gelegen, in
denen die Hefezellen gnzlich abgestorben, erwiesen sich noch viele
Sporen der Dispora als keimungsfhig. Nach Koch's^) Beobach-
tungen sollen die Sporen des Bacillus Anfhracis sogar ein fnf-
jhriges Austrocknen ertragen, ohne ihre Keimungsflligkeit ein-
zuben. Nach einem zweimonatelangen Verweilen in concen-
trirter Pikrinsurelsung behielten die vegetativen Zellen der
Dispora noch ihre aktive BcAvegung bei. Die Chrom sure wirkt
auf die vegetativen Zellen und die Sporen der Dispora erst in einer
Lsung von 5 : 100 absolut ttend.

Ausfhrlichere Angaben ber die Morphologie dieser Bakterien-
fonn und der Hefezellen sind in meiner Arbeit: lieber ein neues
Milchferment aus dem Kaukasus" im Bulletin de la Societe
Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1881. Nr. 3 zu finden.

1) Ferd. Cohn, Untersuchungen ber Bakterien I. (Beitrge zur Bio-
logie der Pflanzen. I, 2. S. 175). F. Colin, Untersuchungen ber Bak-
terien IV. (B. z. B. rt. Pflanzen. II, 2. S. 2()3 und 264). Oskar Bre feld.
Botanische Untersuchungen ber Schimmelpilze. IV. Leipzig. 1881. S. 40 u. 46.

2) Koch, Untersuchungen ber Bakterien VI. (B. z. B. d. Pfl. II, 3. S. 427).

Kloin, Grenzgebiet zwischen Tier- nnd Pflaiizoiirelch. 137

Vampyrella und das Grenzgebiet zwischen Tier- n. Pflanzenreich.

Von Julius Klein.

Professor der Botanik in Bndapest.

Aus einer demnclist ersclieinenden grern Arbeit ber Vampyrella und nach
in der nngar. Akademie geniacliten Mitteilungen.

An der untersten Grenze organischen Lebens begegnen wir oft
solchen Wesen, welche sowol tierische als pflanzliche Eigenschaften
zeigen und bei denen deshalb die Entscheidung: ob Tier oder Pflanze,
nicht immer leicht ist. Zu diesen Wesen gehrt auch Vampyrella,
die bisher besonders von Zoologen untersucht wurde und auch meist
als Tier angesehen wird.

Im verflossenen Jahre hatte ich nun Gelegenheit, die Entwicklung
mehrerer Vampyrella -Arten zu untersuchen und gelangte dabei zu
dem Resultat, dass die Hauptmomente in der Entwicklung
der Vampyrella mehr pflanzlicher Natur sind, und dass
dieser Organismus folglich mit grerm Recht als Pflanze,
denn als Tier anzusehen ist.

Von den vier von mir untersuchten Vampyr eilen, darunter drei
neue Arten, will ich die Entwicklung einer Art, der von mir entdeckten
Vampyrella variabilis, hier kurz mitteilen, um daran meine weitern
Errterungen anschlieen zu knnen.

Die Vampyr eilen sind Organismen einfachster Art, die meist
im Swasser, jedoch auch im leere vorkommen und an verschiedenen
Algen (besonders an Fadenalgen und Diatomeen) leben, an denen sie
gestielte oder ungestielte, mit rotem Inhalt erfllte Cysten bilden.
Diese Cysten waren schon frher beol>achtet und beschrieben worden,
jedoch erst Cienkowski (1865) erkannte dieselben als Ruhezustnde
eigentmlicher, von ihm zu den Monaden gerechneter Organismen,
die er in die Gattung Vampyrella vereinigte und ber deren Ent-
wicklung er die ersten Mitteilungen machte^). So sah er, dass der
rote Cysteninhalt in Form actinophrysartiger Schwrmer austritt,
dass diese spter Nahrung aufnehmen und damit wieder in den Cy-
stenzustand bergehen. Seine Monaden", zu denen er, wie gesagt,
auch die Vampyrella rechnet, erklrt er weiter fr Tiere, die
durch zoosporenbildende Zellen den Ucbergang in das Pflanzenreich
vermitteln" ; zugleich hebt er jedoch auch die groe Aehidichkeit her-
vor, die zwischen seinen Monaden" und den ^lyxomyceten be-
steht. Meine Beobachtungen erweitern die Mitteilungen Ci e nk o w ski's
wesentlich und erlauben zugleich eine genauere Bestimmung der syste-
matischen Stellung von Vampyrella.

Es diene als Beispiel dafr die Entwicklung von Vampyrella iKtrlabilis.
Dieselbe fand ich an einer nicht nher bestimmbaren Fadenalge, an

1) Siehe: M. Schultze's Archiv f. nnkrosk. Anat. I. S. 203232.

138

Klein, (iioiizgebiet zwischen Tier- und Pflanzenreich.

der sie meist zahlreiche, migestieltc Cysten, von gewhnlich kugliger
oder ellipsoidischer Form bildete (Fig-, 1). Im reifen Zustand ist

^

.x\

6.

Vampyrella variahiUs Klein, 1. Eine reife Cysto an einer leeren Zelle eines
ConferA'eufadens haftend, 2. Dieselbe Cyste den Beginn des luhaltsaustritts
an vier bers Kreuz gestellten Punkten zeigend. 3. Dieselbe Cyste ; Inhalt
in Form von vier Scliwriuern gnzlich ausgetreten ; in der Cyste der unver-
daute Nahrungsrckstand. 4. 6. Verschiedene Stadien der Paarung zweier
Schwrmer, 7. Ein aus der Verschmelzung dreier Schwrmer hervorgegange-
nes Plasmodiimi. 8. Ein Schwrmer im Momente der Nahrungsaufnahme.

Vergrerung 3r)0.

der rote Cysteninhalt fein punktirt und zeigt in der Mitte einen dunk-
len Fleck. Das ist der Zeitpunkt, in welchem der Austritt des roten
Inhalts erfolgt; derselbe verlsst meist in 24 Teilen die Cyste und
zwar gleichzeitig an so vielen Stellen als Teile aus dem Inhalt wer-
den sollen (Fig. 2). Die ausgetretenen Teile stellen kleine, mit feinen
Pseudopodien versehene, aus Protoplasma bestehende Krper, die
Schwrmer, dar (Fig. 3), die langsame Bewegungen ausfhren und
dabei oft wechselnde Gestaltvernderungen aufweisen. In der entleer-
ten Cyste ist eine, dem vorhin erwhnten dunklen Fleck entsprechende
Masse zu finden, die den unverdauten Nahrungsrckstand darstellt
(Fig. 3).

Begegnen sich zwei Schwrmer und berhren sie sieh dabei mit
ihren Pseudopodien, so verschmelzen dieselben (Fig. 4) und leiten so
eine vollstndige Vereinigung der beiden Schwrmer ein (Fig. 5 u. 6).
Es findet hier also eine Kopulation der Schwrmer statt
und zwar knnen dabei ZAvei oder mehrere Schwrmer mit einander zu
grern Protoplasmakrpern verschmelzen ^Fig. 7). Dieselben be-
sitzen gleichfalls Pseudopodien und zeigen whrend ihrer Fortbewe-
gung oft recht auffallende Gestaltvernderungen; sie erinnern dabei
so sehr an die Plasmodien der Myxomyceten, dass sie hier auch als
solche bezeichnet werden sollen.

Die aus der Verschmelzung mehrerer Schwrmer entstandenen
Plasmodien (meist auch die nicht kopulirten Schwrmer) schreiten

Klein, Grenzgebiet zwischen Tier- und Pflanzenreich. 139

min zur Nahrung-saufiialime. Sie lassen sich dabei an der Nclirpflanze
nieder, durelileliern deren Zellwand und saugen dann den Zellinhalt
aus, d. h. sie verschlingen ihn gleichsam, denn der grte Teil des-
selben schljift meist auf einmal in den sich dabei etwas aufblhenden
Krper des Schwrmers (Fig. 8). Ein Plasmodium kann dabei oft
den Inhalt mehrerer Zellen gleichzeitig aussaugen.

Nach der Nahrungsaufnahme geht der einzelne Schwrmer, sowie
das Plasmodium meist unmittelbar in den Cystenzustand ber. An-
fangs ist der Inhalt der jungen Cysten fast ganz grn, wird dann
aber rotbraun, um schlielich die dem Reifezustand entsprechende
rote Frbung anzunehmen und im Innern den dunklen Fleck zu zei-
gen. Der rote Inhalt tritt nun wieder aus und damit wiederholt sich
die eben beschriebene Entwicklung. Spter wird dann noch eine
zweite fr einen lngern Ruhezustand bestimmte Art von Cysten ge-
bildet, die ich Dauercysten nenne und die aus den gewhnlichen
Cysten derart entstehen, dass der rote Inhalt nicht austritt, sondern
sich von dem unverdauten Nahrungsrckstand absondert und dann
mit einer neuen, strkern Membran umgibt.

Eine im Wesenlichen ganz gleiche Entwicklung konnte ich auch fr
die schon von Cienkowski beobachtete VampyreUa pendula, sowie
fr die zwei weitern von mir entdeckten Vampyrellaarten (F. inermis
und F. pedata) feststellen. Ja bei den drei letzten Arten konnte ich
auch noch die nicht uninteressante Beobachtung machen, dass hier
die Schwrmer bei Vanqjyrella pendida auch die Plasmodien
ohne vorherige Nahrungsaufnahme einen vorbergehenden Ruhezustand
anzunehmen im Stande sind^).

Die Hauptmomente der Entwicklung von Vampyrella in Be-
tracht gezogen, kommt man, glaube ich, zu dem Schluss, dass die-
selbe mehr als Pflanze, denn als Tier angesehen Averden knne, in-
dem sie einerseits an die Chy tri dien erinnert, andrerseits aber mit
den Myxo myc et e n Uebereinstimmung zeigt. Das Vorkommen und
die Form der Cysten, einigermaen auch die Nahrungsaufnahme, so-
wie der in den entleerten Cysten zurckbleibende Nahrungsrckstand
u. s. w. sind alles Momente, die hnlich auch bei den Chytridien
zu finden sind. Die Bildung amboider Schwrmer dagegen, sowie
vor Allem deren Paarung und die daraus hervorgehende Plasmodien-
bildung, ja selbst die vorbergehenden Ruhezustnde der Schwrmer
erinnern durchaus an die gleichen Entwicklungsphasen der Myxo-
myceten, sodass man die Vampyrellen direkt als niedrigorgani-
sirte, wasserbewolmende Myxomyceten auffassen knnte. Zieht
man jedoch die Form und Bewegung der Schwrmer, sowie die Nah-
rungsaufnahme der Vampyrellen in Betracht, so findet man darin

1) Weitere Mitteilungen ber die Entwicklung der hier genannten vier Vam-
pyrellaarten sind in der Bot. Zeitg. 1882 Nr. 12 u. 13 erschienen.

140 Klein, Grenzgebiet zwischen Tier- und Pflanzenreich.

auch Anklnge an g:ewisse niedre Tieren, besonders an Amben
und andre niederste 11 li i z o p o d e n , zu denen ja die V a m p y r eil a
jetzt aucli g-ercehnet wird. AVenn also auch die Hau})tmomente der
Entwicklung von Yampyrella fr ilire mehr pflanzliche Natur
sprechen, so zeigt sie doch immerhin manche Aehnlichkeiten mit ge-
wissen niedersten Tieren und kann somit zugleich als ein Ueber-
gangsglied vom Pflanzenreich zum Tierreich betrachtet werden.

Da es bei gewissen niedersten Organismen oft schwer fllt zu
entscheiden, ob man dieselben als Tiere oder als Pflanzen ansehen
soll, so hat man sie in ein eigenes, zwischen Tier- und Pflanzen-
reich vermittelndes Reich zusammengefasst, das als Protisten-
Reich bezeichnet wird. Da aber ein Teil der Protisten nichtsdesto-
weniger mehr an Tiere, ein anderer mehr an Pflanzen erinnert, so
werden tierische und i)flanzliche Protisten unterschieden. Die er-
stem leiten zu den Tieren hinber, die andern zeigen Uebergnge
zu den Pflanzen. Verfolgen wir aber die Formen dieser beiden Grup-
pen abwrts, so gelangen wir zu einem gemeinsamen Ausgangs-
punkt, wo die Unterscheidung zwischen tierischen und pflanzlichen
Protisten nicht melir gut ausfhrbar ist ; dieser gemeinsame Ausgangs-
punkt aber ist derselbe, den war auch erhalten, wenn wir nur ein
Tier- und Pflanzenreich unterscheiden.

In der Natur gibt es keine scharfen Grenzen. So mehtig dies
in ent^^^ckIungsgesc]^chtlicher Hinsicht auch ist, so fordert doch die
Wissenschaft die Aufstellung solcher Grenzen. Die Unterscheidung
zwischen Tier- und Pflanzenreich ging aus der Betrachtung hher
organisirter Wesen hervor und hat daher ihre in der Natur begrndete
Berechtigung, Avas vom Protistenreich nicht gleichermaen gesagt wer-
den kann. Und ist es nicht einfacher und richtiger, wenn wir blos ein
Tier- und Pflanzenreich unterscheiden und nur zwischen diesen beiden
eine Grenze zu ziehen trachten, als wenn wir ein Protistenreich auf-
stellen und nicht nur dieses gegen das Tier- und Pflanzenreich, son-
dern auch in ihm sell)st wieder die mehr tierischen gegen die mehr
pflanzlichen Formen abzugrenzen gezAVungen sind? imi so mehr als
diese Grenze unbedingt zusammenfllt mit derjenigen, die wir even-
tuell auch zwischen Tier- und Pflanzenreich feststellen mssten.

Ich glaube also, dass die Aufstellung eines Protistenreichs nicht
unbedingt ntig ist. Diejenigen Organismen aber, deren tierische
oder pflanzliche Natur nicht endgiltig entschieden werden kann, sind
vorderhand sowol bei den Tieren, als bei den Pflanzen abzuhandeln,
indem zugleich hervorgehoben wird, dass dieselben als Formen an-
zusehen sind, die den Uebergang zwischen Tier- und Pflanzenreich
vermitteln und gleichsam Zeugniss davon ablegen, dass die Tiere
und Pflanzen aus gemeinsamen Ursprung nach zwei divergirenden
Richtungen sich entwickelt haben. Denn lassen wir diesen gemein-
samen Ursprung wirklicli gelten und das geschieht ja wol allge-

Klein, Grenzgebiet zwisclieu Tier- und Pflanzenreich. 141

mein so mnss es g-aiiz iintUrlicli sowol den Zoologen, als den Bo-
taniker intercsMren, diejenigen Wesen zn kennen, die dafr spreclien.

Wollen wir nnn nach dem Gesagten die systematische, sowie die
zwischen Tier- nnd Pflanzenreicli vermittelnde 8tellung von Vampy-
rella genauer feststellen, so mssen ^^ir vor Allem die Frage ent-
scheiden, welches die allernchsten Verw-andten der Vampy-
rella einerseits gegen das Pflanzenreich, andrerseits gegen das
Tierreich hin, seien. Als solche wren, neben einem unlng-st von mir
aufgefundenen und Monadopsis benannten Organismus, noch zu nennen :
Mo)ias aini/liCnk., dann Frotornyxa aurantiaca Hckel und eventuell
Mi/xaatrum radians Hckel.

Diese Organismen stimmen untereinander und mit Vamp yr eil a
durch dieP>ildung ambenartiger Schwrmer und Plasmodien berein und
zeigen auerdem solche Eigentmlichkeiten, dass sie als stufenweise
Uebergnge zu den Myxomyceten aufgefasst werden knnten. Sie
bilden eine Peihe, die in den Myxomyceten ihren Abschluss tindet
und der sich durch Vermittlung von Olpidiojjsis Saprolegniae , einer
Chytridiacee, die in den Saprolegnia schlauchen die bekannten Stachel-
kugeln erzeugt und bei der nach A. Fischer (Bot. Ztg. 1880 S. 705)
gleichfalls Plasmodienbildung vorkommt, vielleicht eine andere zu den
Chytridien hinberleitende Reihe anschlieen liee, die durch Soro-
kin's Tetrachytrium triceps, (bei dem eine Paarung der Schwrmer
vorkommt), sowie durch desselben Autors Zygochytrlimi, (bei dem die
Kopulation hnlich wie bei den Mucorineen geschieht), vielleicht
selbst zu den Zygomyceten hinberleitet.

Was nun die mehr tierischen Verw^audten von Vampyrella be-
trift't, so ist es fast gewiss, dass wir dieselben unter den sogenann-
ten Amben und andern niedern Phizopoden suchen mssen, da
die Vampyrellen mit diesen manche Aehnlichkeiten aufweisen. Nher
die hier in Betracht kommenden Arten zu bezeichnen ist jedoch vor-
derhand noch nicht gut mglich; vielleicht, dass die Nuclearia Cnk.
fiowie Aci/'nophrys sol hiehergehrende Organismen sind, nur dass die-
selben schon einer hhern Stufe entsprechen, da sie Zellkerne auf-
weisen, die bei den Vampyrellen und deren nchsten pflanzlichen Ver-
wandten {Monadopsis, Monas und Profowyxa) fehlen^).

Zur Veranschaulichung- des eben Gesagten diene folgende Zusam-
menstellung :

1) Es sei hier noch erwlmt, dass icli Vampyrella, Monadopsis, Monas
amyli und Frotornyxa in eine eigene Familie vereinige, die ich als Hydro-
viyxaceae bezeichne.

142

Klein, Grenzgebiet zwischen Tier- nnd Pflanzenreicli.

Pflanzenreich

Zygomycetes
Zygocliytrium

Tetrachytrinm

Myxomycetes

Olpidiopsis Saprolegniae

Tierreich

R h i z o p tl a

Actinophrys

Ambidae

Nuclearia

(Myxastrum) ?

Protomyxa
.Monas amyli

Monadopsis

Vampyrella

Es gibt jedenfalls noch einfacliere Organismen, als Vampy-
rella ist, doch habe ich auf diese meine Untersnclmng'eu bis jetzt noch
nicht ausgedehnt. Ebensowenig will ich hier die Frage behandeln,
wie im Pflanzenreich der Zusammenhang zwischen den chlorophyll-
haltigen und den hier besprochenen chlorophylllosen Organismen zu
suchen sei. Fr eine andere Reihe der Pilze hat dies neuestens de
Bary^) versucht; fr die hier abgehandelten Organismen muss je-
doch, wie ich glaube, jedenfalls ein anderer Anschlusspunkt gesucht
werden. Naheliegend ist hier auch die Frage, wie wir uns den aller-
ersten Anfang von Tier- und Pflanzenreich berhaupt vorstellen sollen
und welches die ersten Organismen waren oder naturgem sein mussten.
Dies ist in obiger Zusammenstellung nicht angedeutet, da dieselbe
nur einen kleinen Zweig des aus gemeinsamem Ursprung sich ent-
wickelnden Stammbaums des Tier- imd Pflanzenreichs zur Anschau-
ung bringen soll.

1) Beitrge znr Morph, nnd Physiol. der Pilze. 4. Heihe S. 107136.

Beneke, Volumen des Herzens. 143

Alph. Milne Edwards, Compte rendu sommaire d'une explo-
ralion zoologique , faile dans la Meditcrranee a bord du na-

vire de TEtat ,,le Travailleur".

Iii Coiiipt. rendus de l'Acad. d. sc. T. 93, Nr. 22, Paris (28. Nov. 1881).

Nach den Untersiicliiiiig-eii, welche E. Forbes im Aegischeii
Meere bis 550m. tief aiig-e^tellt hatte, g-huibte man annehmen zu
mssen, dass nicht nur im Mittelmeere, sondern auch in andern tiefen
Meeren, tiefer als 550 Meter Tiere nicht leben knnten. Dass Kapitn
John Ross bereits im J. 1818 im Nrdl. Eismeer 1460 1830 m tief
tierisches Leben nachgewiesen hatte, war in Vergessenheit g-erathen.
1870 zogen Carpenter und Jeffreys auf der Porcupine-Expedition
nrdlich von Algier aus einer Tiefe von 2587 m eine grere Zahl
lebender Mollusken, von denen viele chon im nordatlantischen Ocean
und in tertiren Al)lagerungen Siciliens gefunden worden waren ^).
Der Bericht, welchen A. Milne Edwards ber die Untersuchungen
franzsischer Forscher im Sommer 1881 abstattete, enthlt neue Be-
weise, dass die Tiefseefauna des Mittelmeeres viele Arten mit der
Tiefseefauna des atlantischen Oceans gemein hat. Im nrdlichen
Teile des westlichen Mittelmeerbeckens, sdlich von Frankreich wurde
in Tiefen von 455 bis 2660 m gedredscht. Man fand viele Crusta-
ceenspecies, Avelche bisher nur aus dem atlantischen Meere bekannt
waren, z. B. Lispognathus Thotnsonii ^ Gerijon longipes, Ebalia nux,
Munida temimana u. A. Unter den Mollusken sind hervorzuheben:
Pholadomya Loveni, Liinopsis aur/ta und Terebrafella septata (pliocn
in Sicilien). Besonders interessant ist auch der Nachweis, dass Bri-
sinya, eine zuerst in norwegischen Fjorden in groen Tiefen ent-
deckte Seesternform, im Mittelmeer lebt und dass dieses Tier auch
hier wie im atlantischen Ocean von einer kleinen Ge})liyree, Ocne-
soma Sfeenstriqj/i, begleitet wird. Milne Edwards glaubt aus den
Ergebnissen der franzsischen Mittelmeeruntersuchungen folgern zu
drfen, dass das Mittelmeer von den mittlem Teilen des atlantischen
Oceans aus bevlkert worden sei.

K. Mbiiis (Kielj.

F. W. Beneke, Ueber das Volumen des Herzens und die Um-
fange der grossen Arterien des Menschen in den verschiedenen

Lebensaltern.

Schriften der Marbiirger Gesellschaft zur Befrderimg der gesamten Natur-
wissenschaften Bd. XI. Siippl. 24. Marburg 1880. (Besteht aus drei Abhand-
lungen : 1) Ueber das Volumen des Herzens und die Weite der Art. pulmonalis

') Report on Deep-sea Researches 1870, In: Proceed. Roy. Soe. London
Nr. 125, 1870, p. 173.

144 Beneke, Vhimeu des Herzeu.

und Aorta ascendeiis in den verscliiedenen Lebensaltern. 56 S. 4". 3 Kurven-
tafeln. 2) Ueber die Weite der Iliacae comnumes, Snbclaviae und Carotides
conmumes in den verschiedenen Lebensaltern. 48 S. 4". G Kurventafeln.
3) Ueber die Weite der Aorta thoracica und Aorta abdominalis in den ver-
sclnedenen Lebensaltern. G4 S. 4". 2 Kiirventafeln.

Diese drei 1880 erschienenen Abhandlungen Beneke's sind eine
Fortsetzung- und weitere Ausflirung frherer Untersuchungen des
Verfassers, besonders der Anatomisclien Grundlagen der Konstitutions-
anomalien" (Marburg 1878). Die damals von B. ausgesprochene
Hoffnung, das Buch werde der Ausgangspunkt einer Reihe von For-
schungen werden, welche fr die Fortentwicklung der Pathologie ein
dringendes Erforderniss sind", scheint sich, hauptschlich Dank dem
unermdlichen Flei des Verf. selber, zu erfllen. B. hat damals der
Pathologie und sich selbst den Vorwurf gemacht, dass man die nor-
malen anatomischoi Grundlagen zu Avenig bercksichtige. Aber auch
der normalen Anatomie kann man den Vorwurf nicht ersparen, dass
sie den Gren- und Gewichtsverhltnissen des Krpers und seiner
Organe und den hier whrend des Wachstums eintretenden absoluten
und relativen Vernderungen noch lange nicht genug Aufmerksamkeit
geschenkt hat. Entschuldignngsgrnde sind ja vorhanden, besonders
bezglich des fr Untersuchungszwecke meist unzureichenden Materials
der kleiriern und mittlem Universitten. Um so mehr verdient es
Anerkennung und Dank, dass B. mit Herz und Arterien einen guten
Anfang gemacht hat. Seine auf Marburger und Wiener Material (615
Leichen) gesttzten Untersuchungen knnen bezglich des Herzens
und der grern Arterien avoI als gengend begrndet angesehen werden.
Die Resultate, an welche lief, einige Bemerkungen anknpfen AAird,
sind in Krze folgende:

Das Herz wchst in den ersten Jahren schnell, dann langsamer
bis zur Pubertt, avo eine abermalige, manchmal rapide Zunahme er-
folgt, an die sich dann eine sehr allmhliche Volumsvergrerung bis
zum 50. Jahre anschliet. Die geringe Abnahme bis zum 70. Jahre,
auf die dann vielleicht nochmals Zunahme folgt, scheint noch der Be-
sttigung durch umfangreicheres Material zu bedrfen. Die EntAvick-
lung des Herzens ist bei beiden Geschlechtern bis zum 7. Jahre ber-
einstimmend; bis zum 15. Jahre berAAdegt dann, aaic es scheint, das
Aveibliche Herz, von da an das mnnliche.

Die groen Arterien nehmen smmtlich bis zum Lebensende an
Umfang zu und zAvar gleichfalls am auffallendsten in den ersten Jah-
ren und um die Puberttsperiode, spter sehr langsam. Sie verhalten
sich also im Allgemeinen Avie das Herz, besitzen jedoch noch jede
ihre in einzelnen Punkten von diesem und ihren Genossinnen sie un-
terscheidende eigene Wachstumsgeschichte. Sehen Avir von Aorta und
Pulmonalis ab, so nehmen die Iliacae am strksten zu, etAvas Aveniger
die Subclaviac, am Avenigsten die Carotiden. Eine Erklrung fr dies

Waelchli, Gefrbte Kugeln in der Retina von Vgeln. 145

auffallende Verhalten gibt B. iiiclit. Kef. mchte hier als letzten
Grund die Schwerkraft ans})rcchen;, welche den Blutdruck in den zeit-
weise oder fortdauernd ahsteigvnden Gefen verstrkt, die Ausdeh-
nung infolg-e elastischer Nachwirkung- erhht. Es wrde sich sonach
um anfangs passive rein mechanische Erweiterung, um Nachdehnung
handeln, die schlielich eine hlcihcnde wird.

Von hohem Interesse ist die Tntsache, dass das Wachstum des
Gehirns demjenigen der Carotiden parallel einhergeht Auch hier
scheinen einfache mechanische Verhltnisse obzuwalten. Das Wachs-
tum des Gehirns wre somit mathematisch betrachtet, eine Funktion
des Wachstums seiner Gefe. Vielleicht finden wir, wenn erst das
gengende Material vorliegt, das allgemeine Wachstumsgesetz, wie
die speciellen fr die pecies Mensch und unsere einzelnen Organe
in einer relativ einfachen mathematischen Formel!

Von einzelnen Ivesultaten sei noch erwhnt, dass die rechte
Subclavia die linke an Umfang berwiegt, whrend sich bei den Ca-
rotiden keine deutliche Differenz zwischen rechts und links zeigt.
Bekanntlich ist ja die rechte Subclavia nicht der linken, sondern der
Aorta morphologisch homolog oder handelt es sich hier um den
Ausdruck des durchgehends hufigem oder starkem Gebrauchs der
rechten Extremitt was ist hier Ursache und was Folge?

Die Zunahme des Arterienumfangs mit dem Alter hat auch Frau
Schiele -Wiegan dt (Virchow's Archiv Bd. 82, S. 2739, und Ber-
ner Dissertation) konstatirt. Gleichzeitig besttigte letztere die Zu-
nahme der Wand dicke, auf die auch lief, schon (Jenaer Sitzungs-
berichte 1878, S. 42) hingewiesen hatte. Wenn es sich also um,
anfnglich wenigstens, passive Dehnungen der Gefe durch den
innern Druck handelt, welche die bleibende Volumsvergrerung her-
beifhren, gewissermaen vorbereiten und vielleicht berhau])t ermg-
lichen, so wird doch die bei der einfachen Ausdehnung selbstverstnd-
lich eintretende passive Verdnnung der Wandung durch das nach-
folgende aktive Wachstum mehr als ausgeglichen. Da bekanntlich
das Wachstum der Pflanzen auch auf den Turgor der Ernhrungs-
flssigkeit zurckzufhren ist, so haben Anr in den eben angefhrten
Tatsachen den Ausdruck eines allgemeinen organischen Gesetzes vor uns.

K. Bardeleben (Jena).

Waelchli, Mikrospektroskopische tlntersuchiingeii der gefrbten
Kugeln in der Retina von Vgeln.

Areh. f. Oplitlialmologie. Bd. XXVII. Abt. 2. S. 303. Tafel XII.

Der Verf. konnte bei Vgeln acht Nuancen in den Farben jeuer
Oeltropfen unterscheiden, Avelche die Grenzen zwischen Auenglied

10

146 Waelclili, Gefrbte Kugeln in der Retina von Vgeln.

lind Iimeiiglied der Retinazapfen bezeicliiieii. Mit einem Mikrospek-
troskop von Zeiss ^viirden bei der Ente, Huhn, Taube und dem Fin-
ken die Zapfen unter Zusatz von Glycerin oder 0,5'^/(,iger Kochsalz-
lsung im Laboratorium von Eng-elmann in Utrecht untersucht
von jenen acht Arten jedoch nur die roten, orangefarbigen, gelben
und grnen Oeltropfen benutzt.

Die Spektra waren kontinuirlich ohne dunkle Absorptionsbnder.
Solche hatte Khne in Lsungen der Farbstoffe jener Oeltropfen
erhalten. Verf. schliet daraus, dass diese sog. Chromophane nicht
prexistent, sondern erst durch das eingreifende Auflsungsverfahren
erhalten seien, etwa wie man Hmatin aus Hmoglobin darstellen
kann. Die im Leben vorhandenen Farbstotfe unterscheidet Verf. als
Sphaerorhodin, Sphaeroxanthin und Spliaerochlorin,
wrtlich: kug-elrot, kug-elgelb, kugelgrn. Die roten Oeltropfen (der
Ente) absorl)iren die Spektralfarben in der Art, dass die hinter ihnen
gelegenen Auenglieder grnblind und zugleich violettblind sein wr-
den. Ebenso wren die orangefarbigen Oelkugeln violettblind u. s.w.
Wollte man annehmen (Ref.), dass aus den Auengliedern zurck-
kehrendes Licht die wirklichen Nervenenden in der Retina erregt,
so wrden natrlich ebenfalls die roten Zapfen fr rotes Licht be-
stimmt sein u. s. w.

Hieraus resultirt eine nicht unerhebliche Schwierigkeit in Betreff
der Farbenempfindung. Seit vielen Jahren schreibt man dieselbe den
Zapfen zu und wie eben gezeigt wurde, mssten die Zapfen mit roten
Oelkugebi fr rotes Licht bestimmt sein u. s. w. Die Entdeckung
des Sehrots in den Stbchen hat aber jener Hypothese den Boden
entzogen und Boll hat ferner nachgewiesen, dass das Sehrot
durch grne Strahlen am schnellsten zerstrt wird, durch rote hin-
gegen sich nicht verndert oder noch intensiver hervortritt. Folglich
mssten die roten Stbchen, falls sie Nervenenden sind, fr grnes
Licht, die roten Zapfen wie gesagt, fr rotes Licht bestimmt sein.

Will man umgekehrt daran festhalten, wie es zuerst am natr-
lichsten erscheint, dass die roten Stbchen wie die roten Zapfen die
Rotempfindung vermitteln, so msste dann weiter supponirt werden,
die Zerstrung des Schrots in den roten Stbchen durch grnes Licht
sowie umgekehrt die Zerstrung des Sehgrns in den grnen Stb-
chen durch rotes Licht sei nicht unmittelbarer Ausdruck eines Erm-
dungszustandes der Retina fr die genannten Farben. Die weitere
Annahme, dass die roten Stbchenauenglieder nicht grnes Licht
direkt percipiren lassen, sondern rotes Licht auf die wirklichen zur
Zeit noch unbekannten Optikusenden reflektiren, wrde hierbei
nicht helfen. Denn auch in diesem Falle msste Grnbeleuchtung
Ermdung fr Rot hervorrufen, was mit der Erfahrung in Widerspruch
steht. Es bliebe also nur die Anschauung zulssig, dass in den roten
Stbchen und roten Zapfen ganz verschiedene Mechanismen realisirt

Ewald, Graphische Methode. 147

ersclieineii - mit andern AV orten: dass die roten Stbchen fr grline

u. s. w. iStralilen eingerichtet sind, die roten Zapfen der Vogelretiua

dagegen fr rotes Licht.

W. Krause (Gttingen).

Die graphisclie Methode.

Man spriclit jetzt ganz allgemein von der graj)liischen Methode"
in der Medicin, whrend man doch darunter meist nur einen ganz
speciellen Teil derselben verstanden wissen will, nmlich die Regi-
strirung von Bewegungsvorgngen durch geeignete Instrumente. Wenn
man z. B. eine Anzahl Linien konstruirt und nebeneinander abbildet;
deren Lngen in demsell)en Verhltniss unter einander stehen, ^^^e
die Lngen des Darmkanals gewisser Tiere, so gehrt diese Veran-
schaulichung recht eigentlich der graphischen Methode zu. Durch
letztere wird in diesem Fall ein Bild entworfen, welches eine Keihe
von Zahlen von untereinander unabhngigen und unzusammenhngen-
den Einzelbeobachtungen darstellt. Etwas verschieden hievou ist die
Darstellung von Vorgngen. Es muss dann das Bild einen zeitlichen
Verlauf widergeben und die einzelnen Beobachtungen mssen daher
der zeitlichen Reihenfolge nach verzeichnet werden. Whrend nun
die erstere Anwendung der graphischen Methode nur in der medicini-
schen Statistik eine grere Rolle spielt, wird von der letztern in
grtem lae Gebrauch gemacht um physiologische oder klinische
Beobachtungen zu veranschaulichen z. B. um Temperatur und Puls-
kurven zu entwerfen, welche also ebenso wie die ersterwhnten einen
Ersatz fr Tabellen bieten, vor denen sie den Vorteil grerer An-
schaulichkeit und Uebersichtlichkeit darbieten.

So wichtig aber nun derartige Kurven auch sind, sie geben doch
nur ein Bild bereits bekannter in irgend einer Art gewonnener Resul-
tate. Die graphische Methode tritt hier immer gewssermaen nur
reproduktiv auf. Aber berall da, wo ein Instrument selbst einen
Vorgang registrirt, knnen erst aus der Kurve die neuen Resultate
herausgelesen werden ; in diesem Falle ist die graphische Methode
produktiv. Und diese specielle Anwendung meint man gewhnlich
wenn man schlechtweg von der graphischen Methode in der Medicin
spricht.

Es handelt sich also immer um Instrumente, welche Bewegungen
auf bewegten Flchen in Form von Kurven registriren. Der Erste,
welcher eine solche Einrichtung anwandte, war James W a 1 1. In die
physiologische Technik wurde sie eingefhrt von Ludwig, der sie
zur Registrirung der Blutdruckschwankungen benutzte (Kymographion)
und von Helmholtz, welcher sie zum Studium der Muskelzusammen-
ziehung anwandte (Myographion). Alle andern seitdem beschriebenen
Apparate sind nur Modifikationen jener beiden Grundformen.

10 ''

148 Ewald, Grapliische Methode.

Bei allen regi.stnreiideii Aijparaten fr physiologiselie oder ver-
wandte Zwecke sind drei wesentliche Teile zu nnterscheiden:

1) Die sich bewegende Flche,

2) Das Instrument, welches auf der Flche schreibt,

3) Die Vorrichtungen, welche die Bewegungen des Organs^) auf
das schreibende Instrument bertragen.

Diese drei Teile sind zum Teil einzeln und zum allgemeinern Ge-
brauch ausgearbeitet worden, so dass sie eigentlich selbststndig;e
Instrumente geworden sind, und es empfiehlt sich daher sie auch ein-
zeln zu besjjrechen, wobei wir nur eine ganz kurze Zusammenstellung
der wichtig" gewordenen Apparate g-eben wollen, auf diejenigen aber,
welche ganz neuen Datums sind, ausfhrlicher eingehen werden.

I. Die sich bewegende Flche.

Mit nur sehr wenigen Ausnahmen schreibt man entweder mit Tinte
auf weiem Papier oder mit einer einfachen Spitze auf berutem Papier.

Die erstere Methode hat den Vorteil, dass man das Papier von
einer Rolle abwickeln kann und daher ber einen sehr langen Streifen
verfgt, besitzt aber den Nachteil, dass 1) die Feder nur schwer einen
feinen Strich schreibt, wodurch genauere Messungen unmglich wer-
den 2) die Schnelligkeit, mit der das Papier vorbeigezogen wird, sich
nicht ber eine gewisse fr viele Zwecke zu geringe Grenze steigern
lsst. Diese Methode ist daher vorzugsweise zur Registrirung der
Blutdruckschwankungen oder der AtembcAvegungen in Gebrauch. Die
betreffenden Apparate (Kymographien) mit unendlichem Papier haben
in neuester Zeit keine wesentlichen Vernderungen erfahren, nur dass
man vielfach kleine Wasser- oder Heiluftmotoren anwendet, um sie
in Bewegung zu setzen, wodurch man des lstigen Aufziehens des
Uhrwerks berhoben wird. Fr alle diejenigen Flle, wo man einer
grern Geschwindigkeit der bewegten Flche bedarf, wird meistens
das Schreiben auf berutem Papier vorgezogen. Dieses bietet nicht
nur den Vorteil, dass der Strich gengend fein sein kann, um selbst
sehr kleine Bewegungen der schreibenden Spitze erkennbar aufzu-
zeichnen und ein genaues Ausmessen der Kurven zu gestatten, son-
dern gestattet auch, durch Anwendung sehr glatten Papiers die Rei-
bung an demselben sehr klein zu machen. Das berute Papier ist
meistens um einen metallenen Cylinder gespannt, der sich um seine
Axe dreht. Um jedoch eine grere Papierflche benutzen zu knnen,
hat man auch ein Kymographion konstruirt, welches gewissermaen
den Uebergang vom unendlichen weien zum kurzen beruten Papier

1) Zuweilen handelt es sich gar nicht um das Studium von Bewegnmgen,
sondern um zeitliche Aenderungen andrer (iren z. B. Spannungen von Fls-
sigkeiten. Diese mssen dann erst durch passende Vorkehrungen in lineare

BeAvegungen bersetzt werden.

Ewald, Giapliische Methode. 149

bildet. Es war 1876 auf clor Londoner Ausstellung der ^visscnschaft-
lichen Apparate ausgestellt und stammte aus dem Prager physiologi-
schen Institut. Ein 2,5 Meter langer Papierstreifen ist in seiner gan-
zen Lnge berut und Anfang und Ende desselben sind zusammen
gekl('l)t. Dieser groe Ring wird dann um zwei kleine Cylinder ge-
legt, die so weit von einander stehen, dass das Papier gespannt wird.
Wenn trotz dieses Vorteils das Listrumeut wenig Verbreitung gefun-
den hat, so ist der Grund wol in der Unl)equemliehkeit zu suchen,
die stets mit dem Beruen einer so groen Flche verbunden ist,
selbst wenn man sich dazu einer eigenen Vorrichtung Avie beim Re-
gnaul t'schen Chronoskop bedient. Anstatt die berute Flche zu ver-
grern hat man lieber gesucht die vorhandene mglichst auszunutzen.
Bei dem gewhnlichen Cylindermyographion geschieht dies nun in
mehrfacher Weise. Entweder kann man mit Hilfe einer Schrauben-
vorrichtung den Cylinder in der Richtung einer Axe verschieben und
so eine Kurve unter resp. ber die andere schreiben ohne das schrei-
bende Listrument deshalb in eine andere Lage bringen zu mssen.
Oder man wendet eine Vorrichtung an, vermge deren der um seine ver-
tikale Axe sich drehende Cylinder gleichzeitig langsam fllt d. h. an
seiner feststehenden Axe herabgleitet und zwar mit einer Geschwin-
digkeit, welche von dem Gang des Uhrwerks abhngig ist. Man er-
hlt auf diese Weise als Abscissenaxe eine regelmige Spirallinie.
Natrlich drfen die zu zeichnenden Kurven nicht hher sein, als die
Steigung der Spirallinie betrgt; wo dies der Fall ist, bietet diese
Schreibweise groe Vorteile.

Da man dem Cylinder eine groe Gescln\indigkeit erteilen kann,
so ist er auch zur Aufzeichnung schnell ablaufender Vorgnge, z. B.
der Muskelzuckung, geeignet. Solche Apparate nennt man in der
Physiologie Myographien. Ein solches Instrument, welches erst in
diesem Jahre publicirt worden ist^), Avill ich eben deshalb hier etwas
genauer beschreiben.

Die Verft". haben eine von du Bois-Reymond schon von einer
Reihe von Jahren ausgesprochene Idee ausgearbeitet und danach das
betreffende Instrument konstruirt. Wie der Name besagt besteht die
sich bewegende Flche aus einem Cylinder, der aber abweichend von
den gewhnlichen Kymographien und Myogra])hien direkt durch eine
gespannte Feder in Bewegung gesetzt wird und nicht erst durch Ver-
mittlung eines besondern Uhrwerks. Dadurch kann dem Cylinder die
fr Muskelkurven erforderliche Rotationsgesch-windigkeit erteilt wer-
den. Es bedarf aber bei diesem Instrument einer speciellen Vorrich-
tung um den Cylinder nach Vollendung einer Umdrehung Avieder zum
Stillstand zu bringen, denn sonst wrden neue Kurven bei jeder fol-

1) M. V. Vintschgaii und M. Dietl, P^in Cyliiiderfedermyographioii.
Pflge r's Archiv Bd. XXV S. 112.

150 Ewald, Giapliisclie Methode.

geiidon Umdrehung' die alten stren. Da nun die lebendige Kraft,
die dem Cylinder erteilt werden muss, um eine g:engende Geschwin-
digkeit zu erreichen, sehr bedeutend ist, so muss auch die Hemm-
vorrichtung die ihn nur eine Umdrehung ausfhren lassen soll, eine
sehr krftige und sicher arbeitende sein. Es ist zu dem Zweck ein
Keil mit dem Cylinder fest verbunden, so dass er, die Sehneide voran,
mit letzterm rotirt. Wenn sich nun die erste Umdrehung ihrem Ende
nhert, so zAvngt sich der Keil zwischen drei Paar Federn durch,
von denen das erste Paar nur schwach, die mittlem schon strker
und die letzten sehr krftig sind. Auf diese Weise wird der Cylinder
rasch und doch ohne Sto zum Stehen gebracht. Um dann von neuem
das Instrument schreibfertig zu machen, muss man die Feder wieder
spannen, am Cylinder mit ihrem freien Ende befestigen und diesen
durch einen Sperrhaken arretiren. Die brigen zu dem Apparat ge-
hrigen Vorrichtungen weichen dem Princip nach nicht von andern
demselben Zweck dienenden Anordnungen ab. Es sind dies der
schreibende Hebel, die Kontaktvorrichtung' und die chronographische
Stimmgabel.

Ebene Flchen, die mit gengender Geschwindigkeit bewegt wer-
den, sind zu denselben Zwecken gleichfalls in Gebrauch. Obenan
steht das du Bois-Reymond'sche Feder- oder Schiemyograpliion.
Ein leichter Messingrahmen, der geeignet ist, eine berute Glastafel
aufzunehmen, wird durch eine zusammengedrckte und dann pltzlich
vermge eines Sperrhakens in Freiheit gesetzte Spiralfeder in der
Ebene der Glastafel fortgeschossen. Hierbei hat er durch zwei stark
gespannte Metalldrhte Fhrung. Die Hemmung, welche verhindert,
dass der Rahmen bei seinem Anschlagen am Ende der Fhrungs-
drhte Schaden leidet und zugleich ein Eckprallen unmglich macht
besteht aus zwei mit groer Reibung auf den Drhten verschiebbaren
Korkstcken. Der Rahmen schlgt nun zuerst gegen die Korkstcke
an und indem er diese je nach der Geschwindigkeit, mit der er an-
kommt mehr oder weniger verschiebt, wird er von selbst gehemmt.

Fick und Helmholtz wandten als bewegende Kraft fr die be-
rute Flche die Schwerkraft an und konstruirten Pendelmyographien.
Eine berute Glastafel bildet die Vorderflche eines groen und
schweren Pendels, das aus seiner Gleichgewichtslage gebracht, hier
durch einen Sperrhaken festgehalten wird. Lst man den Haken, so
macht das Pendel eine ganze Schwingung und springt am Ende des-
selben in eine Arretirungsvorrichtung ein, so dass es nicht zurck-
schwingen kann. Die Abscissenaxe ist hier ein Stck eines Kreis-
bogens.

Fallmyographien, bei denen die berute Glastafel in einem verti-
kalen Rahmen wie in einer Atwood'schen Fallmaschine sich abwrts
bewegt, haben Jendrssik und L. Hermann angegeben. Marey
hat bei seinen Sphygmographen die berute Flche auf eine Zahn-

V. Rzsiihegyi, chutzimpfiuig gegen den Milzbrand. 151

Stange befestigt und lsst letztere dureli ein kleines Uhrwerk an der
Hebelspitze vorbeiziehen, was freilich fr den vorliegenden Fall nur
mit geringer Gesclnvindigkeit zu geschehen braucht.

Schlielich hat man auch rotirende Scheiben angewandt. Eine
ltere Konstruktion von Valentin hat keine Verbreitung gefunden.
Das lioseuthaFsche Kreiselmyographion besteht aus einer beruten
Scheibe, welche in schnelle Rotation versetzt Avird. Sobald die er-
wnschte Geschwindigkeit erreicht ist, wird sie samt ihrer Axe um
ein weniges in der Richtung der letztern vorgeschoben, wodurch die
Muskelzuckung ausgelst und die Kurve aufgeschrieben wird. Aber
schon bevor eine ganze Umdrehung der Scheibe vollendet ist, wird
sie wieder durch eine vorspringende Nase von dem schreibenden
Hebel abgerckt. Die Abscissenaxe wird hier durch eine Kreislinie
dargestellt.

Damit sind die Zeichenflchen der in der Physiologie angewand-
ten registrirenden Apparate ziemlich erschpft. Sie sind in der letz-
ten Zeit nur durch das Cylinderfedermyographion vermehrt worden.
Man kann von ihnen sagen, dass sie allen Anforderungen, die bis
jetzt die Physiologie stellt gengend entsprechen; es ist daher die
Einfhrung anderer Flchen nicht zu erwarten. Wo es sich um sehr
lang dauernde Beobachtungen handelt wie z. B. um tage- und woclien-
lange Registrirung der Temperatur, der Feuchtigkeit der Luft etc.
kann man nicht gut Tinte zum Schreiben verwenden, Aveil sie ein-
trocknen wrde und da schreibt mau aus diesen und andern Grnden
auch auf Stanniolpapier in das sich die schreibende Spitze etw^as ein-
drckt und so eine Kurve zeichnet.

Bei andern Instrumenten besteht die Zeichenflche aus starkem
Kartonpapier, auf dem schon die fraglichen Daten, die registrirt Aver-
den sollen, vorgedruckt sind, und das Instrument schlgt an der be-
tretfenden Stelle ein Loch durch das Papier in der Art wie die Schaff-
ner die Billete koupiren. Aber diese und andere Methoden sind noch
nicht zu medicinischcn Zwecken verwandt Avorden, da fr diese die
oben beschriebenen Flchen viel bequemer sind.

Ewald (Strassburg).

A. V. Rzsahegyi, Resuilate der Schutzimpfung Pasteurs gegen

den Milzbrand.

Orvosi Hetilap. Nr. 52. 53 und Tenneszettudomnyi Kzlny. 1882. Budapest.
Pasteur's Impfversuche zur Verhtung des epidemisch auftreten-
den Milzbrandes haben nicht nur in der Avissenschaftlicheu Welt, son-
dern auch bei den materiell interessirten Landwirten gerechtes Auf-
sehen erregt. Wir wollen auch jenen Umstand erAvhnen, dass jngst
in Budapest zehn menschliche Leichen die unverkennbaren Spuren
der Ansteckung durch die Pilze des Milzbrands zeigten.

152 V. Rzsaliegyi, Schutzimpfung gegen den Milzbrand.

Das knigl. uiig. Ministerium fr Bodenkultur wandte sich an
Pasteur mit der Bitte seine Impfungsmetliode in Ungarn selbst prak-
tisch bekannt zu geben. Pasteur sandte zu diesem Zweck seinen
Assistenten Thui liier. Die Versuche wurden an zwei verschiedenen
Orten ausgefhrt und zwar im knigl. tierrztlichen Institut zu Buda-
pest und auf der Domne Kapuvr. Ueber die Resultate dieser Ver-
suche und die aus ihnen sich ergel)enden Folgerungen berichtet nun
der Verf. auf Grund der Protokolle der zu obigem Zwecke einge-
setzten Kommission; zu deren Mitgliedern er zhlt.

Bekanntlich liegt der Schwerpunkt der Impfungstheorie Pasteur's
darin, dass die Impfung nur dnnn gnstigen Erfolg hat, wenn die
einzuimpfenden Milzbrand-Bakterien einen gewissen Grad ihrer Agres-
sivitt verloren haben, gleichsam herabgestimmte Lebensenergie zeigen.
Dieser Grad sei erreicht bei jenem Impfstoff, der einer 24 Tage lang
einer durchschnittlichen Temperatur von 42 43*^ C ausgesetzten Pilz-
kultur entnonnnen wird; nach Ablauf des Fiebers sind aber die Tiere
neuerdings mit einem nur 12 Tage lang in Kultur gehaltenen Impf-
stoffe zu impfen, um gegen jede fernere Ansteckung gefeit zu sein.
Dies sind Pasteur's premier vaccin" und second vaccin".

Fr die in Ungarn auszufhrenden Versuche brachte T h u i 1 1 i e r die
ntigen Stoffe und Instrumente mit sich. In zugeschmolzenen Glasrhrchen
war der Sporen enthaltende Impfstoff aufbewahrt, aus welchem dann
Thuillier in der hiesigen Tierarzneischule die ntige Quantitt kulti-
virte, die zur Zeit der Anwendung glntte und sporenerzeugende
Fden enthielt. Der zur Kontrollinticirung bentzte Stoff' wurde aus
solchen Milzbrandbakterien kultivirt, die seit beinahe fnf Jahren in
Pasteur's Laboratorium aufbewahrt wurden.

Wir wollen nun ber die ausgefhrten Versuche kurz referiren.
In Budapest wurden 30 Schafe der ersten Impfung unterworfen, von
denen eines infolge eines katarrhalischen Leidens einstand. Nach
Verlauf von 12 Tagen wurden die brig gebliebenen 29 Tiere mit
dem second vaccin" versehen, von denen abermals ein Stck um-
tiel, bei welchem sich aber die wirkliche Todesursache mit Sicherheit
nicht konstatiren lie. Nach Verlauf von neuen 12 Tagen wurden
von den schon zweimal geimpften Tieren 25 und noch andere 25
bisher ungeimpft gebliebene Schafe mit ihre volle Energie besitzen-
den Milzbrandbakterien inficirt. Das Pesultat war folgendes: Von
den 25 bereits zweimal geimpften Tieren starben zwei ; aber wie der
Sektionsbefund klarlegt, nicht an Milzbrand, sondern das eine am
Leberegel, das andere an Strongylus tilaria; von den 25 ungeimpft
gebliebenen, aber nun inticirten Schafen fanden in rascher Folge 23
ihren Tod an Milzbrand und nur 1 starb infolge von Blutarmut.

Ebendort wurden auch fnf Rinder den beiden ersten Im])fungen
unterAvorfen, nach welchen sie kaum besonders auffallende krankhafte
Erscheinungen zeigten ; selbst auf die Inficirung reagirten sie nicht

V. Ezsahegyi, Scliutziinpfimg gpgen den MilzlirMiid. 153

besonders, nur die fiint Kontrolltiere d. li. die ungeimpft gebliebenen,
/.eig-ten kurze Zeit andauerndes Fieber.

Auf der Kapuvrer Domne wurden folgende Versuche ausgeflirt:

Erster Versuch. 50 Schafe wurden in den bekannten Zeitrumen
geimpft; nach der zweiten Impfung starben fnf mit den verschiedenen
Anzeichen des Milzbrandes: eines an Herzbeutelentzndung; darauf wur-
den die am Leben gebliebenen 44 Tiere und 50 Kontrolltiere inticirt.
Als Eesultat ergab sich, dass von den 44 geimpften Tieren 1, von
den 50 ungeimpft gebliebenen aber 45 an Milzln-and umkamen.

Zweiter Versuch. Die Hlfte einer 489 Schafe zhlenden Heerde
wurde zweimal geimpft; worauf die ganze Heerde der natrlichen
Infektion ausgesetzt wurde, d. h, sie wurde auf die gewohnte Weide
getrieben, wo schon frher wchentlich 23 Stck an Milzbrand
umkamen. Von der geimpften Hlfte dieser Heerde fielen mehrere
Tiere an Milzbrand, aber es mgen solche gewesen sein, die schon
vor der Impfung mit den Bakterien inticirt waren; 12 Tiere aber wur-
den infolge der an der Impfstelle auftretenden Entzndung hiid^end.
Die Zukunft wird nun ber das Schicksal der der Schutzimpfung un-
terworfenen und der ungeimpft gebliebenen Tiere Aufschluss geben.

Dritter Versuch. 20 Kinder vertrugen alle drei Impfungen ohne
besondere Strung der regelmigen Funktionen; ebenso hatten von
6 Kontrolltieren, die der Infektion unterworfen wurden, nur 4 hef-
tiges Fieber; eins starb am siebenten Tage am Milzbrand.

Das Resultat der Schutzimpfung lsst sich bersichtlich aus der
vom Verf. berechneten und zusammengestellten Procenttabelle fr die
Schafe ersehen (S. 154).

Diese Ziffern (14.53 Proc. der Geimpften und 94 Proc. der Un-
geimpften) wrden nun deutlich genug fr den Erfolg der Schutz-
impfung sprechen; doch findet sich der Verf. veranlasst, den ganzen
Verlauf dieser Versuche einer kritischen Beleuchtung zu unterziehen
und hebt folgende Momente hervor: a) 15 Tiere starben unter
den verschiedenen Anzeichen des Milzbrandes, dessen Entstehungs-
ursache nur in der zweiten Schutzimpfung zu suchen ist. Mglicher-
weise mag der Impfstoff" zu stark gewesen sein, mglicherweise wurde
was die lahmgewordenen Tiere beweisen und was bei der praktischen
Anwendung und Verbreitung der Impfmethode von nicht zu unter-
schtzender Bedeutung ist, nicht mit der gehrigen Reinlichkeit han-
tirt, so dass auer der Inficirung mit Milzbrand noch die sog. sep-
tische Inficirung hinzutrat, b) Es zeigte sich ferner, dass anderwei-
tig erkrankte Tiere Distoma, Strongylus etc. nach der Imi)fung
ebenfalls ihren Tod fanden und es ist mit Recht anzunehmen, dass die
Schutzimpfung andere im Organismus verborgene Krankheiten zu einer
ttlichen Entwicklung fhre. Da die Tabelle diesbezglich 14.53 Proc.
zeigt, die praktische Erfahrung aber beweist, dass dieser Sterblich-
keitsprocentsatz oft genug unter 10 Proc. bleibt, so ist die Befrch-

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V. Rzsuliegyi, Schutzimpfung gegen den Milzbrand.

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Nannyn iiiid Schreiber, Ueber Gehinidriick. 155

tnng gerechtfertigt; dass dieSehutzimpfiiiig gelegentlich groem Schaden
anrichten knnte, als die Krankheit selbst, die durch jene verhindert
werden soll. Immerhin wren in vielen Gegenden Ungarns auch diese
14.53 Proc, annehmhnr, da die jhrliche Sterblichkeit an Anthrax
dort bei den Schafen mitunter 60 Proc. betrgt. Dennoch kann die
Schutzimpfung nicht die gengende Sicherheit bieten, da die sep-
tische Inficirung selbst bei diesen jMusterversuchen mehrere Tiere
ttete und noch mehrere lhmte ; was ist dann von ungebtem,
wissenschaftlich nicht gebildeten Hnden zu erwarten? Es ist ferner
noch zu erwgen, ob das Fleisch, die Milch u. s. w. dieser so ge-
impften Tiere den Milzbrand nicht auch auf den Menschen l)ertragen
kann? u. s. w.

Man wird aus dem Vorgetragenen zur Genge erkennen, dass
die Verallgemeinerung der Schutzimpfung noch sehr der Ueberlegung

und der Prfung bedarf,

M. Staub (Budapest).

B. Naunyn und J, Schreiber, Ueber Gehiriulruck.

Leipzig 1881. (Auch Arch. f. exper. Patliol. Bd. XIV).
Bestimmend fr den Gehirndruck ist die im Subarachnoidealrauni
enthaltene Subarachnoidealtissigkeit ; bisher ist aber in den zahl-
reichen Arbeiten, die ber dieses Thema vorliegen, die Drucksteige-
rung niemals direkt in den Subarachnoidealrumen hervorgerufen
worden: Levden und Dur et erzeugten den knstlichen Hirndruck
im Cavum subdurale. Verff. zogen den direkten V\'eg vor. Um die
cauda equina herum ist der Snbarachiioidealraum gerumig genug,
um die Einfhrung einer Kanle zu gestatten. Dann lsst sich zeigen,
wie jede Druckerhhung hier sich sofort bis in die Ventrikel fort-
pflanzt und umgekehrt. Nicht so einfach steht es mit den Subara-
chnoidealrumen der Grohirnkonvexitt. Drucksteigerung hier pflanzte
sich wol prompt bis zur untern Kanle fort, in umgekehrter Piichtung
aber blieb der Effekt aus oder war doch schwcher als die unten
einwirkende Drucksteigerung. Die Versuchsanordnung war so, dass
eine erwrmte Kochsalzlsung unter einem beliebig zu regulirenden
Druck in den Arachnoidealraum eingefhrt und zugleich Puls und
Kespiration des Versuchstiers notirt werden konnte. Auf diese Weise
wurden Versnche mit intrapialem, mit extrapialem (Cavum subdurale
des Schdels) und mit kombinirtem Druck angestellt. Als erstes Re-
sultat ergab sich, dass kein Unterschied besteht zwischen den Symp-
tomen des intra- und extrapialen Hirndrucks. Dieselben sind folgende:

1) Schmerzen, wol durch Zerrung der Dura bewirkt.

2) B e w u s s t s e i u s s t r u n g e n. Bei hohen Kompressionsgraden
tritt stets Bewusstlosigkeit ein, was man durch das Aufhren aktiver
Eespirationsbewegungen konstatirt.

^56 Naunyn und Sclireiber, lieber (Teliinidruck.

3) Krmpfe. Nach Leydeii sollen dieselben erst bei 120 mm
Hg- Druck eintreten, Verff. konstntirten sie schon bei 80 100 mm,
wo noch keine Pisverlang-samung- eingetreten ist. Dieselben treten
am regelmigsten auf im Moment der Drucksteigerung, cessiren wenn
der Druck auf gleicher Hhe bleibt und treten dann bei weiterer
Steigerung wieder auf. Kicht selten dauern sie auch unausgesetzt an,
bis die Kompression beseitigt ist. Bei hohen Kompressionsgraden
folgt auf die Krmpfe oft eine vollkommen totenartige Schlaffheit der
gesamten Muskulatur, Hutig treten Krmpfe grade in dem Moment
auf, wo ein stark wirksamer Druck auf herabgesetzt wird. Die
Krmpfe stellen sich hauptschlich als tonische dar.

4) Symptome von Seiten des Cirkulations- undEespi-
rationsapparats. Deren Studium und genaue Darstellung ist der
Hauptteil der Arbeit gewidmet. Verft'. besprechen zunchst die Ein-
wirkung schnell eintretender energ-is ch wirksamer kurz-
dauernder Kompression Bei 100 120 140 mm Hg Druck
tritt nach 10 20^ 40 Sekunden deutliche Pulsverlangsamung ein und
erreicht schnell, d. h. in hchstens 30 weitern Sekunden ihr Maximum.
Bestand vor der Kompression eine Pulsfrequenz von 120^ 180 Schl-
gen in der Minute, so sinkt dieselbe nun auf 90^ 18. Dabei zeig-t
die Pulskurve ganz das Bild wie bei der Vag-usreizung. Die respira-
torischen Wellen verschwinden, und die einzelnen Elevationen und
Descensionen werden gewaltig hoch und steil. Dieses Verhalten des
Pulses bezeichnen Verff. als Hauptphnomen. AVird nach dem
Eintreten des Hauptphnomens der Druck sofort auf herabgesetzt,
so dauert dasselbe gewhnlich 20 30 Sek., mitunter viel lnger an,
und im Verlauf von weitern 20 40 Sek., manchmal auch viel lang-
samer, stellt sich die normale Pulsfrequenz wieder her. Im Allge-
meinen tritt das Pulsi)hnomen um so energischer und schneller ein,
je hher der Druck ist; doch erleidet auch dieser Satz viele Aus-
nahmen. Die Symptome von Seiten des Eespirationsapparats sind
flchtiger, w^eniger regelmig und charakteristisch als die am Pulse
sich abspielenden. Wenige Sekunden nach dem Einsetzen des Drucks
zeigt sich eine schnell vorbergehende Steigerung der Kespirations-
frequenz; nach 6^ 10 Sek. tritt Verlangsamung, bei sehr starken
Drucken Aussetzen der Respiration ein. Nach Beseitigung des Drucks
kehrt entweder sofort die normale Frequenz wieder, oder es besteht
noch whrend 15 40 Sek. eine Verlangsamung. Allmhlich
eintretende, kurz dauernde, energische Kompressionen
zeigen wesentlich dieselben Verhltnisse wie schnell eintretende.

Als schwache K o m ]) r e s s i o n e n bezeichnen die Vertf. solche,
die keine Vaguspulse hervorrufen, sondern nur eine Verlangsamung
der Pulsfrequenz um hchstens Vs- Drucke, die um 10 20 mm Hg
niedriger sind als die energisch Avirksamen, sind meistens schon ganz
wirksam. Bei Einwirkung schwacher Kompressionen schwankt die

Kaunyn mu'l Sclireiber, Ueber Gehinulruck. 157

Pulsfrequenz; es tritt ein periodischer Wechsel von Zu- und Abnahme
ein, l)ei dem es sich aber immer nur um wenige Schlge in 10 Sek.
handelt; im Ganzen bleibt dabei die Frequenz unter der Ausgangs-
frequenz. Solche Schwachwirkung kann lange andauern, kann in
Ausnahmefllen auch in eine ^'ollwirkung bergehen. An und fr
sich unwirksame Kompressionen sind im Stande im Anschluss an die
Einwirkung strkerer Drucke die Dauer derselben zu verlngern.
Verft". bezeichnen diese als Nachdrucke. Lang anhaltende,
stark wirksame Kompressionen sind stets ttlich, wenn sie
lange genug unterhalten werden. Aber selbst nach 20 Minuten des
hchsten Hirndrucks knnen Puls und Pespiration beim Aufhren der
Kompression wieder normal werden. Selbst recht erhebliche (Irade
von Hirndruck mit starker Pulsverlangsamung und Aussetzen der
Pespiration knnen sich ausgleichen, obgleich die Kompression in
voller Hhe fortbesteht, so lange das Hau])tphuomen noch nicht ein-
getreten ist. Der pltzliche Tod bei Hirudruck entsteht durch Aus-
setzen der Pespiration; bei Unterhaltung knstlicher Pespiration tritt
er daher nie ein. Die Pespiration nimmt unter dem Einfluss starken
Hirndrucks einen eigentndich krampfhaften Charakter an.

Von dem Verhalten des Blutdrucks handelt der nun folgende Ab-
schnitt der Arbeit. Im Beginn der Hirnkompression tritt eine Erhhung
des arteriellen Mitteldrucks auf, welche die Verff". als primre Erhe-
bung" bezeichnen. Dieselbe beginnt 2 3 Sek. nach dem Einsetzen der
Kompression, manchmal, und bei curarisirten Tieren fast immer,
spter; sie schwankt von 7 26, bei curarisirten Tieren von 1860
mm Hg, ihre Dauer betrgt 18 36, bei curarisirten Tieren 14^ 55
Sek. Das Eintreten der i)rimren Erhebung ist unabhngig davon,
ob die Kompression ihre Wirkung auf Puls und Pespiration entfaltet
oder nicht. Ihre Ursache liegt in der Peizung sensibler und der re-
flektorischen Erregung vasomotorischer Nerven ; die mechanische Kom-
pression der Gehirngefe, die Krmpfe, die vernderte Herzaktion
sind durch die einfache Tatsache als Ursachen der Blutdrucksteige-
rung auszuschlieen, dass die primre Erhebung frher eintritt, als
diese Zustnde. Die primre Erhebung geht nun in weitaus den mei-
sten Fllen, nachdem sie die oben angegebene Zeit gedauert hat, bald
allmhlich, bald pltzlich, unter bedeutender Verringerung der Puls-
frequenz weit unter den Ausgangsmitteldruck der Arterien herunter.
Bei kurz dauernden energischen Kompressionen pflegt sie nach circa
8 Sek. zur Norm zurckzukehren, hlt sich dann 1012 Sek. auf
normaler Hhe, und sinkt dann meist in 1, hufig in 8 12 Sek.
um 52 60, ja manchmal um 100 mm Hg, so dass der mittlere Blut-
druck bis auf 20 mm Hg sinken kann. Das bezeichnen die Verft'.
als maximale Erniedrigung" des Blutdrucks. Ihre Dauer betrgt,
wenn der Puls whrend der Zeit nicht ausgesetzt hat 25 90 Sek.,
andernfalls hchstens 30 Sek. Bei schwach wirksamen Kompressio-

158 Naunyn und Schreiber, Ueber Geliiindruck.

neu dauert der Uebergniig- von der Erhel)iing- zur Erniedrig-iing- lnger,
letztere l)ctrg't nianelimal nur wenige mm Hg, ja sie kann sogar
aueli ganz fehlen. Wird der Druck sptestens nach dem ersten
Sichtbarwerden der Erniedrigung ausgesetzt, so stellt sich nach eini-
gen Ausgleichsschwankungen der normale Druck nach 50 100 Sek.
wieder her. Dauert die Kompression nur wenige Sekunden lnger,
so whrt die Erniedrigung 20 40 Sek. lnger an und die erwhnten
Ansgleichsschwaidvungen fehlen. Bei curarisirten Tieren 1)cdarf es
zur Hervorrufuiig der geschilderten Symptome sehr starker Drucke
(140 mm Hg) bei geringern, sonst aber vollkommen wirksamen Kom-
pressionen ist die Erniedrigung von nur momentaner Dauer oder fehlt
ganz. Gleichzeitig mit diesen Vernderungen des Blutdrucks be-
obachtet man eine bis zur Pulslosigkeit sich steigernde Verlangsam-
ung der Herzttigkeit, und eine Verflachung der Respiration bis zum
Stillstand derselben. Der Gedanke liegt nahe, dass diese Vernde-
riuigen an den Anomalien des Blutdrucks schuldig seien. Das ist
nicht der Fall. Die Pulsverlangsamung ist ganz ohne Einfluss auf
dieselben, die Respiration beeinflusst sie wol, aber nicht in Ausschlag
gebender Weise. Vielmehr muss man zur Erklrung wiederum auf
das Nervensystem zurckgehen. Die primre Erhebung verdankt ihre
Entstehung der reflektorischen Erregung der vasomotorischen Nerven.
Zu dieser gesellt sich, meist spter, eine centrale Erregung des Va-
guscentrums hinzu. Damit werden zwei Apparate in Ttigkeit gesetzt,
die auf den Blutdruck in entgegengesetztem Sinn einwirken. Je frher
die Vaguserregung eintritt, desto weniger wird sie ihre volle Wir-
kung auf den Blutdruck entfalten knnen, da dieselbe dann durch
die noch bestehende Erregung der Vasomotoren z. T. kompensirt wird.
Ist diese schon im Schwinden begrifl'en, so erfolgt eine krftige Ein-
wirkung von Seiten des Vaguscentrums, d. h. die maximale Erniedri-
gung ist sehr ausgesprochen. Untersttzt wird dieses Absinken des
Blutdrucks noch durch das Aussetzen der Respiration. Dieses wirkt
andrerseits aber wieder frdernd auf das Zustandekommen einer Aus-
gleichung. Denn die im Blut angehufte COg wirkt als ein mchtiger
Reiz auf das vasomotorische Centrum, dessen Ttigkeit nun wieder
die inzwischen schon etwas verminderte Erregung des Vaguscentrums
mehr als kompensirt. Die Errterungen der Verfl". ber die Blut-
druckwellen, d. h. mehr oder w^eniger rhythmisch wiederkehrende Blut-
druckschwankungen, welche sie beobachtet und eingehend studirt
haben, mssen im Original an der Hand der mitgeteilten Kurven
nachgelesen Averden.

Was die Pupillen anlangt, die nach Leyden in schweren Fl-
len beiderseits erweitert gefunden werden, so haben die Verff. kein
konstantes Verhalten derselben gefunden.

Als Ursache der Symptome des Hirndrucks nehmen alle Autoren
seit Althann eine durch Gefkompression bedingte Hirnanmie an.

Morochowetz, Gesetze der Verclaiiixng. 159

Um die Richtig-keit dieser Aimalinie zu prfen, haben Vcrff. in drei
Versuelien durch Verseliluss der Carotiden und der 8ul)chiviae vor
Abgang- der Vertebrales Hirnaninie hervorgerufen und die dadurch
bewirkten Symptome beobachtet. Dieselben stimmten genau mit den
durch Steigerung des Hirndrucks bewirkten Uberein. Durch diese
Versuclie, die allerdings keinen bindenden Beweis fr obige Annahme
liefern, noch nicht zufriedengestellt, haben Verft". experimentell l)ewie-
sen, dass das Eintreten von Hirndruckerscheinungen direkt abhngig
ist von dem in den Gehirnarterien herrschenden Druck. Bei niedri-
gem Blutdruck bringen geringe Kompressionsgrade deutliche und z. T.
sehr erhebliche Pulsverlangsamung hervor, whrend bei hherm Blut-
druck auch hhere Kompressionsgrade erforderlich sind, um Ilirn-
druckerscheinungen auszulsen. Was die specielle Entstellungsweise
der einzelnen Symptome anbetrifl't, so sind die Schmerzen teils aller-
dings durch Zerrung der Dura, teils aber auch durch die Hirnanmie
als solche bedingt. Die Krmpfe haben teils einen reflektorischen
Ursprung, zum Teil aber werden sie auch direkt durch die Hirnanniie
veranlasst, welche auch die Bewusstlosigkeit verursacht. Die Puls-
verlangsamung beruht auf centraler Erregung der Vagusursprnge;
nach Durchschneidung der Vagi und nach Atropinvergiftung bleibt
sie aus. Die Strungen der Respiration sind z. T. als reflektorisch
(initialer Stillstand), z. T. als central bedingt aufzufassen (dauernd
krampfhafte Respirationen).

In einem Schlusskapitel weisen Verflf. die groe Uebereinstimmung
der experimentellen Resultate mit den am Krankenbett gewonnenen
Erfahrungen nach. Als wichtige therapeutische Folgerung ihrer Ar-
beit stellen sie den Satz auf, dass bei Hirndruck Alles zu vermeiden
ist, was den Blutdruck herabsetzt, namentlich also Aderlsse, die von
Bergmann aut Grund einer irrigen Anschauung empfohlen werden.
Schon Traube hat brigens die von den Verft". vertretene Ansicht
gehabt und ausgesprochen.

Schlielich sei noch bemerkt, dass die Verff. darauf aufmerksam
machen, dass in der bekannten Arbeit Leydens (Virchow's Archiv
Bd. 37), auf welche sie vielfach Bezug nehmen, alle dort angegebenen
Zahlenwerte einer Correktur durch Verdopplung bedrfen. Aber auch
die so korrigirten Zahlen stimmen mit den von Verff". gefundenen
nicht berein ; den Grund dieser Abweichung haben sie nicht zu er-
mitteln vermocht.

0. Kempner (Berlin).

L. Morochowetz, Die Gesetze der Verdauung (russisch).

St. Petersburg. 1881. 8". 53 S.
Diese Schrift enthlt eine systematische Zusammenstellung der teils schon
bekannten, teils neuen vom Verf. gefundenen Tatsachen ber die gastrische

100 Morochowetz, Gesetze der Verdauung.

und paukreatische Verdauung der Eiweikrper sowie des Collagen und Elastin
im Vergleich zu der Wirkung des siedenden Wassers, der Suren und Alkalien
auf dieselben. Verf. glaubt nachgewiesen zu haben, dass in den Wirkungen
beider ein Parallelisnius existirt.

Verf. bearbeitete Elastin mit siedendem Wasser und hat dabei, sowie auch
bei der Wirkung der Natronlauge (jder Suren (HjSO^ und HCl), einen neuen
Krper Elastose" beknnnnen. Er bildet eine Vorstufe zum Elastopepton und
zeigt manche Reaktionen eines gewhnlichen Eiweies, so dass Verf. dieses
neue Produkt den Eiweikrpern zuzhlt, whrend bekanntlich Elastin selbst
in dieser Beziehung den letztern ferner steht. Unter der Wirkung des
Magensafts geht Elastin erst in Elastose und dann in Elastopepton ber, wel-
ches wahrscheinlich mit dem gewhnlichen Eiweipepton identisch ist. Das-
selbe gilt fr die paukreatische Verdaiuing des Elastins.

Was die Eiweiverdauung betriift, so glaubt Verf. gezeigt zu haben, dass
Khne's Anti-"gruppe der Eiweikrper (Antialbumat imd Antialbumid)
als selbststndiger Krper nicht existirt und dass bei der Magenverdau-
ung das Eiwei erst in Syntonin, dann Albumose (Hemialbmnose nach Khne)
und schlielich in Pepton bergeht.

Ueberhaupt findet Verf. eine groe Aehnlichkeit, fast Identitt in den
Wirkxuigen des Magensafts, des Pankreassafts, des siedenden Wassers und der
schwachen Lsungen von Alkalien und Suren auf Eiwei, Collagen und Ela-
stin. In allen Fllen trift't man folgende Reihen von Produkten: Albumin, Al-
bumose, Pepton; Elastin, Elastose, Elastopepton; Collagen, Glutin, Glutopepton.

Bei der langdauernden pankreatischen Verdaiumg des Eiweies hat Verf.
eine vollstndige Zersetzung des entstandenen Peptons in Leuciu, Tyrosin
und andere noch wenig untersuchte Produkte gefunden. Unter den letztern
entdeckte Verf. einen neuen snrehnlichen Krper, den er wegen seiner be-
sondern Beziehung zum Blutfarbstoff Blutsure nennt, dessen chemische Indi-
vidualitt dem Referenten aber keineswegs sichergestellt zu sein scheint.

B. Danilewsky (Charkow i.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen.

Wallace. Alfred Rssel. (Verfasser von Der malayisebe Archipel" etc.)
Beitrge zur Theorie der natrlichen Zuchtwahl. Eine Reihe
von Essays. Autorisirte deutsche Ausgabe von Adolf Bernhard
Meyer. 8**. geh. Preis 6 Mark.

Meyer, Dr. Adolf Bernhard. Charles Darwin und Alfred Rssel

Wallace. Ihre ersten Publikationen ber die Entstehung
der Arten" nebst einer Skizze ihres Lebens und einem Ver-
zeichniss ihrer Schriften. Mit Autorisation herausgegeben. 8".
geheftet. Preis 1 Mark 50 Pf.

Einsendungen flir das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut'* zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Centnilblatt

unter Mitwirkung- von

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof.

der Physiologie in Erlangen.

24

Nummern
Zu

von je 2
beziehen

Bogen
durch

bilden einen Band,
alle Buchhandlungen

Preis des Bandes
und Postanstalteu.

16 M:

ark.

n

. Band.

15. Mai 1882.

Nr.

6.

Inhalt: Charles Darwin. Renault, Vorlesungen ber Phytopalontologie.
Biologische Literatur Hollands. Osteu-Sackcu , Die Stellung der Borsten
bei den Dipteren. SellUlie^elow , Entwicklung des Hodens und des
Nebenhodens. Neueste Arbeiten ber Innervation der Atmung. Soxh-
let, "Versuche ber die Fettbildung im Tierkrper. Classeu, Quantitative
Analyse auf elektrolytischem Wege.

Charles Darwin*).

Nur wenige, selbst unter denen, die an der Umwlzung- des
Naturerkennens , wie sie eingeleitet und begrndet wurde durcli die
Entstellung der Arten", den grten Anteil genommen, und welche
staunend den schnellen und vollstndigen Umschlag in dem Verhalten
gegen die in jenem groen Werke dargelegten Lehren der Gelehrten
und Laien verfolgt haben, werden so auerordentlicher Beweise von
Achtung fr den Mann und tiefer Verehrung fr den Forscher ge-
wrtig gewesen sein, wie sie die Nachricht von Darwin 's Tode her-
vorgerufen hat.

Nicht nur in England, wo so viele den Zauber der persnlichen
Berhrung mit einem ]\Ianne von unbertroffenem Verstnde, von einem
Charakter, noch edler als der Verstand, empfunden haben: in allen
Teilen der civilisirten Welt wussten die, deren Aufgabe es ist den
Pulsschlag der Nationen zu verfolgen und zu erkennen, was die Mehr-
zahl der Menschen interessirt, dass Tausende ihrer Leser die Welt durch
Darwin's Tod fr rmer halten und jede Mitteilung ber seine
Lebensschicksale mit groem Interesse verfolgen wrden. In Frank-

1) Aus der Nature" 27. April 1882. Einen ausfhrlichen Bericht ber

en.
11

Darwin's Leben itnd Forschungen werden wir demnchst bringen. L)ie Hed.

162 Charles Darwin.

reich, Deutscland, Oesterreich, Italien, den Vereinigten Staaten haben
Schriftsteller aller Schattiriing-en einmtig der Bedeutung unsers groen
Landsmanns willigen Tribut gezollt, der im Leben von der officiellen
Vertretung des Knigreichs unbeachtet gelassen wurde, als Toter
aber nach dem Willen der Nation zu den groen Toten in der
Westminster Abtei beigesetzt wurde.

Es ziemt uns nicht an den heiligen Schmerz des verwaisten Hauses
in Down zu rhren; aber es ist keiu Geheimniss, dass auch auerhalb
jenes Hauses der Tod Darwin 's Vielen einen unersetzlichen Verlust
geschlagen hat. Nicht nur wegen seiner genialen, einfachen und edel-
mtigen Natur, seiner liebenswrdigen, lebhaften Unterhaltung, der
unendlichen INIannigfaltigkeit und Exaktheit seines Wissens; sondern
weil er, je mehr man ihn kennen lernte, um so mehr das verkrperte
Ideal eines Naturforschers zu sein schien. Scharfsinnig in der Ueber-
legung, umfassend in seinem Wissen, unbertrefflich in ausdauerndem
Flei, von krperlichen Leiden heimgesucht, die neun von zehn Mnnern
zu hinflligen Invaliden gemacht haben wrden, waren es doch nicht
diese Eigenschaften, so gro sie sein mgen, welche diejenigen mit
unwillkrlicher Verehrung erfasste, die zu seinem Bekanntenkreise
gehrten : es war seine glhende, fast leidenschaftliche Wahrheitsliebe,
von der alle seine Gedanken und Handlungen wie von einer Central-
sonne ausstrahlten.

Diese seltenste und grte aller Gaben war es, welche seine leb-
hafte Phantasie und seine hervorragende spekulative Befhigung in
der richtigen Grenze hielt; die ihn zu den wunderbaren Arbeiten
von eigenen Untersuchungen und Literaturstudien antrieb, auf die
seine Werke sich sttzen; die ihn Einwnde und Vermutungen von
all und jedem annehmen lie, nicht nur ohne Ungeduld, sondern
mit Dankbarkeitsausdrcken, die bisweilen zu ihrem Werte in ge-
radezu komischem Missverhltniss standen ; die ihn nicht durch Redens-
arten tuschen und keine Zeit noch Mhe scheuen lie um klare und
deutliche Vorstellungen ber jede Frage zu gewinnen, mit der er sich
beschftigte.

Jeder, der mit Darwin verkehrte, musste an Sokrates erinnert
werden. Derselbe Wunsch, einen Menschen zu finden, weiser als er
selbst; derselbe Glaube an die Souvernitt der Vernunft; derselbe
schlagfertige Humor; dasselbe teilnamvolle Interesse fr alle Ziele
imd Bestrebungen der Menschheit. Statt aber von den Problemen der
Natur als fr immer unlsbar sich abzukehren, hat unser moderner
Philosoph sein ganzes Leben darauf verwandt, sie im Geiste eines
Heraklit und Demokrit anzugreifen und was er gefunden bildet den
Krper, als dessen voreilender Schatten ihre Spekulationen zu be-
trachten sind.

Eine Wrdigung oder auch nur Aufzhlung dieser Ergebnisse ist
in diesem Augenblick weder tunlich noch wnschenswert. Alles Ding

Renault, Vorlesungen ber Phytopalontologie. 163

hat seine Zeit, eine Zeit uns der stetig waelisciiden Siege ber
die Natur zu rhmen und eine Zeit ber die Heklen zu trauern, die
uns zum Sieg gefhrt haben.

Niemand aber hat tapferer gekmpft, niemand ist glcklicher
gewesen, als Charles Darwin. Er fand eine mit Fen getretene,
von der Bigotterie gechtete, von aller Welt verspottete groe Wahr-
heit. Er lebte lange genug um, hau])tschlich durch seine eigenen Be-
mhungen, sie unerschtterlich in der Wissenschaft begrndet zu sehen,
untrennbar verkrpert mit den gewhnlichen Gedanken der Menschen
und nur von denen gehasst und gefrchtet, welche zu feige sind, sie
anzugreifen. Was kann ein Mensch mehr wnschen, als dies?

Noch einmal steigt das Bild von Sokrates ungerufen herauf und
es klingt in unsere Ohren der schne Schluss der x\pologie", als ob
es Charles Darwin's Lebewol wre:

Die Scheidestunde ist da und wir gehen unsere Wege ich zu
sterben, ihr zu leben. Nur Gott wei, w^as das bessere ist."

T. H. Hiixley.

B. Renault, Cours de Bolaiiique fossile fait au Museum d'histoire

naturelle.

le amiee. Cycadees, Zamiees, Cycacloxylees, Corclaitees, Poroxylees, Sigillariees,
Stigmariees. (Gr. Octav. p. 1176 mit 22 lith. Tafeln. Paris 1881).

Das vorliegende AVerk des Pariser Phytopalontologen gehrt
in die Kategorie derjenigen Lehrbcher, welche an Stelle einer
vollstndigen, aber dafr meist monoton gehaltenen Uebersicht eine
in verstndlicher und eleganter Form gehaltene Auswahl des Wich-
tigsten und Interessantesten bieten.

Der bis jetzt allein vorliegende erste Teil enthlt einmal die fos-
silen Cycadeen und Zamieen, ferner aber auch jene wichtigen ausge-
storbenen Familien, wie Cordaiteen, Sigillarieen und Andere. Bro-
gniart und seine Schule, w^elcher auch Renault angehrt, erblickt in
dem Vorhandensein doppelter Gefbndel, sei es allein in den Blt-
tern oder auch im Stamme, einen hinreichenden Grund, alle sonst in
vielfacher Beziehung abweichenden fossilen Familien*) mit den Cyca-
deen zusammen zu der Abteilung der Diploxyleen zu vereinigen, wh-
rend die Mehrzahl der Phytopalontologen die Art und Weise der
Fruchtbildung als magebend fr die systematische Stellung verwertet
und deshalb Formen wie die Sigillarieen eher als Gefkryptogamen
mit hoch entwickelter Stammstruktur zu betrachten geneigt ist. Wie
wir auch ber diese Fragen denken mgen, so viel steht fest, dass die
Renault'sche Einteilung bequem und bersichtlich ist.

1) Nur Calamodenclron wird verniisst.

11

164 Renault, Vorlesnugeu ber Pliytopalontologie.

Die noch heute existireiiden Cycadeen und Zaniieen, sowie die
auf die palozoische Zeitperiode beschrnkten Cycadoxyleen und Cor-
da'iteen enthalten doppelte Gefhndel mit entgegengesetzten Wachs-
tum nur in den Blttern, die Poroxyleen und Sigillarieen (incl. Stig-
marieen) auch im Stamm. Ein weiteres wichtiges Unterscheidungs-
merkmal der einzelnen Familien ist dann im Vorhandensein oder
Fehlen der Blattnarben auf dem Stamm gegeben, die bei den Cyca-
deen und Zamieen bekanntlich durch die persistirenden Blattbasen
selbst hervorgebracht werden.

Nach einer kurzen Auseinandersetzung der fr das Verstndniss
der fossilen besonders bedeutsamen Charaktere unserer heutigen Cyca-
deen werden die wichtigsten fossilen Funde, welche sich daran
schlieen, besprochen und mit Hlfe guter Abbildungen erlutert. Wir
bergehen die hinreichend bekannten mesozoischen Formen und be-
schrnken uns ein freilieh noch etwas problematisches Fossil der
Kohlenperiode hervorzuheben, GinkgophyUuni ahellatiim (Lindl. und
Hutt.) Sa})., welches mglicherweise sich als eine Zwischenform zwi-
schen Salisburieen und Cycadeen entpuppen wird.

Die Cycadoxyleen mit den drei carbonisch-permischen Gattungen
Cycadoxylon, Medullosa und Colpoxylon sind nur in Stmmen be-
kannt, welche der Blattnarben entbehren. Der Holzcylinder ist bei
diesen Formen besonders stark entA\dckelt.

Wol die beststudirte Abteilung der fossilen Pflanzen sind die
Cordai'teen. Man kennt nicht nur die Struktur des Stamms, der
Wurzeln und der Bltter bis ins kleinste Detail, sondern man hat in
neuerer Zeit auch die Inflorescenzen im verkieselten Zustand und die
Frchte mit einer Genauigkeit studiren knnen, die uns ber alle
wichtigen Organisationsverhltnisse Klarheit verschafft hat.

Dieser zur Kohlenperiode besonders ppig entwickelte Pflanzen-
typus erinnert durch sein Wachstum und seine Belaubung am meisten
an Yiicca und Dracaena] es w^aren 30 40 m hohe, nur oben ver-
zweigte Bume mit (oft bis 1 m) langen Blttern ohne Mitteluerven.
Die Blten meist dicisch; die mnnliche besteht aus vereinzelten
oder zu 2 3 zusammengruppirten Staubgefen, die mit den hnlich
geformten Braktcen zusammen ein etwa 1 cm groes Zpfchen bil-
den. Jeder Staubfaden trgt 3 5 an der Basis verwachsene Antheren.
An den Pollenkrnern hat man hufig Teilung beobachtet, eine Er-
scheinung, die gelegentlich noch bei den heutigen Coniferen und
Cycadeen vorkommt. Die weibliche Inflorescenz, welche man im Be-
stubungsakte versteinert gefunden hat, besteht aus einer von langen
Brakteen und einem Integument umschlossenen Samenknospe, an wel-
cher man den mit Pollenkrnern erfllten Mikropylekanal und die
Pollenkammer hat studiren knnen. Eine sehr bemerkenswerte Er-
scheinung ist, dass alle die Pollenkrner, welche man in der Pollen-
kanuner angetroffen hat, noch keine Spur eines Embryosackes zeigen.

Renault, Vorlesinigen ber Phytopaloiitologie. 105

Ebensowenig hat man bis jetzt in den ausgebildeten Samen einen
Embryo entdecken knnen. Es lsst sich daraus mit grolier Wahr-
scheinlichkeit schlieen, dass die Entwicklung desselben erst nach
dem Abfallen der Frucht vor sich gegangen ist. Von den lebenden
Cycadeen kennt man diese Erscheinung nur bei Ceratozamia. Bei
den fossilen Cordaften scheint sie Regel gewesen zu sein.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Cordaiten stellen sich
nach Renault derart, dass diese eigentmliche Pfianzengruppe eine
Reihe wichtiger anatomischer Merkmale mit den Cycadeen gemeinsam
hat, aber in ihrem Habitus und namentlich in der Art der Inflore-
scenzbildung den Taxineen und Gnetaceen sich nhert. Es ist deshalb
wol am zweckmigsten, sie als eine den obengenannten Gruppen
gleichwertige Familie zu betrachten.

Die Poroxyleen mit den Gattungen Sigillariopsis und Poroxijlon
sind nur als Stmme mit doppeltem Gefbndel bekannt; sie stehen
den Sigillarien am nchsten. Unsre heutige Kenntniss von den letz-
tern ist insofern noch als durchaus mangelhaft zu bezeichnen, als
man sicher dazu geh()rige Blten und Frchte nicht kennt. Nur die
Bltter und die Stmme, letztere mit allen Einzelheiten ihres anatomi-
schen Baues sind studirt. Als Wurzelgebilde, Rhizome, sind die
Stigmarien aufzufassen; wenigstens ein Teil derselben. Renault,
sowie die Brogniart'sche Schule berhaupt stellt die Sigillarien we-
gen des sicher konstatirten centrifugalen Wachstums neben dem cen-
tripetalen in die Nhe der Cycadeen, whrend die englischen und
deutschen Forscher, wie W i 1 1 i a m s o n , Golde n b e r g und Schi m p e r
sie als eine den Lepidodendren nahe stehende Abteilung der Gef-
kryptogamen betrachten, die in ihrer Stammstruktur den hchsten
Grad der Entwicklung erreichten. Die mutmalichen Fruchtstnde
sttzen die letztere ^Auffassung. Als eine weitere Sttze fr diese
Auffassung ist das eigentmliche Auftreten der Stigmarien verwertet
worden. Dass gewisse Stigmarien Wurzelgebde von Sigillarien sind,
hat man mit Sicherheit konstatirt. Dagegen finden wir auch Stigmarien
in groer Hufigkeit in der altern Abteilung des Carbons, dem sog.
Culm, welcher keine Spur von Sigillarien, wol aber reichliche Reste
von Lepidodendron beherbergt. Indem man daraus den nicht ganz
unberechtigten Schluss zieht, dass die Stigmarien zugleich Wurzel-
gebilde der Lepidodendren gewesen seien, werden die Sigillarien enger
an die Gefkryptogamen angeknpft. Die Gegner suchen sich mit der
Hypothese zu helfen, dass die Sigillarien zur altern Kohlenzeit nur
als Stigmarien, d, h. also als Rhizome ohne Stamm vegetirt und erst
zur jungen Kohlenzeit jene mchtigen Stmme entwickelt htten ! Erst
durch die Auffindung der Fruchtstnde in Verbindung mit dem Stamme
kann eine Entscheidung herbeigefhrt werden.

Gustav Steinmann (Strassburg i./E.)

1(56 Vosmaer, Biologische Literatur Hollands.

Biologische Literatur Hollands.

Tijclschrift der Nederl. Dierk. mul Vereeiiigiug Bd. 5. Afl. 3, 4.

1) F. A. J entin k; Arvicola ratticeps. S. 105 llO.Taf.I. Fig.3u.4.
Bei einer Re\'ision des Katalog-s der Rodentia ans dem Leydener

Reichsmnsenm fand Verf. vier in Holland g-eftmgene Exemplare
einer sehr interessanten Arvicola, nmlich A. ratticeps Blas.
1841. Neu fr die Hollndische Fauna; ist der Fund besonders des-
halb Avichtig-, weil das Tier bis jetzt nur in Russland und Sibirien,
Schweden und Norwegen lebend gefunden ist, whrend in der
deutschen Ebene zahlreiche fossile Reste vorkommen.

2) J. W. van Wyhe, Bijdragen tot de kennis van het urogeni-
taalsysteem der Reptilien, p. 111120. Taf. I. Fig-. 1, 2.

Verf. hatte G elegenheit i???/^ europaea, Chelys mhriata, Trionyx,
Sphargis und Chelonia zu untersuchen. Bei ganz jungen Individuen der
beiden letzten Arten fand er die Oberflche der Epididymis und des
Parovariums stark punktirt. Die Punkte stellten sich als der Ausdruck
von Trichterffnungen heraus, welche mit Epithel (Wimperepithel?
Ref.) bekleidet waren. Oft hatten diese Trichter einen Stiel, wel-
cher in eine Kugel mndete, von der wieder eine zweite Rhre aus-
ging. Obwol diese Org-ane wahrscheinlich als Segmentaltrichter
aufzufassen sind, will Verf. dies nicht bestimmt behaupten. Wrde
sich indess spter die Richtigkeit dieser Annahme herausstellen, so
wrde sich die Epididymis der Schildkrten nicht aus dem vordem
Teil der Urniere entwickeln, wie man fr die Amnioteli annimmt,
sondern aus dem ventralen Teile. Von g-roem Interesse ist Aveiter die
Beobachtung" von Rudimenten eines Eileiters bei Mnnchen {Emys,
Chelys und Chelonia) und eines Vas deferens bei Weibchen [Trionyx,
Emys und Chelonia). Verf. schliet mit einigen Bemerkungen ber
den Bau der Niere der Schildkrten, aus denen hervorzuheben wre,
dass die Tubuli uriniferi dieselben Hauptabteilungen zeigen wie bei
den hohem Vertebraten.

3) R. Horst, Bijdrage tot de kennis der Anneliden van unze
kust. pag. 121130 Taf. IL

Diese Abhandlung zerfllt in zwei Abteilungen, von denen die
erste ber die Entwicklung von renicola piscatorum Lmk. handelt.
Verf. beobachtete neben einzelnen von Schnitze (Entwicklung von
renicola) beschriebenen Stadien noch andere , wenn er auch nicht
den vollstndigen Entwicklungsgang nachzuweisen vermochte. Die
hollndischen Ksten sind meist sehr reich an renicola; die Eier
findet man im Frhjahr und zwar beobachtete Verf. Eier von 0.284 mm,
WTlche zwei Arten von Furchungskugeln zeigten. Die kleinern schei-
nen sich lebhafter zu teilen als die grern, bis schlielich ein Embryo
entstanden ist mit einer uern Schicht cylindrischer Ektodermzellen,
welche eine centrale Masse von unregelmigen polygonalen Zellen

Vsmaer, Biologische Literatur Hollands. iG7

einschlieen. Allmhlich werden die obern (am Kopfpol) lnger und
schmaler; auch der ganze Embryo wird lnglich. Nun treten Pig-
mentflecken (Augen?) und Bewegungsorgane (Cilieu) auf, und der
Embryo wird zu einer telotrochen Larve". Schnitte zeigten, dass
eine Darmanlage schon vorhanden war. Das Ektoderm ist an der
Bauchseite viel hher als an der Kckenseite, weil eine starke Zell-
vermehrung stattfindet; aus diesen entsteht nach Verf. der Baucli-
nervenstrang. Allmhlich tritt Segmentbildung auf; ein Kopf sondert
sich, und die primitiven Bewegimgsorgane , die Cilien, werden durch
Borsten ersetzt. Es scheint Max Schnitze entgangen zu sein, dass
neben den von ihm beschriebenen Borsten noch kleine gesgte und ge-
bogene vorkommen, welche nach Verf. die Vorlufer der andern sind.

Wichtig sind besonders die Beobachtungen ber die Entstehung
der Kiemen. Wenn sich ungefhr dreizehn Einge gebildet haben,
sieht mau auf dem jngsten vor dem Analsegment gelegeneu Ringe
zwei kleine Papillen aus wachsen, die ersten Kiemen, in welche bald
ein schlingenfrmiges Blutgef eintritt. Whrend bei erwachsenen
Individuen von A. piscatorum die Kiemen am siebenten borstentragen-
den Segment vorkommen, sitzen sie bei der Larve erst am zehnten.

Verf. glaubt hier eine Verwandtschaft mit der von Claparede
beschriebenen A. Grubii zu sehen, bei welcher also im erwachsenen
Zustand die Larvenzustnde von A. liiscatorum geblieben wren.

Gehrblschen hat Verf. nicht gefunden, und er zweifelt an der
Richtigkeit von Max Schultz e's Angabe.

In der zweiten Abteilung gibt Verf. einige Notizen ber Larven von
Phyllodoce. Zwischen den Eierklumpen von Arenicola fanden sich
mehrere grere grnlich gefrbte Krper. Die Eier selbst waren da-
gegen bedeutend kleiner. Hieraus entstanden mesotroche Larven, welche
Verf. als von einer FhijUodoce herrhrend erkannte. Leider ent-
wickelte die Larve sich nur bis zur Entstehung des Darms und dem
Auftreten von Augenflecken.

4. A. A. W. Hub recht, Het peripherisch zenuwstelsel der Ne-
mertinen. pag. 131^ 137.

1880 hat Verf. in den Abhandlungen der Niederlndischen kn.
Akademie eine Arbeit ber das Nervensystem der Nemertinen ver-
ffentlicht, der in der Oktobernummer des Quart. Journ. of Micr. Sc. eine
zweite folgte. Auf wenigen Seiten gibt er nun einen Ueberblick die-
ser beiden Arbeiten, aus der ich die Hauptstze mit Hinweis auf die
citirten Arbeiten anfhren will: Bei allen Sclnzonemertinen und vielen
Palaeoneniertinen befindet sich entweder unmittelbar unter der Haut,
oder zwischen der uern Lngsmuskelschicht und der Kreismuskel-
scliicht eine, das Hirn scheideuartig umgebende Schicht von Nerven-
elementeu. Von da aus gehen sehr feine Faserl)ndel nach Haut und
Muskeln. Diese allerdings .merkwrdige Entdeckung gibt zugleich
die Erklrung dafr, dass die Tiere so usserst empfindlich auf Reize

J68 Vusmaer, Biologische Litenitur Hollands.

sind; und dass ahgeschnrte Teile wieder zu vollstndigen Tieren
auswachsen knnen. Bei Hoploneniertinen existirt eine derartige Ner-
vensclieide nicht; brigens ist bei diesen noch niemals eine so aus-
gesprochene Kegencration beobachtet. Schlielich vergleicht Verf. die
von ihm beschriebene Nervenscheide mit dem Plexus der Actinien;
Avelchen die Brder Hertwig beschrieben haben.

5) G. C. J. Vosmaer^ Ueber Leucandra aspera H., nebst all-
gemeinen Bemerkungen ber das Kanalsystem der Spongien. pag.
144166 mit 2 Taf.

Die Abhandlung zerfllt in drei Teile. 1. Anatomie. Das
Kanalsystem von L. aspera H. stimmt mit dem von Aplysilla, Spon-
gelia u. a. berein. Die Geielkammern sind in Reihen um die Ab-
fhrungsrhren angeordnet und mnden in diese mit weiter Oeffnung.
Von der dermalen Seite aus schiebt sich nun das System von zu-
fhrenden Kanlen und Lakuuen, und legt sich gegen die Geielkam-
mer, mit welcher es mittels Poren (Kammerporen") in Kommunikation
steht. Verf. ist in dieser Hinsicht also in direktem Widerspruch zu
Hckel, whrend er in Betreff der Skelettverhltnisse hauptschlich
auf Hckel verweist. 2. Histologie. Obwohl Verf. glaubt, dass
man die Spongien als dreibltterig anzusehen hat, so will er doch
die Ausdrcke Ektoderm etc. nicht bentzen, damit keine Verwirrung
entstehe. Histologisch sind immer zu unterscheiden : erstens das Plat-
tenepithel, das die Auenflche und die Kanle bekleidet, zweitens
das Geielepithel (Kragenzellen\ das die Geielkammerwand darstellt
und drittens die brige Masse, Bindegewebe und seine Produkte.
Verschiedene Beweise werden fr die Behauptung vorgebracht, dass
die Grundmasse bindegewebiger Natur ist und es wird die Vermutung
ausgesprochen, dass beide Geschlechtsprodukte aus dem mittlem
Keimblatt stammen. 3. Verwandtschaft der Leuconen mit
den brigen Kalk schwmmen. Es wird hier betont, dass Stj-
cones, Lencones und Ascones drei zusammenhngende Typen sind, und
dass nicht, wie Hckel behauptet, die Syconen ganz abgesondert
stehen. Schlielich versucht Verf. die verschiedenen Kanalsysteme
der Spongien berhaupt in vier distinkte Typen zu bringen. Verf.
darf aber nicht unterlassen, ausdrcklich zu erwhnen, dass er nicht
nur durch F. E. Schultze's zahlreiche Schriften, sondern auch durch
wiederholte persnliche Besprechung mit demselben zu den erwhnten
Schlssen gelangt ist.

6) Max AVeber, Ueber einige neue Isopoden der Niederlndi-
schen Fauna. (Ein Beitrag zur Dunkelfauna), pag. 167- 196. Taf. V.

Verf. will mit seiner Mitteilung einen doppelten Zweck erreichen.
Erstens sollen neue Arten beschrieben, zweitens soll aber in die-
sen neuen Arten die Aufmerksamkeit auf einige beachtenswerte
biologische Vorkommnisse gelenkt werden, die in der Regel nur in
den Hhlen der Gebirge oder in unterirdischen Gewssern beobach-

Vsniaer, Biologische Literatur Hollands. 100

tet sind'' Anatoniisehe Aiig-aben sollen demnchst im Arcli. f. mikr.
Anat. folgen.

Es hat sich zunchst herausgestellt, dass viele Tiere^ die als
echte S- oder Seewasserbewohner bezeichnet werden, im Brack-
wasser ganz gut leben und sich gedeihlich entwikeln knnen". Verf.
fand im Y bei Amsterdam, zu gleicher Zeit Crangon vulgaris, Pnlaemon
squilla, PUtimnus tridenUdus, Gammams locusfa und marinus, welche
Seewasserformen sind, und Eanatra linearis, Nofonecta, Dgfiscus^ Cy-
prinus natator u. a. Swasserbewohner. In der Zuidersee fand
er sogar mehrmals Bana ftiscal Indess darf man nicht vergessen,
dass andre Tiere, z. B. Actinien, Medusen, sehr empfindlich gegen
eine Abnahme des Salzgehalts sind (Ref.). Ferner beschreibt Verf.
eine neue Trichonisciis-Art: Tr. Leydigii, welches Tier sich durch
Mangel der Hautfrbung, durch die langsame Bewegung und das fort-
whrende Tasten mit den uern Antennen als ein achtes Hhlentier
zu erkennen gab. Das Tier ist sehr nahe verwandt mit Tr. pusillus
vaY.batavtlS^YeheY, \t aber auer durch die genannten Merkmale noch
durch Mangel an Augen charakterisirt. Wichtig ist nun allerdings
der Fund von Uebergangsformen ZA^^schen Tr. Leydigii und bafavus.
Weber fand pigmentlose mit Augen, wie auch solche, bei denen die
Cornea bereits verschwunden war, bei denen aber ,,als letztes Rudi-
ment des Auges ein verwaschener Pigmentfleck" nachzuweisen war.
Statt des Auges treten andere Sinnesorgane in Gestalt eigentmlicher
Sinneshcker" auf. Verf. glaubt nachweisen zu knnen, dass Tr.
batavus die Stammform des Tr. Leydigii ist, imd dass sich jetzt noch
Formen von ersterm abzweigen. Als neu fr die Niederlndische
Fauna nennt er \\. A. Plartyarfhnis Boffmanmeggii Brandt. Bekannt-
lich lebt diese Art in Deutschland in Ameisenkolonien; in Holland
fand Verf. dieselben Tiere am Strande fern von Ameisen; die Art
scheint also nicht au das Zusammenleben mit Ameisen gebunden
zu sein.

7) G. C. J. Vosmaer, Versuch einer spongiologischen Steno-
graphie, pag. 197206. Taf. VI.

Oefters beschftigt mit systematischen Arbeiten ber Spongien,
ist es Verf. klar geworden, dass man fast immer nur die smmtlichen
Skelettelemente bersichtlich darzustellen braucht, um verschiedene
Species oder Genera miteinander vergleichen zu knnen. Verf. hat
zu diesem Zweck Zeichen erdacht, welche zu Formeln zusammenge-
fgt, wie er hofft, leicht praktisch angewendet werden knnen.

8) M. A. Brants, Het spijsverteeringskanaal by zoogdieren en
vogels. 8. Utrecht. 1881. 119 pag. u. 1 Taf. (Inauguraldissertation).

Bekanntlich hat man schon lngst einen Zusammenhang zwischen
der Darmlnge und der Art der von den Tieren am meisten verzehrten
Speisen zu finden geglaubt. Der Cuvier'sche Satz, dass Herbivoren

17U Vosinaer, Biologische Literatur Hollands.

lngere Drme haben als Carnivoren scheint aber nicht so ganz sicher
zu sein und ebensowenig kann man bis jetzt konstante Verhltnisse
zwischen Darm- und Krperlnge angeben. Verf. weist vor Allem
auf die bedeutenden Schwankungen innerhalb der Individuen hin.
Man soll deshalb immer Mittelwerte nehmen; da dies aber bis jetzt
zu wenig bercksichtigt ist; haben die vorhandenen Tal)ellen nur einen
geringen AVert.

Whrend Custor u. A. den Darm einfach aufblhten und durch
Triangulation die innere Oberflche berechneten, hat Verf. wol mit
Kecht gemeint, dass diese Methode zu ungenau sei, und ist darum
auf folgende Weise verfahren. Er legte den mit Oel gefllten Darm
in ein Bechergef mit Wasser; hierdurch wurde erstens das Aus-
trocknen verhindert, und zweitens bt das Wasser einen Gegendruck
auf das Oel aus, whrend umgekehrt der innere Druck durch passende
Vorkehrungen regulirt werden konnte. Dann wurde das Gewicht der
Oelmasse berechnet und aus diesem das Volum, resp. die innere Ober-
flche des Darms. Auch wurden zahlreiche Messungen ausgefhrt
und ein Verhltniss gesucht zwischen Darndnge und Krperlnge;
ein hierfr geeigneter Apparat, das Somameter" hat Verf. in den
Stand gesetzt, sehr genau zu arbeiten. Die Resultate sind in zahl-
reichen Tabellen bersichtlich zusammen gestellt. Wie schon bemerkt,
ist Verf. zu dem Schluss gekommen, dass die Lnge des Ernhrungs-
apparats nicht nur bei allen Vertebraten groe Unterschiede zeigt,
sondern dass auch innerhalb der Species die Lnge wechselt. Ja er
hat gelegentlich ein Verhltniss von 1:2 bei zwei Lidividuen gefun-
den! Merkwrdigerweise ist die Lnge des Verdauungskanals bei
Vgeln viel konstanter. Sobald aber das Flugvermgen in den Hin-
tergrund tritt, treten auch bedeutende Schwankungen ein ; bei den am
schnellsten fliegenden Vgeln scheint die Darmlnge nur von diesem
Faktor abhngig.

Konstante Verhltnisse zwischen den einzelnen Abteilungen des
Darmes existiren nicht. Wenn durch Aenderung der Nahrung oder
durch andre Ursachen Lngsdift'erenzen auftreten, so ist fast immer
keine Abteilung des Verdauungskanals liievon ausgeschlossen, nur
sind die Unterschiede am Dnndarm am deutlichsten ausgeprgt.
Fr Vgel sind mit wenig Ausnahmen kurze Drme charakteristisch.

9) C. C. Delprat, Over suikervorming in de lever. Inaug.-Diss.
105 p. [Ueber die Zuckerbildung in der Leber.J.

Nachdem Verf. einen historischeu Ueberblick der Literatur ge-
geben, unterAvirft er die Versuche von Seegen und Kratschmer
einer genauen Kritik. Im dritten Kapitel beschreibt Verf. dann seine
eigenen Untersuchungen an Hund, Kaninchen und Kalb, deren Leber
krzere oder lngere Zeit nach dem Tode auf ihren Zuckergehalt
und Glycogen (direkte und indirekte Methode) untersucht wurde. Die
gewonnenen Kesultate sind folgende:

Vosmaer, Biologische Literatur Hollaud. 171

1. Nach dem Tode nimmt die Zuckermeiige zu.

2. er Glycogengehalt nimmt ab, und zwar um so mehr, je lnger
nach dem Tode die Leber untersucht wurde. Ob aber, wie Seegen
und K rat Schmer angeben, der Gewinn an Zucker dem Verlust an
Glycogen gleichkommt, oder der Zuckergewnn den Glycogenverlust
berwiegt (Hund, Kalb, Katze und Fuchs) oder umgekehrt (Kaninchen)
konnte nicht mit voller Bestinnntheit entschieden werden.

3. Die Angabe von S. und K., dass bei Hund, Katze und Kalb
der Gesamtzucker" besonders stark zunimmt, der Glycogengehalt
dagegen Avhrend der ersten Stunden nach dem Tode konstant bleibt,
konnte Verf. ebenfalls nicht besttigen.

4. Da eine genaue Nachprfung von S. und K.'s Untersuchungen
Verf. zu Resultaten gefhrt hat, die mit denen jener Forscher sehr
wenig bereinstimmen, so glaubt er, dass bis jetzt noch kein Grund
da ist, die alte Vorstellung aufzugeben und neben Glycogen oder an
der Stelle dieses, einen andern Ursprung fr den Leberzucker anzu-
nehmen.

10) P. P. C. H e k , Report on the Pijcnogonida, dregded by H. M.

S. Challenger [Separat aus : Report on the scientif. results of

the Voyage of H. M. S. Challenger. Zoology. Vol. IIL 1881. 4o.]
167 pag. mit 21 Taf.i).

Diese schon lngst erAvartete Arbeit Hoek's zerfllt in zwei Ab-
teilungen. Erstens wird eine genaue Beschreibung der Challenger-
Pycnogoniden gegeben, und zweitens die interessante Gruppe mehr
allgemein studirt. Leider ist es Verf. an dem brigens gut konser-
virten Material noch nicht gelungen, die ganze Anatomie durchzu-
gehen. Seine Beobachtungen sind hauptschlich am Tntegumente, am
Nervensysteme und an den Geschlechtsorganen gemacht. Die wich-
tigsten Resultate sind folgende :

1. Diejenigen Genera, welche sich geographisch am weitesten
ausbreiten, kommen auch in den verschiedensten Tiefen vor.

2. Es gibt Tiefseespecies, aber keine wahren Tiefseegenera,

3. Die Pycnogoniden bilden eine gut umschriebene, sehr natr-
liche Gruppe (Klasse) der Arthropoden. Der gemeinschaftliche Stamm-
vater (common progenitor, ty])ical form") soll eine hypothetische
Pycnogonide gewesen sein mit dreigliedrigen Mandibeln, vielgliedri-
gen Palpen und eiertragenden Fen mit zahlreichen Reihen von ge-
zahnten Dornen.

4. Die Lcher im Litegumcnte vermitteln die Atmung.

5. Das Nervensystem besteht typisch aus einem supraoesophagalen
und fnf thorakalen Ganglien. Das Schlundganglion innervirt die

1) Obwol man A'ielleicht eimA'eiulen kanu, dass diese Untersuchung nicht
zu der in Holland erschienenen Literatur gehrt, glaube ich doch sie hier
aufnehmen zu mssen, weil sie in Holland und von einem Hollnder ausgefhrt ist.

172 Vosmaer, Biologische Literatur Hollands.

Mandibel, das Integ-uraeiit , die Proboscis, und wahrsclieinlich auch
die Eingeweide (sympatliisclie Nerven). Vom ersten Thorakalganglion
gehen vier Nervenpaare aus; zwei zu der ProhosciS; ein Paar zu den
Palpen und eins zu den eiertragenden Fen. Die brigen Ganglien
geben Nerven fr die hintern Fe und das Al)donien ab. Auerdem
findet man in der Probosds noch drei starke Nervenbndel und Gang-
lien, verbunden durch sekundre Schlundringe (?).

(). Bei einigen Genera ist die innere Seite des Integuments be-
deckt mit einem Geflecht von Nerven und Ganglien, die in Verbindung
stehen mit den vom Schhmdganglion abgegebenen Nerven.

7. Das Auge ist ursprnglich nur ein abgerundeter transparenter Teil
des Integuments. Im Innern findet man einige kleine Ganglien und
Nerven, welche von den Nerven des Integuments stammen. Bei
hhern Formen konnte Verf. deutliche Stbchen unterscheiden ; auch
fand er oft eine Linse.

8. Der in der Proboscis gelegene Teil des Oesophagus dient als
Kauapparat. Beim Eintritt vom Oesophagus in den Magen sind kleine
Drsen (pancreatic glands" Verf.) vorhanden.

9. Die Genitaldrse hat ursprnglich die Gestalt eines U, von
dessen beiden Schenkeln Zweige abgehen, welche in die Fe ein-
dringen. Es scheint, dass bei den Mnnchen die ursprngliche Form
bleibt, bei Weibchen dagegen nur die lateralen Partien sich entwickeln.

10. Deutliche Vasa efferentia sind immer vorhanden, wahre Ei-
leiter finden sich jedoch nicht regelmig.

11. Nicht immer tragen die Mnnchen die Eier: bei NympJion
brevicdudatum z. B. tun es auch die AV eibchen.

12. In welcher Beziehung die Pycnogoniden zu den Crustaceen
und den Arachniden stehen, vermag Verf. ebensowenig zu entscheiden,
als er angeben kann, wie diese beiden sich zu einander verhalten.

[Schlielich sei hier noch bemerkt, dass in dieser Monographie
unter Pycnogoniden s am mt liehe Geschpfe verstanden sind, welche
Dohrn (nach Haeckel) Pantopoden genannt hat. Bekanntlich hat
Dohrn in seiner jngst erschienenen Monographie die Pantopoden
in vier Gruppen geteilt. Fr eine Gruppe behlt er leider den Na-
men Pycnogonidae" bei, so dass eine Verwirrung also mglich ist].

11) C. K. Hoff mann. Zur Ontogenie der Knochenfische. In:
Verhandl. kon. Akad. v. Wetensch. XXI (1881). 168 pg. und 7 Taf.

Wir glauben, es unterlassen zu mssen, von dieser Arbeit ein Re-
ferat zu geben, weil der Verf. selbst die wichtigsten Schlsse als vor-
lufige Mitteilung im Zool. Anzeiger (III. S. 607) zusammengestellt hat.

(x. . J. Vosmaer (Haag, Holland).

12) W. J. Vigelius, Vergleichend-anatomische Untersuchungen
ber das sogenannte Pankreas der Cephalopoden. Verh. kon. Akad.
Wetensch. Amsterdam Deel XXII 1881. 4 Taf.

Vosmaer, Biologische Literatur HoUaiuls. 173

Als Pankreas bezeichnet man bei den dibranehiaten Ceplialopoden
bekanntlieh jene verzweigten teils mehr aeinsen (Sepia) teils mehr
tubulsen {Sepiola , Bossia) rschen, mit welchen die Gallengnge
besetzt sind. Dieselben finden sieh bei allen Dekapoden mit Aus-
nahme von Lol/go, sollten aber den Oktopoden vollstndig mangeln.
Das ist aber nicht richtig: als vornehmstes Resultat der Vigelius'-
schen Untersuchungen ergibt sich, dass allen Dekapoden ohne Aus-
nahme ein Pankreas zukommt; weim auch bei den Oktoi)oden in ganz
andrer Gestalt und Lage, als bei den Dekapoden. Da die brigen
anatomischen und histologischen Ergebnisse der V. 'sehen Arbeit, eine
so schtzenswerte Bereicherung unserer Kenntnisse sie auch bilden,
doch den Kreis des Fachinteresses nicht berschreiten, so sei uns
gestattet, gleich auf diesen Punkt etwas nher einzugehen.

Obgleich die Gallengnge bei den Oktopoden, wie gesagt, keine
uerlich sichtbaren Pankreasanhnge tragen, so hatte Eef. doch ver-
mutungsweise ein anders gefrbtes Leberterritorium, welches den
Austritt der Gallengnge umgibt, als das Homologon der Pankreas-
anhnge der Dekapoden angesprochen. (Versuch einer Physiolog. d.
dibranch. Cephalop. Morphol. Jahrb. VL 1880). Diese Vermutung
ist durch die Vigelius'schen Untersuchungen zur Gewissheit erhoben
worden. Das im Centrum von den Gallengngen durchsetzte, mit
denselben vielfach kommunicirende Drsenterritorium, das sich .ver-
schieden tief in die Leber hinein erstreckt, hat nndich auch nach
seinem histologischen Bau nichts mit der Leber zu tun, zeigt dagegen
eine vollstndige Uebereinstimmung mit den Pankreasanfngen der
Dekapoden. Eine merkwrdige Zwischenstufe zwischen den Oktopoden
und den brigen Dekapoden bildet Lolicjo, bei dem die Pankreasdrsen-
masse sich zwar schon von der Leber gesondert hat, aber noch keine
freie Drsenmasse an der uern Oberflche der Gallengnge bildet:
das Pankreas beschrnkt sich hier noch auf eine drsige Verdickung
der Gallengangswnde.

Das Hauptinteresse dieser drei verschiedenen Entwicklungsstufen
sieht aber Ref. darin, dass hier eine neue Drse sozusagen vor unsern
Augen gebildet wird. Aus irgend einem Grunde macht sich das Be-
drfniss einer neuen Anhangsdrse des Darmkanals geltend: es wird
der (in Bezug auf den Weg der Galle) distale Leberabschnitt in be-
stimmter Weise umgebildet, und bildet gegenber der brigen Leber-
masse ein histologisch und physiologisch, aber noch nicht morpho-
logisch selbststndiges Ganze (Oktopoden). Bei Loligo hat sich dann
die Pankreasdrsenzone auch morphologisch von der Leber getrennt
und ist auf den Gallengang bergetreten; wir finden drsig verdickte
Gallengangswnde, aber noch keine selbststndige gegliederte Drse,
welche Stufe erst von Sepia und den Sepioladeu erstiegen wird.

Wenn V. in der Oktopodenleber die eigentmlichen mit kalkigen
Konkrementen gefllten Zellen wiederfindet, die Barfurth bei den

174 Dohrn, Pantopodeii des Golfs von Neapel.

Pulmoiiaten entdeckt liat, so ist das Ref. wieder ein Beleg melir fr
die aiierordentliclie Uebereinstimmung;, verbunden mit vollkommen
abg-esclilossenen cliarakteristischem Geprge, Avelclie der ganze Mol-
luskentypus in Bezug auf seinen histologischen Bau zeigt. Die Epi-
thelien mit gezhnelter Basis, das zelligblasige Bindegewebe, die ko-
lossalen unipolaren Ganglienzellen u.s.w. sind ebenso charakteristisch
fr alle Klassen der Mollusken, als sie andern Pliylen fremd sind
und sprechen keineswegs zu Gunsten einer polyphyletischen Abstam-
mung der erstem.

Schlielich sei noch bemerkt, dass die Abwesenheit von Gallen-
farbstoifen in dem Lebersekret der Cephalopoden (Fredericq und
Be Herme) besttigt werden konnte, dagegen lieen sich zwei Enzyme
nachweisen, von denen das eine peptischer, das andere tryptischer
Natur war.

J. lrock (Gttingen).

A. Dohrn, Die Pantopoden des Golfs von Neapel.

Fauna und Flora des (lolfs von Neapel. III. Monographie.

Die Pantopoden, sonst auch Pycnogoniden genannt, bilden eine
sehr homogene und scharf begrenzte Arthropodengruppe, deren eigen-
tmliche Strakturverhltnisse zu verschiedenen Deutungen Anlass ge-
geben haben. Seit der alten Diskussion zwischen Savigny und
Latreille ber ihre Stellung zu den Crustaceen oder zu den
Arachniden, wurden sie von den Zoologen bald der einen, bald der
andern groen Klasse untergeordnet, indem sich ein Jeder bemhte
die Homologien der Gliedmaen und des Muudgersts mit ent-
sprechenden Teilen andrer Tiere festzustellen.

D. beseitigt die ganze Streitfrage dadurch, dass er ein derartiges
Homologisiren aufgibt. Es ist berhaupt nicht tunlich, die einzelnen
Extremitten der Pantopoden mit denjenigen andrer Gliedertiere zu
vergleichen ; die gesamte Organisation der Gruppe ist eine so ab-
weichende, dass man gentigt ist, dieselbe in eine besondere Klasse
zu stellen.

Werfen wir zuerst einen Blick auf den Gesamtbau der Pantopo-
den. Der im Vergleich zu den auerordentlich entwickelten Beinen
schmchtige Rumpf der nicht in Hauptabschnitte geteilt werden kann,
wird aus vier Segmenten zusammengesetzt. Das vorderste Segment
hat vier Extremittenpaare, deren drei erste oft rckgebildet sind und
beim AVeibchen auch gnzlich fehlen knnen: die Oberseite trgt auf
einem medianen Hgel die vier kleinen Augen ; von der Unterseite
ragt der weiter zu besprechende Schnabel vor, an dessen Spitze die
Mundffnung. Die drei hintern Rumpfsegmente tragen je ein Bein-
paar. Hinter dem letzten Segment findet sich noch ein einpaariges An-

Dohni, Pantopoclen tles Golfs von Neapel. 175

hiigsel; welches gewhnlich als rudimentres Abdomen betrachtet
wird. Von den vier Extremittenpaaren des ersten Segments ist
Extr. I, wenn vorhanden, immer scheerenfrmig- und dient ebenso wie
die oft mangelnde tasterfrmige Extr. II offenbar zur Nahrungsauf-
nahme. Extr. III kann beim erwachsenen Weibchen fehlen oder ist
sonst stark reducirt; beim ]\Innchen ist sie aber stets da, wird auf
der Unterseite des Leibes gebogen gehalten und dient zum Festhalten
der befruchteten Eier, welche daselbst ihre Entwicklung durchlaufen.
Extr. IV, sowie die den folgenden Segmenten zugehrigen Extr. V,
VI und VII sind die eigentlichen Gangbeine der Tycnogoniden, deren
Achtzahl sie iliren spinncnhnlichen Habitus verdanken.

Das Nervensystem besteht aus einem unpaaren Gehirnganglion
und paarigen Bauchganglien; ersteres versorgt die Augen und gibt
ferner dem Schnabel einen obern, unpaaren, dem ersten Gliedmaen-
paar einen paarigen Nerven ab. Das untere Schlundganglion versorgt
mit paarigen Nerven die untern Abschnitte des Schnabels sowie Extr.
II und III; vier Ganglienpaare besorgen die Gangbeine; hinter dem
letzten Bauchganglion, fter mit ihm verschmolzen, tinden sich noch
rudimentre Ganglien, welche wol auf eine ursprnglich grere Zahl
der Metameren hindeuten.

Am Verdauungsapparat zeigt der sog. Schnabel sehr merkwr-
dige Einrichtungen, wie sie sonst bei andern Arthropoden nicht
vorkommen. Das Organ ist in drei vollkommen gleiche Antimeren
zerlegbar; ein dorsales und zw^i ventrallaterale; dem entsprechend
finden sich um die endstndige Mundffnung drei bewegliche Lippen.
Der innere Bau des Schnabels ist gleichfalls dreiteilig; sein Lumen
ist ungefhr dreieckig, und dessen Wandungen tragen einen sehr kom-
plicirten Apparat von Chitinborsten, den sog. lieusenapparat, welcher
wahrscheinlich zur feinsten Zerkleinerung der Nahrung dient, wol
auch als Sieb grbere Partikel nicht durchlsst. Das innere Gerst
des Schnabels wird durch krftige Muskeln bewegt. Die drei Nerven
des Schnabels, der unpaare Gehirnnerv und das Paar aus dem untern
Schlundganglion sind einander vollkommen gleich; sie entsprechen
den drei Antimeren des Organs, sind untereinander durch ringfrmige
Kommissuren verbunden und besitzen bedeutende Ganglienknoten.
Wollen wir den Pantopodenschnabel mit Organen andrer Gliedertiere
vergleichen, so mssen wir seinen Innern Raum als dem gesamten
Vorderdarm, d. i. Oesophagus und Kaumagen der Crustaceen entsprech-
end betrachten; speciellere Vergleiche sind nicht zulssig; auch ist
es nicht einmal tunlich, ein so einheitliches Organ sich aus der Ver-
schmelzung von Mundgliedmaen entstanden zu denken, wie von man-
chen versucht wurde. Der eigentliche Darm verluft gerade zum
Afterdarm, schiebt aber lange Blindscke in die Gangbeine und oft
auch in die scheerenfrmige Extr. I sowie manchmal noch zwei Paar
iu die untern Antimeren des Schnabels. Die Wnde des Darms sind

176 Dolini, Pantopoden des Golfs von Neapel.

zart und dureli Muskeln sehr kontraktil; durch die Zusammenziehun-
gen letzterer wird der Darminhalt bestndig hin und her beweg-t und
durch derartige Kontraktionen wird auch die Cirkulation w^esentlich
untersttzt. Die Aftertthung besitzt eine besondere Schliemuskula-
tur; doch sah D. niemals Ausleerung des Darminhalts durch den
After; er meint eine solche fnde nicht statt und vermutet der End-
darm mge als Atemorgan fungiren. Nicht minder rtselhaft blieb
die Frage nach der Nahrung der Pycnogoniden ; niemals konnten un-
verdaute Speisen gefunden werden, niemals faecale Massen; dagegen
schwimmen in der Darmflssigkeit zarte Krperchen, welche D. fr
Zerfallsi)rodukte des Darmepithels hlt.

Aus der Wandung des Darmkanals ragt ein horizontales Septum
hervor, Avelches die Leibeshhle sowol des Kumpfes als der Beine in
einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt teilt; beide Abschnitte
kommuniciren mit einander durch Lcher des Septum ; die Cirkulation
der Leibesflssigkeit geschieht im dorsalen Kaum centrifugal, im ven-
tralen centripetal. Im dorsalen Raum lagert das Herz, offenbar ein
stark reducirtes Organ, dessen schwache und in manchen Fllen wol
ausbleibende Ttigkeit in den lebhaften Kontraktionen des Darms
eine Ersatzvorrichtung hndet. Ln Septum liegen die Geschlechts-
drsen suspendirt ; dieselben bilden jederseits eine zusammenhngende
Masse, welche Fortstze in die Beine sendet ; beide Massen verbinden
sich hinter dem Herzen. Beim Weibchen ist der in den Beinen ge-
legene Teil viel mehr entwickelt und meist erlangen die Eier nur da
ihre vllige Reife. Geschlechtsffnungen finden sich beim Weibchen
im zweiten Glied der vier Gangbeinpaare, beim Mnnchen nur der
drei letzten Beinpaare; nur bei wenigen Gattungen ist die Zahl der
Geschlechtsffnungen reducirt und zwar auf ein einziges Paar: eine
solche segmentale Anordnung der Geschlechtsporen kommt sonst bei
andern Arthropoden nicht vor. Extr. H und HI, welche keinen Teil
der Geschlechtsdrsen enthalten, besitzen dagegen besondere, gleich-
falls im Septum suspendirte Drsen, Avelche D. als Exkretionsorgane
anspricht; das Gebilde ist konstant und fehlt selbst dann nicht, wenn
die betreffenden Extremitten vorhanden sind.

Eine sehr merkwrdige Eigenschaft der Pycnogoniden ist, dass
die Mnnchen die Brutpflege besorgen, indem sie die Eier an der
dazu geformten Extr. HI, dem sog. Eiertrger, herumtragen. Lauge
Zeit hindurch glaubte man in den mit Eierklumpen belasteten Indi-
duen Weibchen erkennen zu drfen und erst vor wenigen Jahren
erkannte Ca van na das richtige Verhltniss. Zum Festheften der
Eier besitzen die Mnnchen im vierten Glied der Gangbeine auch be-
sondere Kittdrsen, modificirte Hautdrsen. Es gelang Verf. durch
Vergleichung verschiedner Formen den Entwicklungsgang dieser Dr-
sen einigermaen zu verfolgen, welche bei einigen Arten diffus ver-
teilt, bei andern mit ihren Ausfhrungsgngen nach bestimmten Stel-

Dohrn, Paiitopodeu des (Jolfs von Neapel. 177

len der jHant koiivergiren, noch bei andern endlich einen einzigen
rhrenfrmig- vorspringenden Ausfhrungskanal besitzen,

ie aussehlpfenden Lnrven der Pantopoden sind sechsbeinige
afterlose Tiere, welche bereits die typische Schnabelbildung besitzen;
die erste Extremitt ist wie beim Erwachsenen eine krftige Scheere.
Die Extremitten der Larve entsprechen berhaupt den drei ersten
Gliedmaenpaaren des erwachsenen Tiers. Extr. III verschwindet
aber in der Metamorphose und erscheint erst nachtrglich an dersel-
ben Stelle wieder, um zum Eiertrger zu werden. Jenes zeitweise Ver-
schwinden gengt aber nicht den Semper'schen Satz zu rechtfertigen,
der Eiertrger sei ein neugebildeter Ast des zweiten Extremitten-
paars. Bei der Gattung Fallene sind die Eier sehr gro und die Me-
tamorphose bleibt aus. Die Larven von Phonichilidium durchlaufen
bekanntlich in Hydroiden schmarotzend ihre Larvenentwicklung.

Auf der Grundlage dieser Verhltnisse knnen wir nun die Be-
ziehungen der Pycnogoniden zu den brigen Arthropoden besprechen.
Die Pantopoden einer der groen Klassen der Crustaceen oder Arach-
niden unterzuordnen, davon wird kaum noch die Rede sein knnen, denn
abgesehen von der Unmglichkeit einer strengen Homologisirung der
Glieder, besitzen diese Tiere in ihrer gesamten Organisation Eigen-
tmlichkeiten, die zur Aufstellung einer besondern Klasse wol gen-
gen. Welche verwandtschaftliche Beziehungen zeigt aber diese Klasse
zu den brigen Abteilungen des Arthropodentypus? Es liegt jedenfalls
nahe, die sechsbeinige Pantopodenlarve mit dem Crustaceen-Nauplius
zu vergleichen ; dieselbe zeigt aber wiederum, abgesehen von der Sechs-
zahl der Beine viele Eigenschaften der erwachsenen Pantopoden, na-
mentlich der Schnabel und die scheerenfrmige Extr. I. So lange
der Nauplius als ein getreues Bild eines Crustaceen-Vorfahren be-
trachtet wurde, konnte jede auch entfernte Beziehung zu einer solchen
uralten Ahnenform wichtig erscheinen. Gegenwrtig verliert aber die
Naupliustheorie immer mehr Grund; als Urform der Krebse wer-
den vielmehr reichlich gegliederte Phyllopodenhnliche Tiere sup-
ponirt, welche sich von annelidenartigen Wrmern abzweigten. Die
sechsbeinige Pycnogonidenlarve ist also wol nur, nach Dohrn's ma-
lerischem Ausdruck eine ins pantopodenartige bersetzte Anneliden-
larve", was mit gleichem Pecht vom Krustaceennauplius gesagt wer-
den knnte. Es ist wahrscheinlich, dass beide Gruppen von An-
nelidenvorfahren abstammen, und die Pantopoden besitzen in den seg-
mentalen Geschlechtsflfnungen einen offenbar annelidenhnlichen Cha-
rakter. Ein den Krebsen und Pantopoden gemeinsamer Stammvater
kann nur in nebelhafter Entfernung gesucht werden. Noch schlim-
mer steht es bei der Vergleichung mit den Arachniden, denn hier
fehlt der Spekulation wirklich jeder feste Anknpfungspunkt.

Sind aber die jetzt lebenden Pantopoden ein Best uralter Formen?
Verf. glaubt diesen Satz bestimmt zurckweisen zu drfen. DieVer-

12

178 sten-.Sackcn, Stellung der Borsten bei den Dipteren.

wancltschaft der bekannten Formen ist eine so innige, die Organisa-
tion der einzelnen Gattungen bietet so geringe Unterschiede, ja die
Grenzen der Gattungen sind noch so unbestimmt, dass man zu der
Annahme gentigt wird, die Erbschaft des gemeinsamen Stammvaters
der ganzen Gruppe mache ihren Eintluss noch berall geltend. Manche
Einrichtungen bestehen noch in allen mglichen Kombinationen, ohne
dass die Zuchtwahl Zeit gehabt htte, Zwischenformen auszuschalten.
Die Pantopoden mgen also wol von einer uralten uns aber noch un-
bekannten Arthropodenabteilung abstammen, sie sind aber selbst eine
sehr junge Gruppe. Das Auftreten einer wichtigen biologischen Eigen-
schaft, des vom Mnnchen ausgebten Eiertragens ist wahrscheinlich
das Moment gewesen, dessen Entstehung der Pantopodenstamm seine
Existenz und seinen heutigen Individuen- und Formenreichtum verdankt.
Wie diese Funktion entstand, kann nicht nachgewiesen werden. Nach
D.'s Vermutung wrden vielleicht die Weibchen einst die Eier getragen
und die Brutpflege erst spter den Mnnchen anvertraut haben. Der
mnnliche Stammvater der jetzt lebenden Pantopoden soll also bereits
vermittels des dazu umgebildeten dritten Gliedmaenpaars die Eier
getragen haben; er soll alle allgemeinen Charaktere der Klasse be-
sessen haben, segmentale Geschlechtsffnungen, den dreiteiligen Schna-
bel mit Reusenapparat, siebenExtremittenpaareu. s.w. ; wol auch die-
selbe sechsbeinige Larvenform. Diese afterlose Larve als phylogene-
tische Grundform wird aber heutzutage kein Zoologe behaupten.

Wir knnen uns ebensowenig die alten Vorfahren der Pantopoden
vorstellen, wie wir auch nicht im Stande wren, die Branehiopoden
zu konstruiren, falls uns nur die von ihnen abgeleitete Gruppe der
Cladoceren erhalten geblieben wre. Die Cladoceren sind eine ganz
moderne und formenreiche Gruppe, deren genetische Beziehungen zum
alten Stamm der Phyllopoden sicher nachgewiesen sind ; dagegen kann
die Abstammung der ebenso recenten Pantopoden bis jetzt an keine
bekannte lebende oder fossile Form geknpft werden.

C. Eniery (Bologna).

C. R. Osten-Sacken, An Essay of comparaUve Chaetotaxy, or
the Arrangement of characteristic Bristles of Diplera.

Mitteilungen des Mnchener Entoniologischen Vereins. 5. Jahrg., 1881, 2. Heft,

pp. i'ii 138.

Als Chaetotaxie bezeichnet Osten-Sacken die Stellung der
Borsten an den verschiedenen Teilen des Fliegenleibes, nach Analogie
der Benennung der Lehre von der Blattstellung als Phyllotaxie.
Die Zahl und Stellung dieser Borsten oder Makrochaeten spielt
nmlich eine hervorragende Rolle in der systematischen Dipterologie.
Die borstentragenden Dipteren fasst nun Osten-Sacken unter dem

Osteu-Sacken, Stelluug der Borsten bei den Dipteren. 179

Gruppennameii der Diptera Chaetophora , die der Makrocliaeten er-
maiig-ehiden als Diptera Eremochaeta zusammen. Das Studium der
Chaetophoren veranlasst den Verf. zur Darlegung- einer vergleichenden
Cliaetotaxie, deren Resultate nur fr systematische Dipterologen von
Interesse und nur durch unmittelbare Vergleichung mit den behandel-
ten Objekten vollkommen verstndlich sind, weshalb auf den mit
grter Sorgfalt behandelten Hauptteil der Schrift hier nicht weiter
eing;egangen werden kann.

Von allgemeinem physiologischen Interesse sind dagegen die von
Osten-Sacken nebenher ausgesprochenen Ideen^ in denen ein eigenes
physiologisches Dipterensystem steckt und biologische Beziehungen
sich enthllen, welche auf die Wichtigkeit der Chaetotaxie auch in
physiolog-ischer Hinsicht ein helles Licht werfen.

Die Makrochaeten finden sich in einer langen Reihe von Familien,
fehlen hinwiederum gnzlich in andern und zwar sind im Bereich der
Orthorhaphen (d. h. der Dipteren mit freien Mumienpuppen) die
Eremochaeten berwiegend, whrend die Chaetophoren die Ausnahme
bilden, allerdings aber die g-roen Familien der Asiliden und Do-
lichopodiden umfassen ; unter den Cyclorhaphen dagegen (d. h.
den Dipteren, deren Puppenhaut die erhrtete Larvenhaut ist), bilden
die Chaetophoren die Regel, die Eremochaeten, freilich wiederum die
artreiche Familie der Syrphiden umfassend, die Ausnahme.

Nach Macquart dienen die Makrochaeten denjenigen Teilen des
Krpers der Chaetophoren, auf denen sie inserirt sind, zum Schutze,
ein Umstand, durch den sie auch die Persistenz gewisser Borsten an
den gleichen Stellen nicht allein im Bereiche der calypteraten und
acalypteraten Museiden, sondern auch sogar bei ferner stehenden Fa-
milien, wie unter den Asiliden und Dolichopodiden erklrt, ein Um-
stand, durch den auch allein eine einheitliche Terminologie ermglicht
wird. Doch bleibt durch diesen Erklrungsversuch das vollstndige
Fehlen der Makrochaeten dort unverstndlich, wo das Krperintegu-
ment, wie z. B. eines makrochaetenlosen Sytphus, keineswegs fester
ist, als das einer makrochaetentragenden Tachina, und Osten-
Sacken findet nun die Erklrung fr diese Erscheinung in der Art
und Weise des Fluges bei den verschiedenen Dipterengruppen. Die
meisten Eremochaeten besitzen nmlich das Vermgen, die Geschwin-
digkeit des Fluges zu reguliren, eine Fhigkeit, welche sie auch in
den Stand setzt, sich in der Luft schwebend zu halten. Eine borstige
CalUphora (Schmeifliege) fliegt tollkhn und hastig und stets mit
dem Kopfe voran; ein nackter Sy}phHS (Schwebfliege) dreht sich auf
vorsichtigen Bahnen rings um einen krperlichen Gegenstand und be-
rhrt ihn wiederholt mit den Spitzen seiner Fe, ohne sich nieder-
zulassen. Die strkst beborsteten und dabei wenigst vorsichtigen im
Fluge sind von allen Dipteren die Calypteraten, zu denen auch
unsere Stubenfliege gehrt, und diese eigentlichen Fliegen sind es,

12*

180 Osten-Sacken, Stellung der Borsten bei den Dipteren.

welche wegen ihrer Phimpheit, Ungeschicklichkeit imd Unbedachtsam-
keit Sprengel in seinem Schriftchen: Das entdeckte Geheimniss der
Natur" vom Jahre 1793, mit Recht ,,die dummen Fliegen" neunt.
Schweben knnen sie nicht. Die Strati omyiden, Tabaniden,
Bombyliden, Syrphiden aber haben alle die Fhigkeit zu schwe-
ben und sie alle gehren zu den Eremochaeten; die Thereviden und
EmpideU; welche auch mit diesem Vermgen begabt sind, erfreuen
sich des Besitzes nur uerst weniger Makrochaeten.

Aus bislaug unbekanntem Grunde scheint nun mit dem Schweb-
vermgen der Eremochaeten eine fr die mnnliche Fliege charakte-
ristische Eigentmlichkeit in Verbindung zu stehen, nmlich das Zu-
sammentreten des groen jederseitigen Facettenauges in der Mittel-
lngslinie des Kopfes, eine den mnnlichen Tabaniden, Syrphiden,
Bombyliden gemeinsame Eigenschaft, fr welche Osten-Sacken die
Bezeichnmig holoptisch einfhrt. Die Mnnchen der Chaetophoren
sind dagegen kaum jemals holoptisch, unter den Orthorhaphen {AsiUdae,
Dolichopod/dae) so wenig, wie unter den Cyclorhaphen ; unter diesen
weisen nur die Calypteraten einige Ausnahmen auf (die Gattungen
Hydrotoea, Ophyra , HomaIomyla)\ aber gerade diese holoptischen
Ausnahmen besitzen in hherm Grade als ihre Verwandten die Fhig-
keit, ihre Fluggeschwindigkeit zu reguliren.

Die hol optischen Eremochaeten sind berdies eigentliche
Luftinsekten, indem sie ganz vorzugsweise ihre Flgel zur Orts-
veruderung benutzen, ihre Beine dagegen nur, um sich niederzu-
lassen und zu ruhen. Die Chaetophoren im Gegenteil bedienen
sich mehr ihrer Beine als ihrer Flgel; sie laufen, klettern, erjagen
ihr Futter, und entsprechend dieser Ttigkeit sind ihre Beine viel
besser und krftiger entwickelt als die der Eremochaeten. So liegt
das Verhltniss bei den meisten Mus cid en, den Phoriden, Dolicho-
podiden und Asiliden.

Die Eremochaeten sind also charakterisirt durch den Mangel der
Makrochaeten, durch Schwebefhigkeit, und Holopticitt im mnn-
lichen Geschlechte, die Chaetophoren (Stubenfliege) durch den Besitz
von Makrochaeten und wol entwickelte Beine; und diese Verteilung
der Charaktere erschfint insofern naturgem, als die Makrochaeten
zum Schutz dienende Organe, besonders bei pltzlicher Berhrung
sind, oder noch besser Orientirungsorgane, wie die Barthaare
der Katze. Die borstigen Lufer, mgen sie nun zwischen dem
Grase klettern, auf Blttern laufen, mit ihrem Raube kmpfen oder
einer Raupe ihr Ei appliciren, sind weit mehr solchen Kollisionen
ausgesetzt, als die borstenlosen Flieger. Diese haben dagegen einen
weitern Gesichtskreis und bedrfen besonders im mnnlichen Geschlecht
zum Behuf der Auffindung des Weibchens weitsehende Augen.

In die so charakterisirten physiologischen Gruppen der Diptera
Chaetophora (Lufer) imd Eremochaeta (Flieger) kann Osten-

Schmiegelow, Entwicklung des Hodens. l^\

Sacken jedoch die mckenartigen Flieger, die Nenioceren, nicht
wol unterbringen; er mag sie weder als Flieger, noch als Lnfer
bezeichnen; dabei sind sie alle weder chaetophor, noch holoptisch
(wie die Eremochaeten) ; dahingegen weichen sie alle durch eine hier
noch nicht erwhnte Eigentndichkeit von 1) ei den genannten Grup-
pen nurtallend ab, durch den Besitz verlngerter Fhler.

Die Flieger unter den Insekten berhaupt, gemeiniglich durch
groe Augen {Libellula, Tabanns, Bomhiius) charakterisirt, sind in
der Eegel mit uerst kurzen, schwach entwickelten Fhlern ausge-
stattet und im Finstern absolut hlflos; dort aber, woselbst den Augen
eine untergeordnete Eolle zugewiesen ist, wie beispielsweise bei den
Ameisen, zeigen sich die Fhler besser entwickelt und ihre Trger
knnen bei Nacht und an finstern Orten so gut arbeiten, als am Tage,
so dass Osten- Sacken die so beschaffenen Insekten mit Forel als
Fhl er in Sekten bezeichnet. So befllt uns die Stechmcke, durch
ihre Fhler geleitet, im Finstern. AVas demnach fr die Chaeto-
phoren die Beine, das sind fr die Eremochaeten die
Augen, fr die Nemoceren die Fhler, je nach ihrer
hhern Organisation.

Die Entscheidung der Frage, ol) die Makrochaeten auer dem
Orientirungszweck auch noch zu anderm Behufe (etwa der bloen
Aufnahme der Schallwellen der Luft zur Uebertragung des Tones,
nicht als eigene Gehrorgane funktionirend, hnlich den langen Fh-
lern gewisser Orthopteren und Kleinschmctterlinge) dienen mgen,
berlsst der Verf. andern Beobachtern und Anatomen.

F. Karsch (Berlin).

E. Schmiegelow, Studier over Testis og Epididymis Udviklings-

historie.

Afhandliug for Doktorgraden, (Mit :> Tafeln). Kjbenliavn 1881.

Verfasser hat eine von ihm an Hhnereiern angestellte Unter-
suchungsreihe ber die Entwicklung des Urnierengangs, der Urnieren,
des Testikels und der Epididymis genau beschrieben. In Betreff des
Urnierengangs stimmen seine Ergebnisse im Wesentlichen mit denen
von Gasser berein, dass also dieser Teil als eine Verdickung der
Mittelplatte des Mesoderms neben den 58 Urwirbeln auftritt; die
erste Anlage dieses Gangs erscheint an Querschnitten von Embryonen,
bei welclien die Anzahl der Urwirbel ber neun gestiegen ist ; derselbe
steht mittels seines vordem Endes mit dem Mesoderm in Verbindung
und wird segmentweise angelegt, indem 5 6 Segnn^nte des Mesoderms
hier abgetrennt werden; dann Avchst dieser Teil nach hinten, ohne
neue Elemente des Mesoderms aufzunehmen, erhlt ein Lumen, er-
reicht die Kloake und tfnet sich endlich in die letztere. Die

^82 Scliiniegelw, Entwicklung des Hodens.

vorderste Anlage der Urnieren entsteht durch offene Einstlpung
des Peritonealepithels, die hintern Teile derselben dagegen teils
durch solide Knospenbildungen vom Peritonealepithel, teils selbst-
stndig ohne direkte Verbindung mit dem die Bauchhhle beklei-
denden Epithel ; alle Querkanle der Urniere entstehen in und
von dem Mesoderm. Die Urniereuanlagen werden in direkte und in-
direkte getrennt; die direkten entwickeln sich zu Urnierenkanlchen,
welche mit dem Urnierengang direkt kommuniciren ; die indirekten
werden zu Kanlchen umgebildet, welche nur durch Vermittlung der
erstem mit demselben Gang in off'ene Verbindung treten; die direk-
ten sind ventral, medial und dorsal und werden grtenteils zu Sam-
melrhren; die Glomerulusgefe wachsen dann von der Aorta nach
den Urnierenkanlchen ein und treiben ihre dorsale Wand nach dem
Lumen hin ein. Das Keimepithel stellt allein einen Abschnitt des bri-
gen, die Bauchhhle auskleidenden Peritonealepithels dar und bedeckt
als mehrschichtiges, spter einschichtiges Zellenstratum die Geschlechts-
drsen ; es geht ohne scharfe Grenzen in das umgebende Bauchepi-
thel ber; die Grenzen des Keimei)ithels fallen mit denen der Ge-
schlechtsdrse zusammen. Fr die Testikel bildet das Keimepithel in-
dess nur ein bekleidendes, fr die Ovarien dagegen wahrscheinlich
ein die Eifollikel bildendes Epithel. Der Mller'sche Gang entsteht
als eine Einstlpung vom vordersten Teil der Peritonealverdickung an
der lateralen Seite der Urniere und wchst hinten durch Wucherung
seiner eigenen Elemente.

Die erste Anlage der Epididymis entsteht gewissermaen schon in
den ersten Tagen, indem die die Epididymis zusammensetzenden Kanle
zu dieser Zeit als Urnierenbestandteile angelegt werden. Der Testikel
wird ungefhr am fnften Tag durch Proliferation der Bindegewebsele-
mente der Urniere an deren medialer Seite angelegt, wo eine streifenartige
Verdickung des Peritonealepithels die Stelle der Geschlechtsdrse
bezeichnet hat. Vom ersten Anfang an vermag man nicht die Ge-
schlechter zu unterscheiden; die erste Anlage der Drse ist ganz indif-
ferent, ist bei allen Embryonen gleichartig gebaut und von einem
mehrschichtigen, aus grern und kleinern Zellen bestehenden Epithel
gebildet, welches gegen die Oberflche hin niedriger wird und in die
Peritouealbekleidung bergeht. Wenn das Stroma der Geschlechts-
drse angelegt ist, kann man dem sie bekleidenden verdickten Peritoneal-
teil den Namen Keimepithel geben; an keiner Stelle steht jedoch das
Keimepithel in direkter Verbindung mit der peritonealen Verdickung,
welche an der lateralen Seite der Urniere liegt und dem Mller'schen
Gange entspricht. Es ist berall eine scharfe Grenze zwischen dem
Stroma der Gefdrse und dem Keimepithel vorhanden. Das Stroma
ist berall aus mesodermalen, in indifferenter Weise augeordneten
Elementen zusammengesetzt. Am Ende des sechsten Tags tritt eine
Geschlechtsverschiedenhcit auf; die in weiblicher Kichtung sich ent-

Schmiegelow, Entwicklinijj dos Hodens. 1^3

wickelnden Geschlechtsdrsen zeigen nmlich Spuren von Lymphge-
fbildungen im Stroma. Die Geschlechtsdrse ist von Anfang- an
von den epithelialen Elementen der Urniere scharf getrennt. Am
7. Tag erscheint die erste Anlage der Samenkanlchen, indem sie
sogleich durch die ganze Suhstanz des Testikels auftreten : die Samen-
kanlchen werden in der Weise angelegt, dass sich ein Teil der
Stromazellen in Gestalt von Zellenstrngen ausditterenzirt. Diese
ersten Anlagen der Can. seminiferi sind berall sowol von den Ur-
nierenkanlchen als von dem Keimepithel deutlich abgetrennt. Das
interglandulre Gewebe enthlt vom Anfang an eine Menge von Ka-
pillaren. Die Samenkaulchen sind zuerst berall von einander ab-
getrennt, bald entstehen aber bei ihnen Anastomosen von zwei und mehre-
ren Kanlchen. Die einzelnen Kanlchen werden dann lnger, dicker
lind verlaufen mehr gebogen. Am 17. Tag findet man die Tunica
propria angelegt und gleichzeitig entsteht das Lumen der Samen-
kanlchen mit deutlichem Cylinderepithel. Am 11. Tag wird eine
Albuginea angedeutet und es entsteht ein peripheres Venensystem.
Die Vasa eflferentia testis werden erst nach dem 18. Tage angelegt
und entstehen durch einen Ausstlpungsprocess des Bowman'schen
Kapselepithels; die einzelnen Vasa eft'erentia arbeiten sich dann durch
das subperitoneale Bindegewebe gegen den Testikel hin und ordnen
sich zu einem Kanalsystem, dessen einzelne Ehren sich hauptsch-
lich der Oberflche des Testikels parallel grup])iren. Dies Kanal-
system, welches also durch die Vasa cfferentia mit dem Drsengang
der Urniere in Verbindung steht, ist die erste Anlage des Rete va-
sculosum Halleri, steht aber, wenn die Embryonen aus dem Ei aus-
treten, mit dem Samenkaulchen des Testikels noch nicht in Verbin-
dung. Dann fangen in der ersten Woche der Jungen die Canaliculi
seminiferi an in das Rete testis einzumnden, welches nach imd nach
in ein strafferes, geAvissermaen als ein Teil der Albuginea aufzufas-
sendes Bindegewebe eingelagert wird und als ein wenig entwickeltes
Corpus Highmori aufgefasst werden kann. Nur eine gewisse, verhlt-
nissmig geringe Anzahl der Kanlchen der Urniere erhlt eine
bleibende Bedeutung als fungirende Bestandteile der Epididymis.
Die Malpighi'schcn Krperchen verschwinden nach und nach, indem
eine starke Bindegewebsbildung in den Glomerulis eintritt und ihre
Gefe endlich atrophiren. Von der 8. Woche der Jungen an be-
ginnen die Epididymiskanlchen von ihrem testalen Ende kleine, blind
endigende, mehr oder weniger radir ausstrahlende Ausstlpungen zu
zeigen, welche bei 4 5 Monate alten Jungen kurze, blind endigende
etwas kolbenfrmig erweiterte Kaulchen darstellen, deren Convolute
funktionell den Samenblasen der Suger analog sind.

Gustaf Retzius (Stockholm).

1,34: Zimtz, Innervation der Atmung.

Neueste Arbeiten ber Innervation der Atmung.

1) 0. Langendorff, Ueber periodische Atmung bei Frschen. Arch. f. Phy-
siol. 1881 S. 240. 2) Ders. Periodische Atmung nach Muscarin- und Digita-
linvergiftung. P^benda S. 331. 3) Ders. Ueber Reizung des verlngerten Marks.
Ebenda S. 519. 4) Johannes Gad, Ueber die Abhngigkeit der Atmung
vom Nervus vagus. Ebenda S. 538. 5) John Campbell Graham, Ein neues
specifisches regulatorisches Nervensystem des Atemcentrums. Arch. f. d. ges.
Phys. XXV S. 379. 6) N. Wedenskii, Ueber den Einfluss elektrischer Va-
gusreizung auf die Atembewegungen bei Sugetieren. Ebenda XXVII S. 1.
7) N. Wedenskii, Ueber die Atmung des Frosches. Ebenda XXV S. 129
150. 8) Charles Saloz, Coutribution l'etude cliuique et experimentale
du phenomene respiratoire de Cheyne-Stokes. Geneve 1881. 9) M. Kanda-
razki, Ueber den Husten. Arch. f. d. ges. Physiol. XXVI S. 470.

In Bd. I Nr. 3, 4 ii. 6 dieses Blatts hat der Herausgeber des-
selben, dem die Lehre von den Atembewegnngen zu so wesentlichem
Teile den Grad der Vollendung-, welchen sie bis heute erlangt hat,
verdankt, einen Ueberblick der neuern ForschuDgcn auf diesem Ge-
biete gegeben. Diese Darstellung, welche in groen Zgen einen
Ueberblick des ganzen Gebiets zu geben bestiniint war, soll im Fol-
genden durch Bericht ber einige wichtige inzwischen erschienene
Arbeiten ergnzt werden.

Auf S. 90 dieses Blatts berichtet Rosenthal ber die Versuche,
auf Grund deren Langendorff der bekannten Stelle im verlngerten
Mark die Bedeutung eines Atemcentrums abspricht und die Ent-
stehung der Lnpulse zu den Atembewegungen in die Aveiter abwrts
im Eckenmark gelegenen Ganglienzellen, aus Avelchen die Nerven
der Atemmuskeln entspringen, verlegt. Der ttliehe Atemstillstand
beim Durchschneiden der Medulla oblong, wre dann abgesehn von
den schwer definirbaren Shockwirkungen dadurch bedingt, dass die
von oberhnll), hauptschlich aus den Vagus- und Trigeminuskernen
zum Eckenmark ziehenden Hemmungsfasern, durch den Wundreiz so
stark erregt werden, dass ttliche Atemhemmung entsteht. Rosen-
thal hlt eine so lange dauernde Reizwirkung eines Schnitts fr un-
wahrscheinlich, wenn auch hnliches schon mehrfach, z. B. fr die
geferweiternden Nerven der untern Extremitten von Goltz beo-
bachtet wurde. Als strkstes Argument gegen Langendorff
erseheint die Beobachtung von Kronecker und Marckwald, dass
elektrische Reizung der vom Gehirn getrennten Med. oblong. Atem-
bewegungen auslst, resp. die vorhandenen verstrkt. Langendorff
hat nun eine systematische Versuchsreihe ber die Wirkung direkter
Reizung der Med. oblong. (3) angestellt. Bei elektrischer Reizung
der Medulla schwach chloralisirter Thiere wurden hnlich mannig-
fache Effekte beobachtet, wie nach starker Reizung des centralen
Vagusstumpfes. Am hutigsten Stillstand des ganz erschlaiften oder
mig kontra liirten Zwerchfells, selten Stillstand in tiefer Inspiration

Zimtz, Innervation der Atmnng. 185

oder in aktiver Exspiration. In vielen Fllen kam es gar nicht zum
Stillstand, die Atmung wurde nur verflacht hei bald normaler, bald
abnehmender, bald zunehmender Frequenz. Bei starker Narkotisirung
mit Chloralhydrat hat Reizung der Medulla ausschlielich exspira-
torische Wirkung. Mechanische Reizung der Medulla obl. durch
schwache, rasch aufeinander folgende Schlge hatte dieselben wechseln-
den Erfolge wie die elektrische. Chemische Reizung durch einen auf-
gelegten dnnen Kochsalzkrystall wirkte stets exspiratorisch; zuweilen
wurde die Atmung nur verlangsamt, meist stand sie im Zustande der
Exspiration still. Entfernt man das Kochsalz nicht rechtzeitig, so
dauert der Atemstillstand bis zum Tode des Tieres fort. Man
kann durch Auflegen und wieder Entfernen des Krystalls mehrmals
hintereinander Atemstillstnde von einigen Minuten Dauer erzeugen.

Gegenber den w^echselnden, meist aber exspiratorischen Wir-
kungen der Reizung des verlngerten Marks, bewirkt Reizung des
Halsmarks, d. h. des wahren Atemcentrums nach Langendorff,
ausnahmslos, auch bei stark narkotisirten Tieren, Inspiration resp.
inspiratorischen Tetanus. Langendorff besteht, seine Versuche
resumirend, gegenber den Einwendungen Rosen thal's auf der
frhem Behauptung, dass der Ganglienapparat, in welchem der Im-
puls zu den Atembewegungen durch den Blutreiz entsteht, im Rcken-
mark an den Ursprungsstellen des Phrenicus und der brigen Atem-
muskelnerven zu suchen sei, whrend das bisher sogenannte Atem-
centrum der Med, oblongata, welches von Gierke als Faserbndel
ohne Ganglienzellen erkannt wurde, nur die Summe der regulirenden
(beschleunigenden und hemmenden) Fasern enthalte, welche von den
Vagus- und Trigeminuskernen und vom Hirnstock (Christiani) zum
Rckenmark hinabziehen. Wiederholt hebt er hervor, dass er bei
Tieren nach Abtrennung der Medulla oblongata unter EinAvirkung
minimaler Strychnindosen lange Zeit, bis zu 50 Minuten, regelmige,
in Nichts von der normalen verschiedene Atmung beobachtet hat.

In der Frage nach der Bedeutung des Nervus vagus hlt J. Gad
(4) seinen frhern Standpunkt auch nach den hier S. 189 und 190
resumirten neuen Versuchen Rosenthal's aufrecht. Er besteht
darauf, dass auch im Vagusstamme exspiratorische Fasern vorhanden
seien und dass durch die Ttigkeit dieses Nerven die Gesammtsumme
der Arbeit des Atemapparats nicht nur anders verteilt, sondern meist
auch erheblich gendert -werde. In der Norm regulire dieser Nerv,
indem er die Inspiration auf einer gewissen mittlem Hhe abbrechen
lasse, die Atmung so, dass sie mit minimaler Muskelanstrengung zu
Stande komme. Nach reizloser Abtrennung dieses Nerven sei die
Arbeit der Atemmuskulatur stets eine grere, indem die mittlere
Stellung des Thorax eine mehr inspiratorische sei. Reizung der
durchschnittenen Nerven habe selbstverstndlich sehr wechselnde Er-
folge. Die Arbeit der Atemmuskelu werde dadurch bald gar nicht

Jl) ' Ziuitz, Innervation der Atmung.

beeiiiflus.st, bald vermindert, bald vermehrt, letzteres am exquisitesten
in dem lange bekannten hufig auftretenden inspiratorischen Tetanus
des Zwerchfells i).

Fr die doppelte Wirkung des Vagus auf die Atembewegungen
spricht sich auch Wedenskii (6) aus. Bei kontinuirlicher Reizung
findet er hufig auch exspiratorischen Atemstillstand bei Versuchen,
Wo sicher Mitreizung des Laryngeus sup. ausgeschlossen sei. Bei
schwcherer Heizung nimmt die Tiefe der Inspirationen ab, bald mit,
bald ohne Abnahme der Exspirationstiefe ; die Frequenz ist dabei
meist gesteigert, zuweilen unverndert. Von besonderm Interesse
sind die Ergebnisse kurzer d. h. nur whrend eines Bruchteils einer
Atemphase dauernder Vagusreizungen.

Gleichgltig ob oberhalb oder unterhalb des Abgangs des Laryn-
geus inferior gereizt Avird, zeigt sich die Wirkung verschieden, je
nachdem es im Momente der In- oder Exspiration geschieht. Im
erstem Falle wird die Tiefe der Inspiration vermindert, im letztern
die Exs])iration verkleinert, oder auch durch eine kurze Inspiration
unterbrochen. Es wirkt also die Keizung zunchst dem Zustande des
Atemapparats, welchen sie gerade trifft, entgegen. Bei strkerer
Beizung erstreckt sich die Wirkung ber mehrere Phasen. Wh-
rend der Exs])iration ist eine hhere Reizstrke zur Erzielung der
Erstwirkung ntig, als whrend der Inspiration; deshalb wirkt ex-
spiratorischer Reiz immer auch noch auf die folgende Inspiration
hinber. Die Erscheinungen sind denen, welche Krn eck er und
Mar ckwald an Tieren, deren Medulla oblongata vom Hirn abgetrennt
war, beobachteten, sehr analog; hier bcAvirkten auch einzelne Indukti-
onsschlge auf die Vagi angewandt whrend der Exspirationsstel-
lung eine Inspiration, Avhrend der Inspiration eine Exspiration.

Die Selbststeuerung der Atmung durch den Nervus vagus wrde,
wenn weitere Untersuchungen diese Angaben besttigen, nicht nur
darauf beruhen, dass die Ausdehnung der Lungen solche Vagusfasern
reizt, welche die Exspiration frdern, das Zusammensinken derselben
solche, welche die Inspiration anregen, sondern auch darauf, dass
das Centrum, whrend es ttig ist, durch Reizung, die ihm der Vagus
zufhrt, zur Ruhe gebracht, whrend der Ruhe aber durch dieselben
Reize umgekehrt zur Ttigkeit angeregt wird. Die Angaben von
Bubnoff und Heidenhain ber Hemmung und Erregung der Rin-
dencentra des Gehirns, die allerdings nicht ohne Anfechtung geblie-
ben sind, wrden gestatten die am Vagus gemachten Beobachtungen
auf eine allgemeine Eigenschaft nervser Centra zurckzufhren, der

1) In einem am 6. Februar in der physikalisch -niedicinischen Gesellschaft
zu Erlangen gehaltenen Vortrage habe icli nachgewiesen, dass diese Lehre des
Herrn Gad unlialtbar ist. Der Bericht ber meine desfallsigen Versuche wird
demnchst vertfeutliclit werden. J. Roseuthal.

Zuntz, Innervation der Atmung. 187

zufolge direkte oder dnreli sensible Nerven vermittelte Reizung' des
ruhenden Organs Thtigkeit bewirkt, whrend Reizung des ttigen
hemmend wirkt. Wenn Wedenskii auf Grund seiner Versuche ge-
neigt ist, nur eine Art von Vagusfasern anzunehmen, deren Wirkung
von dem momentanen Zustande des Centrums abhngt, so htte er
zeigen mssen, wie dies mit der vielfach besttigten Entdeckung von
Breuer und Hering in Einklang zu bringen ist. B. und H. fanden
ja, dass, unabhngig von der herrschenden Atemphase, Ausdehnung
der Lunge einen exspiratorischen. Zusammenfallen derselben einen
inspiratorischen Reiz durch die Bahn des Vagus zum Centrum leitet.
Auch Kandarazki (9) tritt fr die Gegenwart exspiratorischer Fa=
Sern im Vagusstamme auf. Der Husten nach Reizung der untern
Hlfte der Luftrhre wird durch diese Fasern vermittelt. Unsere
Kemitniss der die Atmung reflectorisch beeinflussenden Nervenbahnen
hat John Campbell Graham (5) auf Veranlassung Pflger's
durch L'ntersuchung der AVirkungen des centralen Splanchnicus-
stumpfes erweitert. Sclnvache Reizung dieses Nerven vermindert die
Zahl der Atemzge, strkere lsst sie im Zustande strkster Exspi-
ration stille stehen. Nicht nur das Zwerchfell geht in uerste Ex-
spirationsstellung; auch die Bauchmuskeln als Exspiratoren contra-
hiren sich stark. Durchschneidung der Vagi und Sympathici am Halse
lsst die Erscheinung noch deutlicher hervortreten. Nach Abtrennung
des Hirns von der Medulla, sowie nach Durchschneidung der letztern
zwischen 11. und 12. Dorsalwirbel bleibt die Wirkung der Splanchnici
unverndert; sie hrt auf, wenn die Marktrennung zwischen 4. und
5. Dorsalwirbel geschieht. Unterhalb dieser Grenze treten also die
wirksamen Fasern in das Rckenmark ein und verlaufen darin auf-
wrts zu den Atemcentren.

Eine in den letzten Jahren viel untersuchte pathologische Vern-
derung der Atmung ist das von Traube sogenannte Cheyne-Sto-
kes'sche Phnomen. Es gewinnt allgemeineres Interesse, weil seine
Erklrung mit den Vorstellungen, welche war uns von dem Zustande-
kommen der normalen Atemrhythmik zu machen haben, aufs Innigste
zusammenhngt.

Saloz (8) besteht gegenber manchen neuern Autoren darauf,
als Cheyne-Stokes'sche Atmung nur jene Flle zu bezeichnen, bei
denen regelmig Perioden der Apnoe mit solchen, in welchen geatmet
wird, abwechseln. Die Lnge der Pausen wie der Atemperioden
wechselt sehr. Im Durchschnitt von 58 Beobachtungen dauerte die
erstere 22", die letztere 36". Die Atmungen beginnen stets flach,
steigern sich bis zur hchsten Dyspnoe und nehmen dann stufenweise
bis zum Erlschen ab,

Traube hat erkannt, dass allen das Phnomen herbeifhrenden
Erkrankungen, Herzfehlern, Raumbeengungen in der Schdelkapsel,
Nierenerkrankuugen , dieselbe nhere Ursache, erheblich geschdigte

[p,^ Ziintz, Innervation der Atmung.

Erregbarkeit des Atcmcentrunis , zu Grunde liegt. In der Polemik,
welche sich im Ansehhiss an die von Traube aufgestellte Erklrung
zwischen diesem und Filehne entspann, entwickelte der letztere klar
die mglichen Ursachen der periodischen Atmung: entweder nmss die
Erregbarkeit des Atemcentrums, oder die Gre der dasselbe treffen-
den Reize periodisch auf- und abschwanken. Filehne suchte die
letztere Mglichkeit als bei dem Phnomen realisirt darzutun. Er
ging dabei von der Tatsache aus, dass Abschneiden der Blutzufuhr
das Atemcentrum ebenso erregt, wie Zunahme der CO2 resp. Ab-
nahme des im Blute. Da nun F. bei Cheyne-Stokes'scher
Atmung die Arterienspannung derart schwanken sah, dass sie gegen
Ende der Pause anstieg und mit dem Maximum der Dyspnoe am
strksten war, suchte er den Grund der Periodicitt darin, dass das
Gefcentrum weniger stark in seiner Erregbarkeit herabgesetzt sei,
als das Atemcentrum. Der Atemstillstand fhrt zu einer CO, Anhu-
fung im Blute, ehe diese aber eine zur Erregung des darnieder lie-
genden Atemcentrums gengende Hhe erreicht hat, reizt sie bereits
das Gefcentrum. Die von diesem gesetzte Arterienverengerung be-
schrnkt die Blutzufuhr zur Medulla. Dies letztere Moment, sich mit
dem Reiz der aufgehuften CO2 verbindend, bringt endlich Atembe-
wegungen zu Stande, die eine Zeit lang mit zunehmender Gefver-
engung intensiver werden. Der CO2 Gehalt des Bluts sinkt aber
durch die energische Lftung, der Gefkrampf lsst nach und in
dem jetzt reichlich mit arterialisirtem Blute durchstrmten Atem-
centrum sinkt der Reiz gradatim bis unter den zur Auslsung der
Bewegung ntigen Wert neue Pause ^). Saloz sucht nachzu-
weisen, dass in vielen Fllen die klinischen Symptome des Phno-
mens nicht mit Filehne's Theorie zusammenstimmen, auch scheinen
ihm die bei Tieren experimentell durch periodischen Verschluss der
Hirnarterien, sowie durch Morphiumvergiftung hervorgerufenen Atem-
formen nicht ganz gleichartig zu sein mit dem klinischen Phnomen,
Er tritt der Erklrung bei, deren Berechtigung Sokolone und
L u c h s i n g e r (Zur Lehre vom C h e y n e - S t o k e s'schen Phnomen,
Pflger's Arch. XXIII S. 283) durch Experimente ber die Atmung
der Frsche nach Abklemmung der Aorta, also vollkommenem Aus-
schluss der Circulation erwiesen haben, dass nmlich ein erschpftes
Centrum, wenn in ihm nach lngerer Ruhe die Erregbarkeit soweit
AAaeder angewachsen ist, dass eine schwache Ttigkeit stattfindet,
durch diese Ttigkeit selbst anfangs an Erregbarkeit gewinnt, bis
dieselbe ein Maximum erreicht und wieder absinkend nach einiger

1) Ref. mchte an dieser Stelle erinnern, dass er frher (P fl g e r's Arch.
XVII) darauf hingewiesen hat, dass viele Grnde dafr sprechen, dass wh-
rend der dyspnoischen Blutdrncksteigerung die Gefe des Centralnerven-
systems, wie die mancher anderer Krperregiouen, nicht verengt, sondern
erweitert sind.

Zuiitz, Innervation der Atmung. 189

Zeit durch die Erindiuig unter den Scliwellemvert zurckgeht. Eine
Erlihung' der Reizbarkeit durch vorausg-eg-angene Reize ist, wie S.
und L. hervorheben, schon an vielen nervsen Apparaten demonstrirt
worden, speciell flir die Atmung haben Kronecker und Marck-
wald nachgewiesen, dass bei Reizung der abgetrennten Medulla oblong.
durch seltne gleich starke elektrische Schlge jeder folgende Reiz
eine strkere Atmung ausKist als der vorhergehende, bis ein gewisses
Maximum erreicht ist.

[Der gewhnliche Wechsel von Schlaf und AVachen bietet fr
das gesamte Nervensystem eine sehr interessante Analogie. Die Er-
regbarkeit erreicht erst nach lngerm Schlaf ihr Minimum , trotzdem
die Spannkrfte dann doch schon gewachsen sein mssen und umge-
kehrt gelangt sie nicht im Momente des Erwachens, sondern erst
nachdem schon eine Anzahl Reize im wachen Zustande eingewirkt
haben, auf ihr Maximum. Vgl. Pflg er, Theorie des Schlafes, sein
Arch. X. S. 468.J

Saloz acceptirt zwar die Theorie von Luch sing er, doch ist
es ihm bei Wiederholung der Experimente nicht geglckt typische
Cheyne-Stokes'sche Atmung bei Frschen zu erzielen. Dem ge-
genber fand 0. Langendorff im Verein mit Sieb er t (1) nach
Abklemmung des Aortenbulbus regelmigen Wechsel von Pausen
und Atemperioden. Die letztern begannen oft mit flachen Atemzgen,
die sich allmhlich vertieften und ebenso nach Erreichung des Maxi-
mums typisch wieder abfielen. Den systolischen Herzstillstand durch
Digitalin fand Langendorff (2) von gleicher Wirkung wie die
Aortenklemme. Muscarin erzeugt, auch wenn seine Herzwirkung
durch Atropin gehindert wird, periodische Atmung, dieselbe ist also
Folge direkter Wirkung des Gifts auf das Atemcentrum.

Bei Beurteilung dieser Versuche sind die Angaben von Wedens-
kii (7), welcher schon in der Atmung normaler Frsche periodische
Schwankungen beobachtete, zu bercksichtigen. Er findet, dass sich
meist drei Atemformen in regelmigen Perioden ablsen: 1) Gleich-
mige Ex- und Lispirationen mit den letztern folgenden Pausen.
2) Einpumpende Bewegungen. 3) Entleerende d. h. solche mit Vor-
wiegen der In- resp. Exspirationen. Das Studium der Nerven Wir-
kungen ergab, dass Reizung der Lungenste des Vagus die Exspira-
tion frdert, ihre Durchschneidung, oder andre Maregeln, welche die
Erregung hindern, zu starken einpumpenden Bewegungen fhren.

Auf eine Giftwirkung der im Blute aufgehuften Stoffwechsel-
produkte hatte Cuffer das Auftreten des Cheyne-Stokes-Phno-
mens bei Urmie beziehen wollen.

Seine Angabe, dasselbe durch Einspritzung von kohlensaurem
Ammoniak resp. von Kreatin in die Venen experimentell erzeugen zu
knnen, wird von Saloz auf Grund eigner Versuche und der Analyse
von Cuffer's Atemkurveu bestritten. N. Zuiitz (Berlin).

19 Soxlilet, Fettbildmig- im Tierkiper.

F. Soxhlet, Versuche ber die Fettbildiing im Tierkrper.

Mitteilung der k. landw. Ceutralversnclisstation fr Bayern in der Zeitschrift
des landw. Vereins in Bayern. August 1881.

Die Frage der Fettbildmig- im Tierkrper schien bis vor Kurzem
durch C. Voit's Versuclie endgiltig- gehist zu sein. Darnach entsteht
Krperfett einmal aus dem Nahrungsfett und dann aus dem stick-
stofffreien Paarung der zersetzten Eiweikrper. Die Kohlehydrate,
die man frher als Fettbildner ansah, haben nach der von C. Volt
vertretenen Anschauung nur die Aufgabe die Ablagerung von Fett zu
begnstigen, indem sie schon in der Blutbalm sich oxydiren und so
einen Teil des Sauerstoffs in Beschlag nehmen, der bei Abwe-
senheit von Kohleh3'draten zur Oxydation des aus der Nahrung
aufgenommenen und des aus zersetzten Eiweikrpern entstandenen
Fettes verwendet worden wre. Man dachte sich also, dass die Kohle-
hydrate dieses Fett vor der Oxydation schtzen und somit dessen
Ansammlung ermglichen.

In neuester Zeit sind aber wieder Stimmen laut geworden, welche
fr die pflanzenfressenden Haustiere, imd insbesondre fr das Schwein,
die unmittelbare Fettbildung aus Kohlehydraten behaupten. W. H e n -
neberg erklrte 1876 auf der Naturforscher- Versammlung zu Ham-
burg: dass er mit Dr. Gilbert-Rothamster die Fettbildung aus
Kohlehydraten bei Schweinen nicht bezweifle. Aber auch bei den
brigen Tieren werde man mutmalich ber kurz oder lang nicht
umhin knnen, die Kohlehydrate in ihr altes echt wieder einzu-
setzen, denn es liege bereits eine Reihe von Versuchen vor, bei denen
die beobachtete Fettbildung ganz hart an die Grenze der aus den
vorhandenen Fett- und Eiweistoffen berhaupt mglichen streife."

Zu diesen Versuchen gehren auch die von Weiske und Wildt
(Zeitschrift f. Biologie X. 1), die den Beweis zu fhren suchten: dass
das in ihrem Versuchs -Schweine gebildete Fett allein aus den Fett-
und Eiweikrpern des verdauten Futters (durch 2 Monate Roggen-
kleie und Strke, durch 4 Monate Kartofl'eln) entstehen konnte.
Soxhlet verweist aber in vorliegendem Aufsatze auf die Untersu-
chungen von E. Schnitze und Barbieri, nach welchen von dem
Gesammtstickstoff der Kartoft'eln mindestens 35 und hchstens 52,6 /o
auf nicht eiweiartige Verbindungen (Amide u. a.) fallen. Die mit
Bercksichtigung dieser Tatsache von Soxhlet ausgefhrte Berech-
nung des aus den Eiweikrpern der Kartoft'eln mglicherweise ent-
standenen Fettes ntigt auch in dem Versuche von Weiske und
Wildt die Beteiligung der Kohlehydrate bei der Fettbildung anzu-
nehmen.

Zur Beantwortung der noch offnen Frage ber den Ursprung des
Fetts im Tierkrper hat Soxhlet vorliegenden, nach jeder Richtung
umsichtigen Versuch nach folgendem Plane ausgefhrt. Von drei

Soxhlet, Fettbildimg im Tierkrper. 191

vollkommen ausgewachsenen, g-leicli alten mid schweren^ von Jugend
auf gleichmig ernhrten und im mittlem Ernhrungszustnde be-
findlichen Sclnveinen sollte eines geschlachtet und dessen Gehalt an
Wasser, Eiwei, Fett und Asche bestimmt werden. Die zwei andern
Schweine sollten lngere Zeit mit einem Futtermittel ernhrt werden,
das sehr arm an EiAvei und Fett, aber reich an Strke und frei von
Amidverbindungen sei. Die hiernach geschlachteten Tiere sollten wie
das erstgeschlachtete Schwein untersucht werden. Die Menge der
verdauten Stoft'e war durch die Analyse des Gesammtkothes zu be-
stimmen. Als ein den gestellten Anforderungen in Allem entspre-
chendes, wenn auch als Viehfutter sonst nicht anwendbares Futter-
mittel, wurde der Reis (italienischer sog. Glacereis) erwhlt.

Die drei Schweine (verschnittene mnnliche Tiere der mittel-
groen weien Yorkshirerasse) standen am I.Juni 1880 im Alter von
5 Monaten und 12 bis 20 Tagen und sie wogen 58.75 bis 60.25 k.
Bis zum 17. April 1881 (Periode des Vorversuchs) verzehrte jedes
Schwein 446.5 k Gerste und 10 k Reis (lufttrocken) und die nun-
mehr 16 Monate und 14 22 Tage alten Schweine wogen 96.60 bis
99.60 k. Der eigentliche Versuch mit ausschlielicher Reisftterung
begann am 23. April. An diesem Tage wurde auch Schwein I ge-
schlachtet. Die beiden andern Schweine verzehrten tglich im Durch-
schnitt

Nr. II 1.606 k wasserfreien = 1.9 k lufttroekneu Reis
III 1 674 19^

und im Ganzen whrend des Versuches Schwein 11 in 75, Schwein TU
in 82 Tagen:

Nr. II.

Nr. in.

Trockensubstanz

120.5 k

137.3 k

Proto'in

9.929

11.314

Fett

0.300

0.343

Strke

106.040

120.824

Asche

0.795

0.906

Das Lebendgewicht hatte sich whrend des Versuchs erhht:
bei Schwein II von 99.60 auf 138.67 k, bei Schwein III von 96.60
auf 135.36 k.

Unter der Voraussetzung, dass die drei Schweine zu Beginn des
Reisftterungsversuches gleich zusammengesetzt waren , berechnete
Soxhlet aus der Differenz zwischen der dem geschlachteten Schweine I
gleichen Zusammensetzung der Schweine II und III zu Anfang des
Versuchs und der Zusammensetzung der letztern zu Ende des Ver-
suchs die Menge Fett, Eiwei u. s. w. , die whrend des Reisft-
terungsversuchs in Schwein II und III angesetzt wurde. Aus dieser
Berechnung mgen hier nur die den Fettansatz betreffenden Zahlen
Raum finden.

192 Classeii, Quantitative Analyse auf elektrischem Wege.

Nr. IL Nr. III.

Fett angesetzt 10.082 k 22.180 k

in die Nahrung- aufgenommen 0.300 0.340

neu gebildet ~9J82T 21.840

Stickstoff verzehrt 1.589 1.810

im Koth ausgeschieden 0.148 0.213

verdaut " 1.441 1.597

im Krper angesetzt 0.887 0.450

Differenz zwischen verdaut u. angesetzt 0.554 1.147

Letztere Stickstoftmenge als im Krper zersetztes

Eiwei berechnet ( X 6.25) 3.462 7.169

Zersetztes Eiwei kann Fett liefern ( X 51.4) . . 1.779 3.685

Die aus Eiwei mgliche Fettmenge betrgt Pro-

cente der im Krper neu gebildeten 18.2 16.9

Hiernach wrde sich ergeben; dass bei beiden Versuchsschweinen
das Eiwei der Nahrung bei Weitem nicht fr die Lie-
ferung des neu gebildeten Krperfetts ausreichte; es
wurde 5 6nial mehr Fett neu gebildet, als aus Eiwei

htte entstehen knnen.

M. Wilckens (Wien).

A. Classen (Aachen), Quantitative Analyse auf elektrolytischeni

Wege.

Fr Unterriclitslaboratorieu, Chemiker und Httenmnner. Nach eignen Methoden.
Aachen, 1882. J. A. Mayer. 52 Seiten mit vielen Abbildungen.

Die Methoden zur Bestimmung anorganischer Stoffe durch Elektrolyse
haben sich durch die genauen Eesultate , welche sie bei kurzem Zeitaufwande
liefern, schnell Eingang verschafft. Allerdings lie sich der galvanische Strom
bisher beinahe ausschlielich nur zur quantitativen Abscheidung einzelner
Stoffe, nicht zur quantitativen Trennung von Gemischen mehrerer Kr-
per benutzen. Diese Schwierigkeit wird berwunden, wenn man eine vom
Verf. erdachte und auf das genaueste ausgearbeitete Methode zur Trennung
von Eisen, Kobalt, Nickel, Mangan, Zink und Thonerde als Oxalate der Elektro-
lyse vorausschickt').

Die vorliegende kleine Schrift beschreibt in gedrngter Krze die vom
Verfasser fr die Elektrolyse benutzten Apparate, welche durch Abl)ildungen
veranschaulicht werden. Dann folgen kurze Angaben ber die Anwendung
der ingenisen Methoden bei der Analyse von Legirungen und Mineralien. Ein
alphabetisches Register erleichtert den Gebrauch der Abhandlung, welche eine
Avesentliche Bereicherung und Vereinfachung niineral-analytischer Methoden an-
bahnen wird.

Th. Weyl (Erlangen).

1) Vergl. Zeitschr. f. analyt. Chemie 1879, 175 fg., auch ausfhrlicher:
Ueber eine neue quaut. Methode von vielfacher Anwendbarkeit.

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die j^daktiou, Erlangen, physiologisches Institut'* zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen,

Biologisches Centmlblatt

unter Mitwirkung von

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark.
Zu bezieben durch alle Buchhandlungen und Postaustalten.

IL Band. i. Juni 1882. Nr. 7.

Inhalt: Graf zu SollllS-Lailbach, Die Herkimft, Domestication und Verbreitung des
gewhnlichen Feigenbaums. Saleusky, Beitrge zur Entwicklungsgeschichte
der Anneliden. Joi'dau, Ziun Vorkommen von Landschnecken. Holl,
Ueber den Verschluss des mnnlichen Beckens. Kuuigstcin , Ueber die
Nerven der Sclera. Beneke, Zur Entdeckung des Cholesterins in Ptianzenzellen.

H. Graf zu Solms-Laubach, Die Herkunft, Domestication und

Verbreitung des gewhnlichen Feigenbaums. (Ficus Carica L.)

4. 106 S., mit 1 Holzschnitt. Gttingen 1882. Dieterich'sche Verlagsbuch-
handlung.

Der gewhnliche Feigenbaum, Ficus Carica L., gehrt zu jenen
uralten Kulturpflanzen, ber deren Herkunft und Domestication nur
indirekte Schlsse mglich sind. Schon in den ltesten Zeiten, bis
zu welchen geschichtliche Berichte zurckreichen, war in dem kulti-
virten Feigenbaume eine solche Umbildung seiner Befruchtungsorgaue
vor sich gegangen, dass die dem wilden Feigenbaume, dem sogenann-
ten Caprificus zu teil werdende natrliche Befruchtung bei ihm zur
Unmglichkeit geworden war, und dass man ihn durch knstliche
Einwirkung, mittels des Caprificus, zur Fruchtbildung anzuregen sich
gewhnt hatte. Ueber die Handhabung und Wirkungsweise dieser
knstlichen Einwirkung, der sogenannten Caprification , finden sich
daher in der Literatur aller mit der Feigenkultur vertrauten Vlker
des Altertums, des Mittelalters und der Neuzeit mannigfache mehr
oder weniger eingehende Angaben. Diese stehen aber mit einander
vielfach in Widerspruch und lassen manche der nchstliegenden Fra-
gen unberhrt, so dass bis in die neueste Zeit nicht nur ber die
Caprification, sondern auch ber die natrliche Befruchtung der Fei-
gen eine groe Unsicherheit und in mancher Beziehung ein vlliges
Dunkel geherrscht hat.

Zur Zerstreuung dieses Dunkels hat sich nun der Verfasser der

13

194 Solms-Laubacli, llerkimft u. s. w. des gewhnliclieu Feigeubaums.

vorliegenden Ahliandhing- nicht nur den ausgedehntesten Literatur-
studien unterzogen; in welchen ihm von allen Seiten Rat und Beihlfe
hervorragender Philologen und Historiker zu teil geworden ist, er
hat sich auch Jahre lang durch eigene Untersuchungen an Ort und
Stelle (bei Neapel) mit der Befruchtung und Caprification der Feige
nher bekannt gcmaclit. Der rhmlichst bekannte Zoolog Dr. Paul
Mayer an der zoologischen Station zu Neapel, welcher ihm anfangs
nur als zoologischer Beirat diente, hat sich alsbald durch den Gegen-
stand derart gefesselt gefunden, dass er die genauere Untersuchung
der bei beiden Vorgngen ttigen Insekten bernommen hat; beide
Forscher haben auch aus fernen Lndern, namentlich aus China durch
Dr. B r e t s c h n e i d e r in Peking, aus Afrika durch Dr. S c h w e i n f u r th
in Kairo, aus Sdbrasilien durch Dr. Fritz Mller in Blumenau,
reiches Untersuchungsmaterial mitgeteilt erhalten. Wir haben daher
demnchst eine reiche Flle neuer Aufschlsse ber die Biologie der
Feigen zu erwarten, und wenn jede der etwa 800 Ficusarten, wie es
vermutlich der Fall sein wird, von eigentmlichen Wespenarten be-
wohnt ist, so drfte der biologischen Forschung binnen Kurzem ein
unabsehbar reiches neues Gebiet sich erschlieen.

Vorlufig bleibt indess unser Literesse noch dem gewhnlichen
Feigenbaume zugewandt. Die Verschiedenheit der Gesichtspunkte, die
sich den beiden oben genannten Forschern bei ihren Untersuchungen
ber denselben ergeben haben, hat dieselben bestimmt, fr die Ver-
ffentlichung den Stoff zu zerlegen. Die vorliegende Abhandlung als
die erste der in Aussicht genommenen ist von vorwiegend kulturhisto-
rischem Literesse; denn ihr ausgesprochenes Ziel ist, mit Hilfe der
durch die Caprification gegebenen Anhaltspunkte der Entstehung der
domesticirten Kassen des Feigenbaums und den Wegen, die deren
Verbreitung genommen hat, nher zu treten". Gleichzeitig finden wir
aber in dieser Abhandlung eingestreut hinreichend eingehende Be-
merkungen ber die Befruchtungsverhltnisse des wilden und zahmen
Feigenbaums, um uns aus denselben, wenn wir sie zusammenstellen
und allseitig erwgen, von den Wechselbeziehungen zwischen den
Feigen und ihren Kreuzungsvermittlern ein bestimmtes Bild entwerfen
zu knnen. Eine Schilderung dieser Wechselbeziehungen drfte des-
halb hier um so mehr am Platze sein, als dieselben zu den innigsten
und eigenartigsten gehren, die zwischen Blten und Lisekten ber-
haupt vorkommen; denn, soweit bis jetzt unsere Erfahrung reicht,
lassen sich ihnen einzig und allein die erst vor einigen Jahren von
Biley entdeckten Wechselbeziehungen zwischen Yucca und der Yucca-
motte (vgl. Justs' bot. Jahresbericht 1873. S. 376) als ebenbrtig au
die Seite stellen.

Was nun die Befruchtungsweise des wilden Feigenbaums, des
sogenannten Caprificus, betrifft, so ist derselbe vor allem dadurch
merkwrdig, dass er jhrlich dreimal jene in sich geschlossenen,

Solms-Laubach, Herkunft u. s. w. des gewhnlichen Felgenbaums. 195

hohlen Bltenstnde, die Avir Feigen nennen, hervorbringt. Diese drei
Bltenstaudgenerationen sind so ausgeprgt proterogynisch, dass sich
in ihnen zunchst nur weibliche und erst einige Monate spter mnn-
liche Blten zur Funktionsfhigkeit entwickeln; diese lsen einander
in der Weise ab, dass der Baum das ganze Jahr hindurch niemals
ohne Feigen bleibt. Mit dem zweiten mnnlichen Stadium der einen
Generation fllt nmlich jedesmal das erste weibliche Bltenstadium
der nchstfolgenden Generation zusammen, so dass auf die Narben
einer jeden Generation nur Pollen der vorhergehenden Generation
bertragen werden kann. Diese Uebertragung erfolgt durch die Ver-
mittlung einer seit uralter Zeit bekannten kleinen Wespe, die Linne
zu den Gallwespen zhlte und Cynips Psenes nannte, whrend sie
jetzt zur Familie der Chalcididae gerechnet und Blastophaga gros-
soruni Grav. genannt wird. Wenn die Feigen irgend einer der drei
Generationen ihren zweiten, mnnlichen Bltenzustand erreicht ha-
ben, was unmittelbar vor ihrer Reife geschieht, schlpfen jedes-
mal die Blastophagaweibcheu pollenbehaftet aus ihnen heraus,
schwrmen umher, um junge im weiblichen Bltenzustand befindliche
Feigen der nchstfolgenden Generation aufzusuchen, dringen durch
das um diese Zeit offene Auge" {osUoliim) in dieselben ein und legen
in ihnen ihre Eier ab, whrend sie zugleich als Uebertrager des
Bltenstaubes dienen. Die aus den Eiern kommenden Blastophaga-
larven entwickeln sich dann wieder gleichzeitig mit den mnnlichen
Blten der Feige, in der sie sich selbst entwickeln, zur Reife, so
dass sie wieder pollenbehaftet aus dieser ausschlpfen knnen und
so fort. In jeder neuen Feigengeneration entwickelt sich also eine
neue Generation von Feigenwespen; merkwrdigerweise bringt aber
nur eine der drei alljhrlich sich wiederholenden Feigengenerationen
Feigensamen zur Ent^^^cklung. Wir haben also hier das bis jetzt
einzig dastehende Verhltniss, dass von den aufeinanderfolgenden
BlUtengeuerationen einer Pflanze zwei jedesmal ausschlielich der
Fortpflanzung des Kreuzungsvermittlers dienen und erst die dritte
neben einer neuen Generation des Kreuzungsvermittlers auch Samen,
welche die Pflanze selbst fortpflanzen, erzeugt.

Nach dieser allgemeinen Orientiruug werden nun auch die fol-
genden genauem Angaben leicht verstndlich sein:

Bei Neapel erreichen die Feigen der ersten Generation (mamme"
genannt) ihren mnnlichen Bltenzustand und ihre Fruchtreife im
April, die der zweiten Generation (profichi") erreichen beides im
Juni, die der dritten (mammoni") im August bis September. An
demselben Baume befinden sich daher gleichzeitig mit den reifenden
Feigen: im April die jungen, im weiblichen Bltenzustand befindlichen
Feigen der zweiten Generation (die sptem profichi"), im Juni die
der dritten Generation (die sptem mammoni"), im August bis Sep-
tember endlich die der ersten Generation des nchstfolgenden Jahres,

13*

196 Solms-Laubach, Herkunft u. s. w. des gewhulichen Feigenbaums.

welche nach ihrer Ueberwinterung am Baum, im nchsten Frhjahr
als mamme" reifen. Whrend in den jungen Feigen die weiblichen
Blten den grten Teil ihrer innern Flche bedecken und bereits
empfngnissreif sind, ist der vordere Teil derselben Feigen noch in
voller Entwicklung begriffen und die mnnlichen Blten werden auf
demselben eben erst angelegt. Das Auge" (ostiolum) der Feige ist
um diese Zeit geffnet. Durch dasselbe dringen nach einigem Um-
herschwrmen mit groer Anstrengung die Blastophagaweibchen ein,
welche im befruchteten Zustand aus den gleichzeitig reifenden Feigen
der vorhergehenden Generation ausgeschlpft sind. Beim Eindringen
lassen sie ihre Flgel meist zwischen den fest aneinanderschlieenden
Schuppenblttern des Auges sitzen. Sie belegen nun zahlreiche junge
Fruchtknoten mit ihren Eiern, indem sie jedesmal den Griffel durch-
bohren und durch den Bohrkanal ein Ei an eine bestimmte Stelle
zwischen Knospenkern nnd Knospenhlle in das Samenknspchen
hineinschieben. Alsdann gehen sie in derselben Feige, der sie ihre
Nachkommenschaft anvertraut haben, zu Grunde. Die von ihnen an-
gestochenen Blten schwellen infolge des Stichreizes, gleich Pflanzen-
gallen, rasch an, und in ihrem Ovarium entwickelt sich nun statt
eines pflanzlichen Embryo ein tierischer. Kurz vor dem Reifen der
Feige kriechen dann in derselben, neben mit langem Legestachel ver-
sehenen, rostroten lehn eumoni den, in groer Zahl die flgellosen
gelben Mnnchen und die geflgelten schwarzen Weibchen der Blasto-
phaga aus; letztere dringen, nachdem sie befruchtet worden sind,
aus dem Auge der Feige heraus, schwrmen umher, um junge Feigen
der nchstfolgenden Generation aufzusuchen und in deren junge Ova-
rien ihre Eier abzulegen und so fort. So tritt mit jeder neuen Feigen-
generation, im ganzen also dreimal im Jahre, eine neue Feigenwespen-
generation ins Leben. Die mnnlichen und weiblichen Blten der
Feigen aber, auf deren Kreuzung durch Vermittlung der Feigenwes-
pen die geschlechtliche Fortpflanzung des Feigenbaums beruht, kom-
men nur ein einziges mal im Jahre, bei Neapel im Juni, zur vollen,
zu Samenbildung fhrenden Entwicklung. Um diese Zeit bedeckt
sich in den Feigen der zweiten Generation (profichi") kurz vor de-
ren Reife die Lmenwand in der Nhe des Auges mit einer breiten
Zone von mnnlichen Blten, und whrend die Wespen dieser Feigen
auskriechen, springen gleichzeitig die Antheren derselben Feigen auf
und entlassen ihren weilichen Pollen, so dass die neu ausgekrochenen
Blastophagaweibchen mit demselben dicht bepudert werden, bevor
sie die profichi", in denen sie sich entwickelt haben und befruchtet
worden sind, verlassen. Wie wir bereits wissen, begeben sich die
den profichi" entstammenden Blastophagaweibchen in die jungen
mammoni", behafteu deren Narben mit Pollen und belegen einen
groen Teil der jungen Fruchtknoten derselben mit ihren Eiern. Nur
von den unangestochen gebliebenen Fruchtknoten der mammoni"

Solms-Laubach, Herkunft u. s. w. des gewhnlichen Feigenbaums. 197

entwickeln sieh einzelne zu Samen. In den mamme" und profichi"
gelangen auch die unangestocheu geblichenen weiblichen Blten nicht
zu weiterer Entwicklung, sondern verkmmern alsbald gnzlich
wobei es zunchst unentschieden bleibt; wie weit ihr Fehlschlagen
vielleicht durch ihre eigene schwchlichere Entwicklung oder durch
ihre mangelhaftere Bestubung bedingt ist. Auch in den mammoni"
und mamme" kommt es nmlich zwar gegen die Reifezeit hin zur
Ausbildune: mnnlicher Blten an der Innenflche des Bltenstandes
in der Nhe des Auges, in den mammoni" finden sich dieselben aber
nur sehr viel sprlicher vor als in den profichi", und in den mamme"
treten sie entweder nur ganz vereinzelt auf oder fehlen gnzlich.
Einzig und allein in den profichi" entwickeln sich gleichzeitig in
den angestochenen Ovarien die tierischen Embryonen zu Feigenwespen,
in unangestocheu gebliebenen Ovarien die pflanzlichen Embryonen zu
Feigensamen.

Beim zahmen Feigenbaum haben sich durch den Anbau die
Blten derart verndert, dass die soeben beschriebene natrliche Be-
fruchtung bei ihnen unmglich ist. In seinen weiblichen Blten sind
nmlich die Ovarien so umgewandelt, dass die Blastophaga ihre
Eier in denselben entweder gar nicht oder doch nicht in normaler
Weise abzulegen vermag, und mnnliche Blten kommen in den zahmen
Blten berhaupt nur sehr ausnahmsweise und dann stets in mon-
strser Beschaffenheit zur Entwicklung. Es fehlt also den zahmen
Feigen zur Befruchtung sowol an Bltenstaub als an den natrlichen
Uebertragern desselben. Diese zunchst w^ol in unbestimmterer Weise
gemachte Erfahrung hat schon in uralten Zeiten zur Caprification der
zahmen Feigenbume gefhrt, die bekanntlich darin besteht, dass man
reifende wilde Feigen (des Caprificus) an den zahmen Feigenbumen
aufhngt, wenn das Auge ihrer jungen Feigen ofi'en, die Narben ihrer
weiblichen Blten also empfngnissfhig sind. Die aus den wilden
Feigen ausschwrmenden Blastophaga dringen dann in die jungen
kultivirten Feigen ein, befruchten sie und bewirken dadurch wahr-
scheinlich, dass sie nicht unreif abfallen und rascher reifen. Doch
hlt es der Verfasser fr mglich, dass der zahme Feigenl)aum durch
den andauernden Anbau im Laufe der Zeit, wenigstens in manchen
seiner Rassen, sich so verndert hat, dass er seine Frchte eben so
gut auch ohne die gewohnheitsmig weiter ausgebte Caprification
zur Reife bringt. Ob er nicht auch ohne Befruchtung (parthenogene-
tisch) gute Samen erzeugen kann, scheint ebenfalls noch zweifelhaft
zu sein.

Hermann Mller (Lippstadt).

J98 Salensky, Entwicklungsgeschichte der Anneliden.

Beitrge zur Enlwickliingsgeschichle der Anneliden.
Von Prof. W. Salensky in Kasan.

Die Entwicklung der Anneliden bat grade in neuster Zeit ein
groes Interesse erregt, weil man in dieser Gruppe mit gewissem
Kecht die Vorfahren der metameren Tiere berhaupt sucht. Unge-
achtet dessen, dass die Embryologie dieser Tiere in letzterer Zeit
mit einem besondern Eifer untersucht ist, wurde doch der grte Teil
dieser Tiergruppe vom Standpunkte der modernen Embryologie bei-
nahe gar nicht bearbeitet. Ich meine nmlich die Seeanneliden, deren
Eier zu den ungnstigsten Objekten fr die embryologischen Unter-
suchungen gezhlt werden mssen. Ich gestatte mir deshalb einen
kurzen Bericht ber meine Untersuchungen folgen zu lassen, welche
ich whrend der letzten Zeit teils an Secanneliden (auf der zoologi-
schen Station zu Neapel), teils an den Eiern von Branchiobdella (in
Kasan) angestellt habe.

I. Entwicklung der Seeanneliden.

Meine Untersuchungen ber die Entwicklung der Seeanneliden
beziehen sich auf folgende Arten: Fsi/gniobranchus protensus, Pileo-
laria sp., Terehella Meckelii, Aricia foetida, Nere'is cultrifera und Sjpio
fuligmosus.

1) Furchung und Keimbltterbildung. Bei allen von
mir untersuchten Anneliden durchlaufen die Eier eine inquale Fur-
chung, welche endlich zur Bildung der sog. Amphigastrula fhrt.
Einzelne Species zeichnen sich durch einige nicht unbedeutende Ver-
schiedenheiten in dem Verhalten der Ektodermzellen bei der Bildung
der primitiven Nahrungshhle aus. Bei Spio ftdiginosus , wo ich die
ersten Furchungsstadien am genauesten zu beobachten im Stande war,
teilt sich das Ei in zwei ungleiche Hlften, welche die ersten Mikro-
und Makromeren darstellen. Bemerkenswert ist, dass vor der Teilung
auf der Oberflche des Eies immer sehr lebhafte Protoplasmabewe-
gungen zum Vorschein kommen ; das Protoplasma treibt lappenfrmige,
glashelle, pseudopodienhnliche Fortstze hervor, welche whrend
der ganzen Teilung ihre Form wechseln und schlielich, nach vollen-
deter Teilung, an der Peripherie eingezogen werden. Das erste
Furchungsstadium dauert ungefhr 20 Minuten, und man kann wh-
rend dieser ganzen Zeit die eben erwhnte Bewegung ununterbrochen
beobachten. Das folgende Stadium dauert nur ungefhr 4 Minuten
und besteht in der Teilung eines jeden von den gebildeten Blastomeren
wieder in zwei Teile, von denen die Abkmmlinge der Mikromeren
einander gleich, die der Makromeren ungleich sind. Der grere von
den letztern bleibt whrend einer langen Reihe von Stadien ungeteilt
und stellt wahrscheinlich das Entodermblastomer dar ; Avas den klei-
nern anbetrifft, so konnte ich sein weiteres Schicksal nicht genau ver-
folgen, es scheint mir aber, dass er die erste Anlage des Mesoderms

Salensky, Eiitwicklmigsgesclchte der Anneliden. 199

bildet, also das erste Mesoblast reprseiitirt. Die weitern Fnrclmngs-
stadieu bestehen in der schon vielmals beschriebenen, epibolischen
Umwachsiing der Eutoblasten, welche schlielich zur Bildung der
Amphig-astrula fhrt.

In einer hnlichen Weise geht auch die Furchung bei Terehella
Meckelu und Aricia foetida vor sich, wo sich ebenfalls ein greres
Entoblast bildet, welches von den Mikromeren (Ektoblasten) umwachsen
wird. Erst wenn die Umwachsung ungefhr 2/3 der Oberflche des
Eies erreicht, tritt die Teilung des Entoblastes (der Makromere) auf.

Etwas anders verhlt sich die Furehung bei den brigen zwei
von mir untersuchten Anneliden : Fsygmohrfmchus protensns und Nere'is
citltr/fera, zu denen noch FUeolarin sp. gezhlt werden kann. In den
Eiern von PsygmohrancJms und Nere'is kann man schon vor der Fur-
chung ganz deutlich den protoplasmatischen Teil von dem deutoplas-
matischen unterscheiden. Die beiden ersten Furchen, welche in meri-
dionaler Richtung gehen, treffen beide Teile, infolge dessen sich das
Ei in zwei resp. vier Furchungskugeln teilt, von denen jede aus einer
protoplasmatischen (animalen) und einer deutoplasmatischen (vegeta-
tiven) Hlfte besteht. Die folgenden Furchen (quatoriale) trennen
die vier kleinen protoplasmatischen Furchungskugeln (Mikromeren)
ab, deren Abkmmlinge von nun ab die vier grern deutoplasmati-
schen Mikromeren zu umwachsen beginnen. Diese Zellen beteiligen
sich hauptschlich au der Bildung des Ektoderms, welches aber nicht
ausschlielich von ihnen gebildet wird. Dabei nehmen auch die groen
Zellen Anteil, indem von den protoplasmatischen Hlften derselben
sich immerfort Zellen abtrennen, welche sich den Abkmmlingen der
Mikromeren beimischen.

Das Mesoderm erscheint (bei Fsygmobranchus) in Form von zwei
Urmesoblasten, die von Ektodermzellen umwachsen werden und am
Rande des Blastoporus liegen bleiben. 8ie teilen sich ziemlich frh
der Quere nach und stellen schon vor dem Blastoporschluss die An-
lagen der zwei Mesodermstreifen dar. In beiden Fllen (bei Psygmo-
branchus wie bei Nere'is) besteht das Entoderm aus \der Zellen,
welchen sich durch Teilung einer von den (dorsalen) Zellen eine fnfte
noch hinzugesellt. Das Deutoplasma, das die Entodermzellen erfllt,
besteht anfangs aus ziemlich kleinen stark lichtbrechenden Dotter-
krnchen. Nach dem Schluss des Furchungsprocesses flieen alle
Krnchen zusammen und bilden eine groe Oelkugel, welche im Cen-
trum jeder Entodermzelle liegt. Die Struktur der dorsalen Entoderm-
zelle von PsygmohrancJms verndert sich erst nach ihrer Teilung in
zwei Zellen.

Die primitiven Entodermzellen von Psygmohranchiis stellen nur
einen Teil des ganzen Entoderms dar. Sie bilden nur den dorsalen
Teil der Nahrungshhle, whrend die ventrale Wand derselben aus
einer neuen Anlage entsteht. Diese geht noch vor der Blastopor-

200 Snlensky, Entwicklungsgeschichte der Anneliden.

Schlieung aus dem primren Eiitoderm hervor und erscheint in Form
eines Zellenhcaufens auf der ventralen Flche des primitiven Entoderms.
Spter wchst dieser Haufen von Entodermzellen (sekundres Ento-
derm) nach vorn und hinten und kleidet die ganze Ventralflche
der primitiven Entodermzellen aus. Zu dieser Zeit haben sich
schon die beiden Wimperringe (der praeorale und der postorale)
entwickelt. Zmschen ihnen erscheint auf der Bauchflche der Larve
eine kleine dreieckige Grube die Anlage der Mundffnung. Das
ventrale Entoderm schickt zu dieser letztem einen Fortsatz, welcher
die Anlage des Vorderdarms darstellt. Der Vorder- und Hinterdarm
bilden sich beim Psyymohninchus aus dem Entoderm, whrend sie
bei einigen andern Anneliden (Nereis) exodermale Bildungen darstellen.
Zuerst ist die Anlage des Vorderdarms solid, spter erscheint aber in
ihr eine Hhle, welche sich durch die Mundffnung nach auen durch-
bricht. Die Bildung des Hinterdarms und der Analftnuug ist der-
jenigen des Vorderdarms vollkommen analog. Die Anlage derselben
erscheint ebenfalls in Form eines soliden Vorsprungs des sekundren
Entoderms, richtet sich nach hinten und ffnet sich durch den Anus
auf der Eckenseite des Hinterteils.

Das Entoderm von Nere'is cidtrifera zeichnet sich vor dem des
Psygmobranchus durch Mehreres aus. Es besteht wie dieses aus vier,
und spter, nachdem eine dieser Zellen sich geteilt hat, aus fnf
Entodermzellen. Jede Zelle enthlt Deuto- und Protoplasma, letzteres
an der Peripherie. Der protoplasmatische Teil jeder Entodermzelle
ist schwach pigmentirt und enthlt einen Kern. Die Vermehrung der
primitiven Entodermzellen geschieht nicht durch Teilung der proto-
plasmatischen Teile, da man immer auf ungeteilte, mehrkernige Ento-
dermzellen stt. Die Zahl der Kerne wchst whrend der ganzen
Entwicklung; sie sind vom Protoplasma umhllt, liegen um das
Deutoplasma herum und stellen mit letzterm das eigentliche Entoderm
dar. Spter verwachsen die protoplasmatischen Teile unter einander
und begrenzen eine Hhle, welche durch das Auseinanderweichen
der Entodermzellen entstanden ist und die Mitteldarmhhle reprsen-
tirt. Der Vorder- und Hinterdarm bilden sich als Einstlpungen des
Ektoderms, welche am vordem und hintern Teil der Larve, aber nicht
gleichzeitig hervortreten. Zuerst stlpt sich der Vorderdarm ein und
erst viel spter beginnt die Einstlpung des Hinterdarms.

Aus dem soeben Mitgeteilten will ich nur folgende zwei Punkte
hervorheben. 1) Der Bildungsmodus des Mitteldarms resp. die Ver-
wandlung des mittlem Teils des Entoderms ist bei den von mir un-
tersuchten Anneliden (Psi/gniobranchus und Nereis) verschieden und
weicht auch von der von Gtte beschriebenen Entwicklung ab. Bei
Nere'is Dumenlii soll das Entoderm durch Absonderung der vier groen
Entodermzellen entstehen und in Form eines ventralen Zellenstranges
erscheinen, whrend die vier und spter fnf groen fetthaltigen

Salensky, Entwicklungsgeschiclite der Anneliden. 201

Zellen dorsal und vorwrts gedrngt, wie ein Nalirungsdotter ver-
braucht werden" sollen. In dieser Beziehung stimmt Nere'is Du-
meril mehr mit Psygmobranchus als mit Nere'is cnltrifera tiberein.
Die Entodermzellen von Nereis Dtimen'lii sind dem primitiven Ento-
derm des Psygmobranchus vollkommen homolog, unterscheiden sich
aber vom letztern dadurch, dass sie eine mehr passive als aktive
Rolle bei der Bildung des Darmepithels spielen. Zur Nahrung dient
nur der deutoplasmatische Teil der Entodermzellen. 2) Die Bildung
des Vorder- und Hinterdarms bietet bei den von mir untersuchten
Anneliden bedeutende Verschiedenheiten dar. Bei den einen {Psychmo-
branchus, Arlcia) haben sie entodermalen Ursprung, bei den andern
{Nere'is) entstehen sie aus dem Ektoderm. Dieser auf den ersten
Blick so durchgreifend erscheinende Unterschied ist aber mehr quan-
titativ als qualitativ. Damit will ich sagen, dass die entodermale
Entstehung des Vorder- und Hinterdarms nur als Folge einer ungen-
genden Ektodermeinstlpung betrachtet werden kann, welche in die-
sen Fllen nur als eine kleine Vertiefung der Ektodermzellen auftritt.
2) Die Entwicklung des Nervensystems geht bei allen
von mir untersuchten Anneliden (ausgenommen bei Pileolaria, ber
deren Nervensystem ich bis jetzt noch keine klare Ansicht erlangen
konnte) ziemlich gleichfrmig vor sich. Ich kann in dieser Hinsicht
die Ergebnisse von Kleinenberg und den sptem Forschern be-
zglich der selbststndigen Anlagen der obern Schlundgauglien und
der Bauchganglicnkette vollkommen besttigen. Die Scheitelplatte,
aus welcher die obern Schlundganglien hervorgehen, entsteht etwas
frher als die Ektodermverdickungen auf der Bauchseite des Embryo,
die zu Anlagen der Bauchganglienkette dienen. Bei Terebella, Aricia,
Psygmobranchus erscheint die Scheitelplatte bald nach dem Schluss
des Blastoporus. Das Wachstum und die Abtrennung der Ganglien
bieten keine Besonderheiten dar. In Bezug auf die Scheitelplatte will
ich nur bemerken, dass bei allen von mir untersuchten Anneliden ich
immer von ihrer Unterflche einen strangfrraigen Fortsatz nach un-
ten zum Mesoderm abgehen sah. Bekanntlich hat man auch bei den
mit Mesench;yTnzellen versehenen Wurmlarven {Pilidinni, Polygordius-
larve u. s. w.) immer die Strnge beobachtet, welche Anlagen zu den
Mesenchymzellen darstellen. Es scheint mir sehr mglich, dass die
von mir beobachteten Strnge den eben erwhnten homolog sein knn-
ten. Die Anlage des Bauchstranges erscheint in Form von zwei Ekto-
dermwlsten, welche bei allen Anneliden durch zwei Eeihen Wimper-
zellen von einander getrennt sind. Die beiden Zellenreihen bilden
eine Art Rinne zwischen den Ektodermwlsten , welche bei den ver-
schiedenen Annelidenarten verschiedene Stufen der Entwicklung zeigt.
Besonders entwickelt erscheint dieselbe bei den Echinrus-larven, bei
denen sie eine der Nervenrinne der Wirbeltierembryonen nicht un-
hnliche Rinne darstellt, wodurch der Querschnitt der Echiuruslarve

202 Salensky, Eutwicklungsgeschiclite der Anneliden.

eine frappante Aehnliclikeit mit dem der Vertebratenembryonen be-
kommt. Die Polyg-ordiuslarven bieten dagegen gar keine Einnen-
entwicklung zmscben den Nervenwlsten des Ektoderms dar.

Das, was Hatscbek als Nervenrinne bezeichnet hat, ist eigent-
lich keine Rinne, sondern die Grenze zwischen den zwei Reihen Zel-
len, welche die Nervenwlste von einander trennen. Diese Zellen
zeichnen sich vor denen andrer Anneliden auch durch vollkommenen
Mangel der Wimpern aus. Die Bauchwimperrinne des ausgewachsenen
Polygordius (wahrscheinlich auch des Hatschek'schen Protodrilius
Leuckari) ist eine sekundre Bildung-, welche erst in sptem Stadien
auftritt und whrend der Entwicklung der Bauchganglienkette gar nicht
vorhanden ist. Die Verhltnisse der Wimperrinne zu den Wimper-
ringen des Larvenkrpers, sowie die sptem Verwandlung;en dersel-
ben knnen bei Psf/gnwbranckus verfolgt werden, dessen Larven ihrer
Kleinheit und Durchsichtigkeit wegen zu solchen Untersuchungen be-
sonders geeignet sind. Die hintere Grenze der Wimperrinne ent-
spricht der Stelle des frhern Blastoporus; zu beiden Seiten des letz-
tern bilden sich sehr frh zwei groe Zellen, welche spter je ein
langes, steifes Haar tragen und zu beiden Seiten des Endes der Ner-
venrinne liegen. Nach vorn reicht die Nervenrinne bis zur Mundein-
stlpung hin und geht unmittelbar hinter derselben in den postoralen
Wimperring ber. In den sptem Stadien, ungefhr zur Zeit der
Bildung der Bauchfalte, platten sich die Zellen der Wimperrinne ab
und verlieren hierbei grtenteils ihre Wimpern. Nur einige Zellen
behalten ihre Wimpern noch lange Zeit. Solcher Zellen sind nament-
lich ein Paar in jedem Segment vorhanden; am hintern Ende bleiben
sie in etwas grerer Anzahl. Die Wimperzellen der Nervenrinne
berleben jedoch nie die Metamorphose imd zur Zeit der Befestigung
der Larve gehen auch die letzten Spuren derselben verloren.

3) Endlich will ich noch Einiges ber die Entwicklung des Bhit-
gefsystems hinzufgen. Dieselbe wurde von mir bei Psygm.obran-
chus und Terehella untersucht. Bei Psijgntobranchns konnte ich nur die
ersten Entwicklungsstadien des Gefsystems, einige Tage nach dem
Ausschlpfen der Larven, beobachten. Bei solchen Larven bemerkt
man zwischen dem Epithel des Hinterdarms und dem Darmfaserblatt
eine mit klarer Flssigkeit erfllte Hhle, welche nach auen von
einer einzelligen Schicht des Darmfaserblatts begrenzt ist. Die Wand
dieser Hhle ist kontraktil und zeigt ziemlich regelmige Pulsationen,
wodurch die Flssigkeit nach vorn getrieben wird. Da Blutgefe
noch nicht vorhanden waren , so konnte ich die Bedeutung dieses
perigastralen Raumes nicht ganz genau bestimmen, bis ich bei Tere-
hella auf Verhltnisse stie, die denen bei Psggmobrmichus vollkom-
men entsprechen. Der Bildung der Blutgefe bei Terebella ist eben-
falls eine solche perigastrale Hhle vorhergegangen, welche aber
nicht um den Hinter- sondern um den Mitteldarm sich bildet. Man

Salensky, Entwicklmigsgeschichte der Amieliclen. 203

kann auch dort die Pulsationen beobachten, welche aber schwcher als
beim Pst/gtnobranchus sind. Von dieser primitiven Bliithhle geht nun
die Entwicklung- der Darmgefe aus. Letztere bilden sich frher
als die Gefe der Haut und erscheinen in Form von longitudinalen
Ausstlpungen der Darmfaserhaut, welche sich immer mehr und mehr
von derselben abhebt und sich schlielich vollstndig abtrennt. Hier-
aus wird verstndlich, dass die Blutgefe des Darms lange Zeit mit
dem perigastralen Blutraum in Verbindung stehen und von ihm das
Blut erhalten. Diese Bildungsweise der Blutgefe ist von besonderm
Wert, wenn man diese mit den Blutgefen im ausgebildeten Zustand
bei den niedern Anneliden vergleicht. Bei Frotodrillus Leuckartii
(Hatschek) ist z. B. ein solches Verhalten des Blutgefsystems
auch im ausgebildeten Zustand vorhanden, was zum Beweis dienen
kann, dass wir hier mit primitiven Zustnden des Blutgefsy-
stems zu tun haben. Auerdem ist dieses Verhalten nicht ohne Be-
deutung fr die allgemeine Auffassung des Blutgefsystems und
seine Beziehungen zu den Lymphrumen resp. zur Leibeshhle und
zeigt uns namentlich, dass die Blutgefe mit den Lymphrumen zu-
erst in keiner Verbindung stehen und sich vollkommen unabhngig
von letztern bilden.

II. Eutwickluiig der Branchiobdella.

Unsere Kenntnisse ber die Entwicklung der Hirudineen entspre-
chen noch weniger den Anforderungen der modernen Embryologie
als die der Anneliden, weswegen die Bearbeitung dieser Tiergruppe
vom embryologischen Standpunkt aus um so wnschenswerter ist.

Die Eier von Branchiobdella findet man bekanntlich in groer
Menge am Wohnort der ausgewachsenen Tiere, den Kiemenblttern
des Flusskrebses. Die Eier sind ziemlich gro, vollkommen undurch-
sichtig, ovoid und von einer harten Schale bekleidet, die nach hinten
sich in einen kleinen Stiel verlngert, welcher zur Befestigung des
Eies an die Kiemenbltter dient. Auer dieser Schale ist die Eizelle
von einer feinen Hlle bekleidet, welche letztere mit der Dotterhaut
der Eier andrer Tiere verglichen werden kann. Die Eizelle besteht
aus einem krnigen Dotter, welcher sich sehr schwer frben lsst
und in seiner Mitte ein Keimblschen enthlt. An den jngsten Eiern,
die ich erlangen konnte, bemerkt man etwa in der Mitte des Krpers
einen kleinen hellen Fleck, der in Schnitten sich als ein in der Bil-
dung begriffenes Eichtungsblschen erweist. Man kann an Schnitten
eine sehr distinkte Amphiasterfigur beobachten. Die Abtrennung des
Richtungsblschens und das weitere Schicksal desselben ist mir un-
bekannt geblieben. Die erste Furche geht durch dieselbe Stelle, wo
die Amphiasterfigur lag und teilt das Ei in zwei ungleiche Hlften;
sie ist quatorial. Durch die darauf folgende, ebenfalls quatoriale
Furche wird das Ei in drei und hierauf in vier Blastomeren, drei

204 Saleusky, Entwickluugsgescliiclite der Anneliden.

kleinere und ein greres geteilt. Die kleinern, ersten Blastomeren
scheinen dem vordem, das grere dem hintern Pol zu entsprechen.
Nach der Bildung der ersten JMakromeren entstehen gleichzeitig vier
Mikromeren, welche scheinbar von jedem Makromer sich abtrennen
und die ersten Ektodermzellen darstellen. Durch das Auftreten der
ersten Ektodermzellen wird die Kcken- und die Bauchseite ange-
deutet. Es ist bemerkenswert, dass bei Branchiobdella die ersten vier
Mikromeren auf der Bauchseite und nicht auf dem obern Pol oder
der Rckenseite auftreten. Die Furchung geht viel schneller auf der
Bauchseite, als auf der Rckenseite vor sich. Die Ektodermzellen,
welche teils durch die Vermehrung der ursprnglichen Mikromeren,
teils durch die Abtrennung neuer Zellen von den Makromeren in ihrer
Zahl zunehmen, bilden eine unregelmig gestaltete Platte, die sich
immer mehr und mehr nach vorn und den Seiten des Eies aus-
dehnt und die Makromeren bedeckt. Die Ektodermschicht umhllt
endlich den vordem und die seitliehen Teile des Eies und lsst im
hintern Teil nur vier Zellen unbedeckt, welche in zwei Reihen, zu
zwei Zellen angeordnet sind. Die beiden Reihen scheidet wieder ein
Strang aus Ektodermzellen. Diese Zellen teilen sich sptter weiter,
jede fr sich in zwei Teile und bleiben zweireihig angeordnet noch
lange sichtbar. Sie nehmen dieselben Stellen wie die bekannten ko-
lossalen Zellen" des Cle2)sine-embYjo ein und knnen als Homologa
derselben betrachtet werden.

In den ersten Furchungs Stadien bildet sich zwischen den Ekto-
dermzellen und den Makromeren eine kleine Furchungshhle , welche
nach der Bildung des Mesoderms allmhlich verschwindet.

Das Ento- und Mesoderm bilden sich durch Teilung der Makro-
meren, welche stetig von hinten nach vorn fortschreitet. Die obersten,
abgeteilten Zellen bilden einen Zellenhaufen, welcher gerade unter
dem Entoderm, an der Bauchseite des Embryo liegt und das Mesoderm
darstellt. Die untern Zellen sind zuerst sulenfrmig angeordnet und
bilden eine Zellenschicht, aus der das Entoderm entsteht. Es gelang
mir nicht, bestimmte Zellen zu unterscheiden, welche man fr Urmeso-
dermzellen erklren knnte.

Nachdem das Ei in seinem vordem und seinen seitlichen Teilen
von Ektodermzellen bedeckt ist, bildet sich auf seiner Rckenseite,
etwas vor den eben erwhnten Reihen groer Zellen eine kleine Ver-
tiefung, deren Bedeutung mir bis jetzt etwas dunkel ist; mglicher-
weise stellt sie die Anlage des obern Schlundganglion dar. Der vor-
dere Teil des Embryo erscheint zu dieser Zeit in Form eines Hgels
mit abgerundeten Enden und ist vom hintern Teil abgegrenzt.

Bis zu diesem Stadium ist die Bauchflche des Embryo ganz
glatt. Nach der Bildung der eben erwhnten Vertiefung tritt auf der
Bauchflche eine groe Rinne auf, welche ich als Nervenrinne be-
zeichnen will. Sie hat eine birnfrmige Gestalt, ist im hintern Teil

Salensky, Eutwicklungsgeschiclite der Anneliden. 205

bedeutend erweitert und endet vorn, in der Nhe des abgerundeten
Endes des vordem Teils mit einer T frmigen Erweiterung. Die Ner-
veurinne ist von beiden Seiten durch eine Reihe ganz distinkter Zel-
len begrenzt. Die hintere Grenze der Nervenrinne bilden die er-
whnten Reihen groer Zellen, welche den beiden seitlichen Zellen-
reihen der Nervenrinne sich dicht anschlieen.

Anfangs besteht die Nervenrinne aus einer Schicht platter Zellen,
welche sich von den brigen Ektodermzellen gar nicht unterscheiden.
Bald darauf tritt eine bedeutende Vermehrung der Zellen der Anlage
auf, infolge dessen die Nervenrinne sich bedeutend verdickt. Die
Rinne selbst erscheint von auen verengt und abgeplattet. Querschnitte
aus diesem Stadium zeigen, dass die Verengerung der Rinne durch
Schlieung derselben verursacht ist. Die Nervenrinne verwan-
delt sich in ein Rohr, welches wir als Nervenrohr be-
zeichnen wolle n. Die Verwandlung fngt im vordem Teil an und
geht allmhlich in den hintern ber. An der Stelle, wo die Verwand-
lung stattfindet, bleibt noch lange eine seichte Vertiefung sichtbar,
welche erst nach Abtrennung der Nervenanlage vom Ektoderm ver-
schwindet. Die weitern Fntwicklungsvorgnge , welche beim Embryo
nach Schluss der Nervenrinne vor sich gehen, knnen uerlich ver-
folgt werden. Zunchst wollen wir uns ihnen zuwenden. Zur Zeit
der Umbildung der Nervenrinne ndert sich auch die Form des hin-
tern Teils vom Embryo : die zweireihig angeordneten Zellen teilen
sich weiter bis sie endlich mit den brigen Zellen des Ektoderms
gleiche Gre besitzen und von denselben nicht mehr unterschieden
werden knnen. Der frher abgeplattete, hintere Teil erscheint jetzt
mehr abgerundet und ragt ebenfalls, gleich dem vordem Teil, hgel-
frmig vor. Diese hgelfrmigen Vorsprnge reprsentiren das vor-
dere imd hintere Ende zweier medianer Wlste, welche die geschlos-
sene Nervenrinne umgrenzen und den beiden Keimstreifen der brigen
Hirudineen {Clepslne, Hlnido) entsprechen. Der Unterschied zwischen
den Keimstreifen von Bninchiobdella und denen von Clepslne hat
seinen Grund im Entwicklungsmodus derselben und besteht haupt-
schlich darin, dass bei letztern die Keimstreifen viel frher als bei
erstem entstehen und von der Rcken- zur Bauchseite wachsen, wh-
rend sie bei Branchiohdella erst nach der Bildung der Nervenanlage
auftreten. Sie stehen auch im letztem Falle mit der Bildung des
Mesoderms im Zusammenhang, das in Form von zwei Lngsbndern
unter den Keimstreifen liegt. Die ersten Spuren der Segmentirung
treten sehr frh auf und sind an den in Chromsure gehrteten Pr-
paraten in Form von kleinen, queren Halbringen schon von auen
sichtbar. Das Nervensystem tritt au solchen Prparaten ebenfalls
ziemlich scharf hervor.

Nachdem die Segmentation des Leibes angedeutet ist, tritt beim
Embryo ein eigentmlicher Vorgang, die Umdrehung des Leibes zum

206 Salensky, Entwicklungsgeschichte der Anneliden.

Vorschein. Bis jetzt war der Embryo nach der RUckenseite gebogen,
whrend des Ausschlpfens nimmt er eine entgegengesetzte Lage an.
Die Lagevernderung wird durch die Umdrehung des Embryo nm
seine Lngsaxe erreicht. Dieser Process fngt zunchst an den bei-
den Enden des Embryo an und setzt sich auf den mittlem Teil fort,
wobei der Embryo sich sehr stark krmmt. Die Krmmungen des
Embryo nach innen kann man uerlich nach der Lage des Nerven-
systems und der Zoniten sehr gut verfolgen. Nach der Umdrehung
liegt der Embryo wieder mit allen seinen Teilen in einer Ebene, ist
aber mit seinen Enden nach der Bauch- und nicht mehr nach der
Rckenseite, wie vorher, gebogen.

Whrend der Umdrehung des Embryo treten bei ihm die Difife-
renzirungen des vordem und hintern Teils hervor. Der vordere Teil
zeichnet sich durch einen verhltnissmig groen Abschnitt ohne uere
Segmentirung aus. An der Spitze des vordem Teils tritt die Anlage
der Mundflnung in Form einer spaltfrmigen Vertiefung auf. Das
hintere Ende erscheint zuerst in Form einer abgeschnittenen Platte,
welche sich immer mehr und mehr abrundet, sich aushhlt und all-
mhlich die Form des Saugnapfes annimmt. Die Segmentirung des
mittlem Teils zeichnet sich dadurch aus, dass jedes Krpersegment
aus zwei Ringen besteht, von denen der eine dem Ganglion, der an-
dere den Dissepimenten entspricht.

Die Entwicklung der Organe kann folgendermaen kurz zusam-
mengefasst werden.

1) Die Bauchganglienkette und das oberste Sclilundganglion bil-
den sich aus zwei gesonderten Anlagen. Der Bauchstrang entsteht
aus dem untern Teil des Nervenrohrs, der sich vom obern ziemlich
frh abtrennt und durch die uere Decke als ein dicker Zellenstrang
durchschimmert. Die Hhle des Nervenrohrs verwandelt sich alsdann
in einen zwischen dem Nervenstrang und der uern Bedeckung lie-
genden Spalt, der endlich vollstndig verschwindet. Die Segmenti-
rung des Bauchstrangs tritt schon ziemlich frh auf. Was das obere
Schlundganglion aubetritft, so glaube ich, dass es aus der oben be-
schriebenen Ektodermplatte entsteht, welche ziemlich frh in Form
einer groen Rinne der Rckenseite dem Vorderdarm anliegt. Die
Rnder dieser aus zwei Zellenlagen bestehenden Rinne sind nach der
Bauchseite gebogen und liegen schon in den frhem Stadien dem
vordem Teil des Bauchstrangs dicht an; aus ihnen entstehen die
Schlundkommissuren.

2) Das Mesoderm stellt zwei bandfrmige Zellenhaufen dar, wel-
che zu beiden Seiten des Nervenrohrs liegen und in der Mitte, resp.
unter dem Nervenrohr durch eine kleine Brcke mit einander verbun-
den sind. Vorn sind die beiden Mesodermstreifeu viel breiter als im
mittlem Teil und nehmen nicht nur den Bauchteil, sondern auch die
Seitenteile des Embryo ein. Die weitere Ausbildung des Mesoderms

Salensky, Entwickhmgsgeschichte der Anneliden. 207

bei Brmichiobdella ist derjenigen anderer Anneliden vollkommen gleich.
Sie besteht zunchst in der Teilung- der Mesodermstreifen in die Urseg-
mente, welche in ihrem mittlem Teil etwas verdickt sind und deshalb
uerlich in Form von uern Segmenten erscheinen. Erst in den
sptesten Entwicklungsstadien treten im Ektoderm die ringfrmigen
Verdickungen auf, w^elche ihrer Zahl nach den mesodermalen Segmen-
ten entsprechen und die uern Segmente bilden. In jedem der me-
sodermalen Metameren bemerkt man ziemlich frh eine Teilung m
eine uere und innere Schicht (Somatopleura und SplanchiopJeura),
zwischen welchen die Leibeshhle auftritt. Die Dissepimente bilden
sich durch Verwachsung der vordem und hintern Wnde der benach-
barten Metameren, wie es auch bei den brigen Anneliden der Fall
ist. Im vordem und hintern Teil des Embryo bilden sich keine
uern Segmente, doch kann man auch hier die Teilung der Meso-
dermalstreifen in eine Anzahl Mesomeren bemerken, welche ihrer
Zahl nach der Ganglienzahl entsprechen. Der Unterschied der Meso-
meren des vordem Teils von den echten Mesomeren des mittlem Teils
besteht hauptschlich in dem Maugel einer Leibeshhle in den
erstem, wo sie niemals vorkommt. Im Vergleich zu den mittlem
Segmenten besitzen sie einen mehr embryonalen Charakter,

Die Leibeshhle bildet sich verhltnissmig spt. Vor ihrem
Auftreten existirt eine andere Hhle auf der Eckenseite des Embryo,
zwischen dem Ekto- und Entoderm. Sie liegt grtenteils im vordem
Teil des Embryo und darf nicht mit der Furchungshhle verwechselt
werden, da sie erst nach dem Verschwinden der letztern erscheint.
Sie erstreckt sich auch ber den mittlem Teil des Embryo und trennt
auch hier das Ento- und Ektoderm, Man knnte sie als primre
Leibeshhle auffassen. In dieser Hhle geht das Wachstum der Me-
sodermstreifen vor sich. Die beiden Schichten derselben {Somoto-
und Splanchnopleura) wachsen von der Bauchseite zum Eticken, bis
die erste sich unter die Haut, die letztere sich ber das Entoderm
gelagert haben. Hierdurch wird die primitive Leibeshhle von der
sekundren resp. stationren Leibeshhle (Coelom) ersetzt.

Ueber die Entwicklung der Segmentalorgane bin ich bis jetzt
noch nicht im Klaren.

3) Das Entoderm bildet eine solide Zellenmasse, welche durch
den ganzen Embryo hindurchgeht und vorn und hinten dem Ektoderm
unmittelbar anliegt. Die Berhrungsstelle der beiden Keimbltter
bezeichnet vorn die sptere Mundifnung, hinten auf der Rckenseite
den knftigen Anus. Der Vorderdarm und der Hinterdarm
bilden sich ausschlielich aus dem Entoderm. Diese beiden
Teile werden viel frher hohl als der Mitteldarm und zwar tritt die
Hhlung im Vorderdarm viel frher als im Hinterdarm auf. Die
Mundeinstlpung des Ektoderms ist sehr flach und dient nur zur Bil-
dung der Innern epithelialen Bekleidung der Lippen ; whrend alle

208 Jordan, Vorkommen von Landschneckeu.

brigen Teile, selbst die Kiefer, ausschlielicli ans dem Entoderm
entstehen. Das Gesagte gilt ancb fr den Hinterdarm. Die ekto-
dermale Einstlpimg erscheint hier in Form eines kurzen, feineu Rohrs,
das unmittelbar bei der Analifnung sich mit dem brigen Teil des
ebenfalls aus dem Entoderm entstehenden Hinterdarms verbindet.

Die Aushhlung des Mitteldarms tritt erst kurz vor dem Aus-
schlpfen des Embryo auf. Sie entsteht infolge der bekannten Ver-
flssigung der centralen Masse des Entoderms. In das Epithel des
Magendarms verwandeln sich nur die peripheren Zellen. Stets kann
man noch bei ausgeschlpften Wrmern die noch unverdaute centrale
Zellenmasse beobachten.

Die Divertikel des Mitteldarms, welche bei Brauchiobdella viel
schwcher entwickelt sind, als bei den brigen Hirudineen, entstehen
hier wie bei Clepsine infolge von Ausbuchtungen der Epithelwand
durch die Dissepimente, aber erst nach der Bildung der Mitteldarm-
hhle. Im Hinterdarm stt man ebenfalls auf einige rudimentre
Divertikel, die aber hier infolge der eigentmlich, n Stellung der Dis-
sepimente noch viel schwcher ausgebildet sind.

Zum Vorkommen von Landschnecken.

Die Landschnecken zeigen eine groe Akkommodationsfhigkeit
an alle mglichen Verhltnisse, die Salzwsten und die Regionen des
ewigen Eises und Schnees allein ausgenommen. Bis in die afrika-
nisch-asiatischen Wsten hinein dringt sogar noch eine Helix (Eu-
parypha desertorum Forsk.) in Gemeinschaft mit einigen Buliminus-
Arten von der Gruppe Petraeus Alb. vor. Landmollusken finden sich
also fast berall; aber die einzelnen Formen zeigen groe Empfind-
lichkeit fr Wrme-, Feuchtigkeits - , Licht- und Luftvernderungen,
so dass bestimmte Faunenfacies fr jede Abstufung von einem Klima
zum andern und fr jede Hhen- und Wrmezone zum Ausdruck
kommen. Hierin ist der Grund fr gewisse Analogien zu suchen,
welche zwischen der Verbreitung mancher Mollusken einerseits und
derjenigen mancher hhern Pflanzenarten, als der Lokomotion gnz-
lich entbehrender Wesen, andrerseits bestehen abgesehen von den
Fllen, wo Schneckenarten an das Vorkommen gewisser Gewchse
gebunden sind, wo demnach von keiner Verbreitungs a n a 1 o g i e , viel-
mehr nur von Verbreitungsabhngigkeit die Rede sein kann.

Die Frage, inwieweit die geognostische Beschaifenheit der Bo-
demmterlage das lokale Vorkommen von Landschnecken beeinflusse,
ist schon vielfach und in recht verschiedener Weise besprochen wor-
den; aus dem Studium der betreffenden Literatur allein kann man
sich nur eine Ansicht bilden, nmlich die, dass die Zahl der Mei-
nungen derjenigen der Autoren gleichkomme. Wenn mau dem einen

Jordan, Vorkoiiimen von Landschnecken. 200

glauben will, hinge z. B. von dem Kalk des Bodens Alles ab ^),
nach einem andern wieder gar nichts 2); hier wird fr die An-
nahme plaidirt, die Schnecken nhmen denselben direkt in ihren Or-
ganismus auf; womglich durch Ansaugen" oder Belecken" des
Gesteins, und dort spricht man individuelle Disposition als Grund fr
verschiedene Dnne und Dicke der Gehuse an, unabhngig von der
Art der Bodenunterlage ^).

Einige Bemerkungen ber lokales Vorkommen von Landschnecken
sind darum vielleicht nicht berflssig.

Nach ihrem Aufenthaltsorte hat man unter den Landgastro-
poden zwischen Stein-, Laub- und Erdschnecken unterschieden.
Indess finden wir mehrere, die dies alles zusammen bezw. keines
davon so recht eigentlich sind, andre, welche je nach der Jahreszeit
einmal als Erd- dann wieder als Laubschnecken auftreten (z. B. die
meisten Arten der Helixgruppe Fruclcola Held). Endlich sind die
Hauptexistenzbedingungen nicht in der Erde und in den Steinen oder
Felsen selbst zu suchen, sondern in den damit in Verbindung stehen-
den Feuchtigkeits - , Licht- und Temperaturverhltnissen: diese Be-
zeichnungen sind jedenfalls sehr bequem und auch fters treffend,
aber nicht erschpfend.

Dass gewisse geologische Formationen ganz besonders mit
Schnecken gesegnet sind, unterliegt keinem Zweifel, und vor allem
finden sich deren viele auf einigen kalkhaltigen Gesteinsarten. Da
das Schneckengehuse nun gerade vorzugsweise aus Kalk besteht,
war man schnell bei der Hand , physiologisch - chemische Vorgnge
als Erklrung dafr anzunehmen: die Tiere fnden auf Kalkunterlage
leichtere und ausreichendere Gelegenheit, ihr Gehuse zu bauen; die
Existenzbedingungen wrden dadurch gnstigere und die Fauna eine
reichere. Dass nun der Kalk als chemischer Bodenteil hier nicht die
Ursache ist, geht aus manchen Fllen hervor, wo erstens Kalkfor-
mationen in geringem Mae von Schnecken bewohnt sind, und wo
ferner andre Gesteine Massen derselben beherbergen. So fehlen in
der Umgebung von Gera Arten, welche man sonst gern Kalk-
schnecken" zu nennen pflegt ein Umstand, den Liebe*) auf den
Magnesitgehalt der dortigen Kalke zurckfhrt, indem er glaubt, dass
dieser den Schnecken nicht behage" (!). Selbst die reichere Fauna
alter Burgruinen, welche inmitten molluskenloser Hochwlder liegen,
pflegt man nicht ungern mit dem zerbrckelnden Kalkmrtel in Ver-

1) S. Clessin, in: Korresp.- Blatt d. zool. miueral. Ver. Regeusburg 1872.

2) 0. Reinhardt, Molluskenfaima der Sudeten, in: Arcli. f. Natg. Jahr-
gang XXXX Bd. 1.

3) Weinland, Zur Weichtierfauna d. scliwb. Alb, in: Wrtemb. natw.
Jahresh. , Jahrg. 1876.

4) Liebe, Bericht ber Versuche etc., in: Jahresber. natf. Ges. zu Gera,
18G9.

14

2^0 Jordan, Vorkommen von Landschnecken.

bindimg zu bringen! So kommen im Taunus nacli Heyne mann ^)
fast nur nackte Arten vor und auch diese sprlich, viele Schnecken
aber an den Ruinen , von denen sie sich keinen Schritt entfernen" ;
ebenso bei Gera 2) nur auf kleinstem Terrain, wo nmlich der Kalk-
mrtel herabgebrckelt und umhergestreut ist".

Dass hier vielleicht andre Dinge von grerer Wichtigkeit sind,
als der Kalkmrtel, dafr seien folgende Beispiele angefhrt.

E. V. Hrtens 3) sah im Thringer Walde in der Umgebung
von Friedrichsroda Schnecken nur an einer Stelle zahlreicher auf-
treten, nmlich an dem Gottlob", einem ber den ihn rings umge-
benden Fichtenv^^ald hervorragenden, dem Sonnenschein zugng-
lichen und gengend mit schtzenden Vor Sprngen und Ritzen
versehenen Felsenzacken von Melaphyr-Couglomerat. Andre solche,
nicht ber die Gipfel der Bume hervorragende, also stets von diesen
beschattete Felsen, von brigens absolut gleicher geognostischer
und ganz hnlicher Beschaffenheit der Vegetationsverhltnisse v^aren
nicht von Schnecken bewohnt.

Das durchweg aus Granit bestehende Knigshayner Gebirge in
der preuischen Oberlausitz**^) trgt in seinem nrdlichen Zuge meh-
rere einzelne Kuppen. Sie alle zeigen auf ihren Spitzen mchtige
Granitblcke, welche aber nur auf der einen, auf dem Hochstein",
aus dem Walde heraustreten. Die andern sind ganz in Nadel- und
Birkenwald gehllt. Die kolossalen Blcke des Hochsteins haben
vielfach Spalten, auch knstlich hergestellte Abstufungen und Vertie-
fungen. In ihrer Umgebung stehen 3 oder 4 alte Buchen. Hier kom-
men nun viele Schnecken (darunter rotbraune, starkgehusige Exem-
plare von Ilelix hortensls Mll.) vor, welche sich aber von den frei-
stehenden Granitblcken und den ihren Fu umgebenden Trmmern
auch keinen Schritt entfernen", whrend unten im Hochwalde und
auf dem gesamten brigen Teil dieses Zuges hchstens Arion empiri-
corum Fer. und Vitrina pellucida Mll, gefunden werden.

Aehnliches kann man besonders an solchen Bergen beobachten,
welche, in ihrer Hauptmasse aus Urgestein bestehend, Kuppen von
durchgebrochenem Basalt haben. Granit und Gnei zeigen meist
glatte Flchen und verursachen geringe Trmmerbildung; stecken sie
dazu noch im finstern Walde, whrend ihre vielzackigen und zerspal-
tenen Basaltkuppcn aus diesem hervorragen, so besteht bezglich des
MoUuskenreichtums zwischen oben und unten ein auffallender Unter-

1) Heynemann, Vernderlichkeit der MoUnskenschalen etc., Vortrag in:
Senckenb. uatf. Ges. in Frankfurt a. M., Mai 1870.

2) Liebe, loc. cit.

3) E. v. Hrtens, Schneckenfaima d. Thringer Waldes int Jahrb. d.
deutsch, malak. Ges. Bd. IV. 1877.

4) Jordan, Mollusken d. preu. Oberlausitz, in: Jahrb. d. deutsch, malak.
Ges. Bd. VI. 1879.

Jordan, Vorkommen von Landsclmecken. 211

schied. Dass der Basalt brigens zum Woliuplatze vieler Sclinecken
sich ganz besonders eignet, zeigen z. B. die Landeskrone bei Grlitz
0. L. mit ca. 60 ^), der Grditzberg bei Haynaii i. Schi, mit ca. 40 Arten
und im schlesischeu Hochgebirge recht auffallend die bekannte Ba-
saltader der kleinen Schneegrube, welche sich von dem ringsum la-
gernden Granit durch reiche Vegetation und viele Mollusken vorteil-
haft auszeichnet. Daraus muss mau folgern: eine Gesteinsart mit
vielen Vorsprngen und Ritzen, seien diese im Gestein selbst
vorhanden, oder nur durch reichen Trmmerfall erzeugt, wird gegen-
ber einer andern mit glatten Wnden und wenigen Trmmern von
den Schnecken bevorzugt werden. In den Spalten und Ecken wird
sich leicht Humus ablagern knnen, der Feuchtigkeit aufnimmt und
an sich hlt; vorspringende Kanten und Felsstcke geben Schatten,
welcher zugleich nicht tief ist, sondern immer nahe am Sonnenschein
liegt und gewissermaen ein sonniger Schatten" genannt werden
kann. Dem entsprechend fand E. v. Martens^) fast keine Schnecken
auf vulkanischen Schichten in der Umgegend von Neapel, deren aber
eine Unzahl ebenda auf den Kalkhhen um Sorrent; bei dem Ab-
fahren von Sorrent nach Capri, so erzhlt er, habe mau Gelegenheit,
die steilen und glatten, vegetationslosen Flchen der vulkanischen
Schichten deutlich zu unterscheiden von den mit zahlreichen Vor-
sprugen und Vertiefungen versehenen Kalkabhngen, wo Sonnen-
schein und Schatten fortwhrend auf kleinen Strecken wechseln knne.

Um zu den Burgen zurckzukommen! Burgen erbaute man auf
den freien Gipfeln der Hhen; dieselben erhielten auf die eine oder
andre Art Laubbume, wenn vorher noch keine solche vorhanden
waren; mit der Kultur fand sich bald Humus ein, der in vielen ge-
schtzten Ecken und Winkeln liegen bleiben konnte. Als das Mauer-
werk zerfiel, wurden, ebensoviele Schutzdcher fr Schnecken bildend,
Steintrmmer umhergestreut, und auf diese Weise gnstige Existenz-
bedingungen fr unsre Tiere geschaffen, und zwar an Stellen, welche
vorher vielleicht frei von ihnen waren. Man kann darum nicht um-
hin einzurumen, dass das Vorhandensein einer Burgruine unter Um-
stnden als Grund von Schneckenansiedlung auf einem vorher kahlen
und den Berggipfel anzusehen sei; aber von der oben erwhnten
Ansicht ber die Wirkung des Kalkmrtels wird man wol absehen
mssen !

Man unterschied bisher immer gcAvisse sog. Kalkschnecken".

1) Darunter z. B. Daudebardia hrevipes Drap. , Limax (malia) carinatus
E. v. Mart., Helix umhrosa Partsch, aculeata Mll., Buliminus montanus Drap.,
und obscurus Mll. , Pupa minutissima Hartm. , doliolum Brug. , Clausia filo-
grana Z., sejuncta A. Schm, , parvula Stud., tumida (Z.) A. Schm., Baleaper-
versa L. , Pupula polita Hartm. etc.

2) E. v. Martens, Reisebemerkungeu ber einige Binnensclineckon Ita-
liens, in: Malakoz. Bltter, 1857.

14*

2i2 Jordan, Vorkommen von Landsclmecken.

Dass solche nicht blos auf Kalk vorkommen, sondern auch ander-
wrts, beweisen zahlreiche Flle. Dennoch muss man daran fest-
halten, dass Kalkformation zur Ausbildung einer reichen Mollusken-
fauna die geeignetste sei.

Wir verneinten oben die Mglichkeit eines durch die chemische
Zusammensetzung der Bodenuuterlage bedingten direkten Einflusses,
fhrten aber bereits einiges Andre an, dem greres Gewicht in dieser
Frage beizumessen sei. Es war das die Oberflcheugestaltuug der
Gesteinsmassen, ihre Neigung zur Trmmerbildung, die Art und Weise
derselben und der Grad, in welchem durch ihre Verwitterung Humus
erzeugt wird. Auerdem kme als ein ebenso wichtiges Moment die
grere oder geringere Fhigkeit hinzu, Feuchtigkeit aufzunehmen
und an sich zu halten und endlich auch das Vorhandensein oder
Fehlen leicht erreichbarer Winterverstecke.

Sehen wir uns daraufhin einige Gesteine an, so finden wir zu-
nchst, dass Q u a r z f e 1 s e n am ungnstigsten wirken mssen. Glatt und
hart, nehmen sie keine Feuchtigkeit an, bilden keinen Humus, keine
Trmmer und haben weder Hisse noch Spalten. Ebenso mollusken-
feindlich zeigen sich Eruptionsgesteine und der Diluvialsand unsrer
nrdlichen Ebenen. Wenig besser sind die Qua der Sandsteine.
Ihr Verwitterungssand ist hart und grob und schwimmt in einem
Augenblick vor Nsse, um im nchsten wieder drr und trocken zu
werden. Kitze und Spalten fehlen, und wenn Quadersandsteinfelsen
auch manchmal wunderbar abenteuerliche Formen zeigen, so geschieht
dies zu sehr im groen; im kleinen sieht man wieder glatte Flchen
massiver Gesteinsmassen, welche von unten und innen her nie unter-
hhlt sind. Gleich kolossale, kompakte Massen bilden Gnei, Gra-
nit, Syenit, Serpentin, Grnstein Massen mit mehr oder
weniger glatten Flchen und einzelnen, groen Trmmern. Auch die
Humusbildung ist schwach, bei Granit wechselnd je nach dem Gehalte
an Felds})at. Risse und Spalten gibt es wenige; das Kegenwasser
luft schnell ab oder bleibt in kleinen Pftzen stehn, sickert aber
wenig oder gar nicht ein. Humuslager knnen sich nur in geringstem
Umfange bilden, und Reinhardt^) fand darum auf dem Granit des
Riesen- und Isergebirgs keine Schnecke hufiger als das winzige
Punctum pyg-nuieum Drap. Schon gnstiger wirken G 1 i m m e r s c hi e f e r,
Thons Chief er, Grauwacke, Melaphyre, Basalte mit ihrem oft
berreichlichem Trmmerfall, ihren weniger glatten Flchen und ihrer
reichen Humusbildung, welche letztere auch eine ppigere Vegetation
erzeugt, und kreidige und Mergelablagerungen. Muschelkalk und
Uebergangskalk stein sind wenig zerklftet, ohne Risse und
Spalten, dagegen ist bei ihnen die Humusbildung eine reiche. Dolo-
mite aber, Urkalk, Blauschiefer und oolithischer Kalkstein, beson-

1) Vgl. S. 209, Anm. 2.

Jordan, Vorkommen von Landschnecken. 213

ders die ersten beiden, zeichnen sich vor allen durch auffallende Zer-
rissenheit der Formen ans. Ueberall sind groe und kleine, tief-
gehende Spalten und Risse vorhanden, und die Hhlenl)ildung-en dieser
Gesteinarten sind bekannt. Verwitterung erzeugt einen uerst fein-
erdigen Humus. Regenfeuchtigkeit luft wenig ab, sickert vielmehr
durch das lcherige Gestein in die zahlreichen Vertiefungen. Des-
gleichen finden Sonnenwrme und Luftstrme Zutritt bis tief in die
Gesteinsmassen hinein. Es ist klar, dass groe Nsse die Oberflche
von derartigen Bildungen nicht leicht versumpfen, noch dass anhal-
tend trockne Witterung bald alle Feuchtigkeit verdunsten lassen wird.
Die Feuchtigkeitsverhltnisse der Erdschichten wechseln darum nicht
jh mit der Witterung, sondern sind mehr stetige und sich gleich
bleibende. Die letztgenannten Kalkgesteine pflegen am reichsten von
Sehnecken bevlkert zu werden, weil gleichmige, mittlere Feuchtig-
keit von unten her, ohne stagnirendes Wasser und Sumpf bildung
an der Oberflche, Zugnglichkeit fr freie Luft und Son-
nenwrme, reiche Humusbildung imd eine vielgestaltige
Oberflche bei ihnen ganz besonders zu finden sind.

Von den eben geschilderten Verhltnissen, welche ihren Einfluss
erklrlicherweise nur in Gebirgs- und Berglndern, selten in der
Ebene machen knnen, sind besonders eine groe Anzahl mehr
trockne Wohnpltze liebender Arten abhngig, welche ich unter
dem Namen Hhen sehn ecken" zusammenfassen mchte. Bei der
Bezeichnung Steinschnecken" wird man zu wenig veranlasst, an die
ihren Wohnpltzen notwendige Sonnenwrme und freie Luft zu den-
ken, und auerdem leben einige (z. B. die Helixgruppe Xerophila)
an Oertlichkeiten, bei denen direkte Berhrung mit Felsgestein aus-
geschlossen zu sein pflegt.

Manche Hhenschuecken finden sich auf allen Formationen fast
gleichmig, whrend sonst die Zahl der Arten und Lidividuen in
der oben innegehaltenen Reihenfolge der Gesteine zuzunehmen pflegt.
Merkwrdigerweise aber gibt es auch einige, welche diese gnstig
wirkenden Felsarten geradezu vermeiden und mit Vorliebe das sonst
schneckenarme Urgebirge aufzusuchen scheinen; es sind dies bei uns
B(flea perversa L., besonders dem feucht- oceanischen Westeuropa an-
gehrend, die Hochgebirgsschnecke Helix holoserica Studer und die
Nordlandsschnecke Helix ruderata Studer, auf welche wir zurck-
kommen.

Unabhngig von der Bodenunterlage, wenigstens nicht unmittelbar
von derselben abhngig, sind die Glieder einer andern Gruppe, deren
Existenz vielmehr hauptschlich durch die Anwesenheit von Laub-
hlzern bedingt ist, und welche sich infolgedessen im Gebirge sowol
wie in der Ebene, auf alten Formationen und auf recenten Abla-
gerungen finden. Wie aber die Hhenschnecken gewissen Gesteins-
arten den Vorzug geben, so bt hier die Art der Laubhlzer auf

214 Jordan, Vorkommen von Landschnecken.

diese Wcichtierfaima einen groen Eiufluss aus. Am gnstigsten wir-
ken Rotbuchen, weniger gnstig Weibuchen, Erlen, Linden, Eichen
und geradezu abstoend Birken und Robinien. Indem nun aber auf
gewissen Bodenarten viele Laubhlzer nicht gedeihen, manchen
Schnecken somit notwendige Existenzbedingungen entzogen werden,
so wre auch hier ein, allerdings nur indirekter Einfluss des Bo-
dens auf die Schneckenfauna zu konstatiren. Fr diese Gruppe ist
der alte Name Laub seh necken" immerhin am passendsten; nur
msste man zwischen denen unterscheiden, welche nur die Waldrn-
der und lichte Hochwaldbestnde bewohnen^) und andern, welche
auch in das schattige Innere der Wlder vordringen ^). Besonders
nasse Oertlichkeiten vermeiden sie insgesamt. Alle Laubsclmecken
findet man mitunter an Bumen und auf Struchern, von deutschen
Arten besonders Umax arborum Bouch., Helix hortensis Mll, und
H. nemoralis L., die Fruticicolen besonders im sptem Sommer und
die andern gern bei Regenwetter.

Die kleinsten und zugleich geographisch am weitesten verbrei-
teten Formen unsrer Fauna sind die Erdschnecken". Keiner
derselben fllt es je ein, in die Hhe zu klettern; sie bewegen sich
nur an und im Boden, und unter ihnen allein finden sich eigentliche
Fleischfresser. Sie teilen sich in verschiedene Untergruppen: die
einen gedeihen nur am Boden der Wlder, andre bevorzugen freies
Land mit Rasennarbe; einige vertragen mehr, andre weniger Nsse.
Ueberall finden sich: Limax agrestis L., Hyalina fulca Drap., VI-
trina pellucida Mll., Punctum pijgmaeum Drap., Cionella hihrica
Mll., Arten, welche auch in circumpolarer Verbreitung auftreten.
Auch in Husern und Brunnen, in Waarenlagern und selbst manchmal
unter alter Dielung kommen einige Arten vor, welche infolge dieses
engen Zusammenlebens mit dem Menschen in viele exotische Hafen-
orte verschleppt worden sind; es sind von deutschen Arten: Limax
variegatus Drap., L. cinereo-niger Wolff, Hyalina cellaria Mll, (in
den Tropen z. B. Helix similaris Fer.).

Es braucht wol kaum betont zu werden, dass die Erdschnecken
mehr als andre in ihrer Existenz von der Anwesenheit von feuchtem
Humus als stete, direkte Bewohner desselben abhngig sind. In den
Gebirgen werden sie darum den Gesteinsformationen mit reicher Hu-
musbildung und starker Untervegetation auch stets den Vorzug geben,
so dass wir mit seltnen Ausnahmen mehr oder Aveniger alle Land-
schnecken von denselben Gesteinsarten begnstigt sehen, aus Grn-

1) z. B. von dentsclien Arten: Arion hortensis Fer., Limax tencllus Nils.
{cinctus Heyneni.) , Helix hispida L. , frutieum Mll., inearnata Mll., arhusto-
rum L., hortensis Mll., nemoralis Mll., Clausilia laminata Mont. vi. a. m.

2) z. B. von deutschen Arten: Arion fuscus Mll., melanocephalus F. B.,
Limax arhorum Boncli. , Helix rotundata Mll., H. villosa Drap., Buliminus
obscurus Mll., mehrere Clausilien etc.

Jorclau, Vorkommen von Lanclschnecken. 215

den, die zwar recht verschieden, aber nur nicht solche sind, welche
mit der chemischen Beschaftenheit der Bodenunterlage in Verbindung
stehen.

Auer obigen drei Gruppen muss man in besondrer Abteilung
noch einige Arten zusammenfassen, welche an die ozeanischen Ksten
gebunden sind ^). Innerhalb des europischen Faunengebiets sind die-
selben an den Mittelmeerksten am zahlreichsten vertreten; wir
nennen sie Strandschnecken" oder Kstenlandschnecken".

Whrend nun auf die Molluskenfauna die Bodenunterlage nur
vermittels ihrer physikalischen Eigenschaften Einfluss ausben kann,
lehren uns die Erfahrungen der Landwirtschaft sowol, als auch che-
mische Analyse, dass gewisse mineralische Substanzen wirkliche
Nahrungsmittel der Pflanzen sind. Beweisen auch manche Beispiele,
dass die physikalischen Eigenschaften des Substrats fr die Pflanzen
nicht vollstndig unwichtig sind, so wird man doch kaum denen bei-
zustimmen vermgen, welche letztere als die erste und Hauptbe-
dingung darstellen ^). Nach der chemischen Beschaffenheit der Bo-
denunterlage des Standorts werden wir 4 Gruppen von Pflanzen zu
unterscheiden haben :

1) Salzpflanzen Meerstrandpflanzen

2) Kalk liebende Pflanzen I

3) Kalk fliehende Pflanzen > Binnenlandpflanzen

4) Indifferente Pflanzen |

und als Untergruppen, bei den Salzpflanzen ausgenommen, immer
xerophile, Trockenheit liebende und hygrophile, feuchtere Standorte
vorziehende Pflanzen Untergruppen also, welche aus den physika-
lischen Eigenschaften des Substrats hergenommen sind. Bei den
Landschnecken mssten diese Unterabteilungen zu Hauptabteilungen
werden, so dass man hier zwischen hygrophilen, xerophilen
und indifferenten Arten zu unterscheiden htte; eine Vergleichung
der Pflanzen- und Laudschneckeneinteilung aber wrde sich folgen-
dermaen stellen:

a) Meerstrandpflanzen . . . a) Kstenlandschnecken

b) Binnenlandpflanzen . . . b) Binnenlandschnecken

) Xerophile Schnecken (incl. Wsten-
schnecken)

a) Kalk liebende Pflanzen . . Kalk liebende

) Kalk fliehende Pflanzen . Kalk fliehende ) Hhen Schnecken

Indifferente

1) z. B. Pupa umhilicata Drap., Helix variabilis ,I>Y?ip., capcrata Mont.,
conoidea Drap., troclioldes Poir. , pyramiata Drap., pisana Mll. u. s. w.

2) Wie z. B. Thurmann in: Act. de la Soc. Helv. des sc. nat. Poren-
tniy 1853. pag. 169 fgg. nud: Essai de pliytostatique appliquee la chaine
du Jura. 2 Bde. Berne 1849.

216 Jordan, Vorkommen von Lands clmecken.

i) Hygropbile Schnecken (die meisten
Erdschnecken)
y) Inditterente Schnecken (Laubschnecken
und Wald bewohnende Erdschnecken)

Nur unter den Hhenschnecken kann man von einigen sagen,
dass sie kalkiges Gestein bevorzugen oder meiden; von deutschen
Schnecken sind als Kalk liebend zu bezeichnen: die eigentlich mittel-
lndische Helixgruppe Xerophila Held, einige Buliminxs - Arten von
sdlicher Abstammung, die sdwestliche Pupagruppe Torquilla Stud.
und die ebenfalls aus Sdeuropa her verbreiteten Deckelschnecken
Cyclostoma elegans Mll, und Pomatias septemspirale Razoum. Sie
alle finden in unserm, im Verhltniss zu ihrer Heimat kalten Klima
die gnstigsten Existenzbedingungen auf dem warmen und trocknen
Kalke, whrend derselbe eben dieser seiner Eigenschaften wegen von
einigen andern gemieden \vird. Wir nannten die letztern bereits: es
sind die Nordlandsschnecke Helix riiderata Stud., die Hochgebirgs-
schnecke Hei. holoserica Stud. und die dem feucht -oceanischen Klima
Westeuropas entstammende Balea jjerversa L. Erstere kommen nicht
blos auf Kalk vor, sondern berhaupt auf trocknen, warmen aber
auch nie gnzlich ausdrrenden Pltzen, so z. B. Fiqxi (Torquilla)
J)-umenfwn Drap, an lelimigcn Abhngen bei Odcrbcrg in der Mark
Brandenburg, bei Frstenstein i. Schi, auf Grauwacke, bei Finster-
mnz auf Gnei (E. v. Martens, conf. S. 4 Anm. 2) u. s. w. ; nur
bietet eben die erforderlichen Bedingungen eine kalkige Unterlage am
besten und ftesten.

Daraus kann man den Schluss ziehen, dass Arten, deren eigent-
liche Heimat ein verhltnissmig warmes Land ist, in feuchtern oder
kltern Klimaten sehr whlerisch in Bezug auf warme und trockne
Standorte werden, dass andrerseits Schnecken aus kaltem oder feuchtem
Klima bei ihrer Verbreitung in trocknere oder wrmere Distrikte vor
solchen gerade sich hten. Ich erlaube mir, dafr einige Beispiele
anzufhren.

Helix [Fruticicola) riifescens Penn., eine kontinentale Art und auf
dem europischen Festlande auf allen Felsarten vorkommend, findet
sich unter dem Einflsse des so ausgesprochen feucht - oceanischen
Klimas von England nur auf Kalk.

Helix {Fruticicola) strigella Drap., im Sden (Italien und Spa-
nien) auf allen Gesteinsarten, wird je Aveiter nach Norden, immer
mehr zu einer Kalk liebenden Schnecke (z. B. kommt sie in der Mark
Brandenburg nur auf den Kalkbergen von Rdersdorf vor).

Helix {Fomatia) pornatia L., im Sden (Oesterreich und Sd-
deutschland) gleichmig auf allen Gesteinsarten, wird nach Norden
hin auf Kalkboden entschieden hufiger, ebenso in Gebirgen nach der
Hhe zu. U. s. w.

Aehnliche Verhltnisse sind auch fr Pflanzen festgestellt worden,

Jordan, Vorkommen von Landsclmecken. 217

dergestalt also, dass kontinentale Pflanzen und Pflanzen sdlicherer
Gegenden; in ihrer Heimat indifferent, im Bereiche der feuchten Meeres-
ksten, nach dem kltern Norden hin und in hhern Gebirgszonen
ihren Charakter insoweit verndern, dass sie mehr und mehr Kalk-
pflanzen werden. So wachsen nach A. Blytt') einige kontinentale
Arten im sdstlichen Skandinavien ohne Auswahl noch auf allen Ge-
steinsarten, whrend sie weiter nach Westen und Norden hin, wo
einerseits ein feucht -oceanischcs Klima, andrerseits ein kalt-boreales
zu herrschen anfngt, wegen der Trockenheit und Wrme des Kalks
nur noch auf diesem gefunden werden. In gleicher Weise haben sich
nach J. Lange ^) auf dem warmen Kreideboden der Ostseeinseln
Gotland und Oeland Pflanzen angesiedelt (zugleich mit der eigentlich
ebenfalls sdlichem Helix nemoralis L.), welche man sonst nur in
sdlichem Breiten des Kontinents anzutreffen pflegt.

Whrend aus dem Umstnde, dass ein groer Teil der Meer-
strandpflanzen auch im Binnenlande an und auf Salzlagern gefunden
wird, deutlich hervorgeht, dass hier ein chemisch ^virksames Agens,
das Kochsalz, die Hauptrolle spielt, kommen Kstenlandschnecken
eben nur an den Ksten vor, berschreiten aber die Zonen der Meer-
strandpflanzen merklich nach innen zu und besonders in nach dem
Meere hin offnen Tlern, in denen nur See^vinde zu wehen pflegen.
Die Einflsse, denen sie nachgeben, sind eben physikalischer Art.

Obgleich nicht hierher gehrend, sei dennoch kurz einer merkwrdi-
gen Analogie gedacht, beruhend auf dem gleichzeitigen Vorkommen einer
typischen Strandpflanze mit einer typischen Kstenlandschnecke an
einem Orte, der jetzt ein ganz kontinentales Geprge trgt. Die See-
strandkiefer {Pinus maritima bezw. P. Laricio Poir.), an den west-
lichen Abhngen des Kaukasus bis 800 Fu hoch hufig, ist neuer-
dings auch an dem sdwestlichen Gestade des kaspischen Meers im
stlichen Transkaukasien, in den Steppen von Eldar gefunden wor-
den, kurz vor dem Einfluss der Jora in die Kura" ^) ; aus demselben
Gebiete mit seinem durchaus kontinentalen Klima kennt man schon
lange die sonst absolut nur in streng oceanischem Kstenklima ge-
deihende Pupa timhicilata Drap. Kann man daraus nicht auf frhere
Epochen und seitdem stattgehabte Vernderungen schlieen?

Bisher war die Rede von Analogien, welche zwischen dem
Vorkommen und in der Verbreitung von Landschnecken und Pflanzen
herrschen. Was dagegen die gegenseitige Abhngigkeit betriff't,
muss man sagen, dass Schnecken sehr oft von Pflanzen, letztere nur

1) Axel Blytt, Essay on the immigration of tlie Norwegian flora
during alteruating rainy aud dry periods. Christiania 1876. pag. 34 u. 35.

2) J. Lange, Introductory remarks on the third and last supplemeutary
part of the Flora Danica. 1874.

3) Kessler, Ueber den Kankasus und die wissensehaftl. Erforschung des-
selben in: Verh. d. Ges. f. Erdkunde zu Berlin, Bd. VIII Nr. 1. 1881.

218 Jordan, Vorkommen von Lauclclmecken.

in einem Falle von Mollusken abhngig sind. Denn abweichend
von dem sonstigen Vegetatiouseharakter der dem Meerwasser nicht
mehr ausgesetzten Dnen , welche sonst Kalk fliehende Pflanzen be-
herbergen, findet man daselbst Kalk liebende Arten auf Lagern von
Konchylienschalen ^).

Von Pflanzenwuchs mehr oder weniger abhngig sind erstens
smmtliche indifferente Schnecken, also die Laubschnecken und
die Wald beiwohnenden Erdschnecken. Wir berhrten schon den Ein-
fluss, den Waldbume, verschieden nach der Beschaffenheit der Be-
laubung, auf die Schneckenfauna ausben; es blieben nur einige Bei-
spiele anzufhren brig, wo gewisse Schnecken an ganz bestimmte
Pflanzen gebunden zu sein scheinen.

Li Krain und Krnten leben nur in Gesellschaft der Paederota
lutea L. die Campylaeen Helix intermedia Fer. und Helix Ziegleri
A. Schm., whrend die nahe verwandte Helix faustina Z. var. Char-
pentieri Scholtz in den Glatzer Gebirgen und in den mhrischen Su-
deten eng an das Vorkommen von Tussilago Pefasites L. geknpft ist.
Zwischen Brennnesseln und Geranien (z. B. Geranium Bobertianum L.)
kommen gern Helix hispida L. und H. umhrosa Bartsch vor, Helix
incarnata Mll, am hufigsten unter ppigen Farnstauden; und zwischen
feuchten Moosstengeln (von Hypnum- und Hylocomium- Arten) Fu-
piila polita Hartm., Vitrina-kYiQw und Hijalina {CnjstaUus) crystallina
Mll. (Reinh.). Unter berhngendem Wurzelwerk von Grsern fin-
den sich besonders bei trocknem Wetter, Pupa doliolum Brug., Claii-
silia filograna Z. und Buliniinus obscurus Mll., mitunter wol auch
Pupa frunientum Drap., whrend zwischen Vaccinien und unter Schleh-
dornstruchern fters Balea perversa L. ziemlich isolirt, hchstens mit
Clausilia biplicata Mont. vergesellschaftet, vorkommt u. s. w. Man
wird erklrlich finden, dass bei dem Gebundensein einer Schnecke an
eine Pflanze die geographischen Verbreitungsbezirke beider einander
sehr hnlich oder identisch sein werden, und ein solches Verhltniss
findet z. B. zwischen Helix aculeata Mll., einer waldbewohnenden
Erdschnecke und unsrer Rotbuche statt.

Oben hatten wir betont, dass der Kalk des Bodens als chemisches
Agens keinen direkten Einfluss auf die Individuenzahl von
Schneckenfaunen ausben knne. Es bliebe noch einiges zu erwhnen
brig, inwiefern der Habitus von Schnecken durch die Bescha'en-
heit des Fundorts beeinflusst werden kann.

Dass brigens auch Rossmssler nicht daran geglaubt haben
kann, dass die Schnecken den Kalk des Bodens direkt in ihren Or-
ganismus aufnhmen, geht aus folgenden Worten hervor : Un-
endlich kleine Mengen der mchtigen. Kalkberge fhrte das Wasser,

1) Contejean, Gh., De l'iufluence du terrain sur la Vegetation, in:
Ann. sc. nat. Vl^^e g^rie. Botanique, Tome II. 1875.

Jordan, Vorkommen von Lantlschnecken, 219

das Alles lsende, in die Pflanze ber. Diese gab ihren Kalkgehalt
mit ihren Blttern der hungrigen Schnecke, dass sie daraus ihr Ge-
huse baue " ^). Die Schnecken entnehmen also den zum Bau

ihres Gehuses notwendigen Kalk aus ihrer Nahrung. Natrlich, denn
woher sollten sie ihn sonst bekommen, wenn sie ihn direkt nicht
aufnehmen knnen. Aber liefern die auf Kalkboden gewachsenen
Pflanzen der Schnecke mehr Kalk, also reichlicheres Material fr den
Bau ihres Gehuses, als die Vegetation kalkarmen Bodens ? Werden
darum auf Kalkboden die Gehuseschnecken im allgemeinen dickere
Schalen absondern, als die Bewohner der kalkarmen Gesteinsarten?
Sehr viele Autoren sind fest davon berzeugt, und der Redensart:
ein so dnnes Gehuse wie Helix arbustorum aus der Urgebirgsfor-
mation des Schwarzwalds" bedient sich jedermann, wenn er aus-
drcken will, dass gewisse Gehuse ganz ungemein dnn waren.

Man kann kaum glauben, dass diese Ansicht auf die Dauer wird
festgehalten werden knnen. Vielmehr drfte die Schnecke, wenn
sie ein dickes Gehuse bauen will, d. h. wenn andre Einflsse sie
dies zu tun veranlassen, die ntige Kalkmenge dazu auch in der
Nahrung finden, welche auf Gnei und Granit gewachsen ist.

So fand ich auf dem Hochstein" bei Knigshayn in der preu.
Oberlausitz (vgl. S. 210) auf und bei Granitfelsen rotbraune, stark-
gehusige, schn und gro entwickelte Exemplare von Helix hortensis
Mll. var. fuscolabiata. Auch mit rotbrauner Schale, aber ohne brun-
lichen Mundsaum und recht stark schal ig begegnete mir dieselbe
Schnecke auf dem Gnei des obern Queithales bei Marklissa in
Schlesien (Kreis Lauban). Ein recht starkes Gehuse hatten ferner
ClauslUa hlplicata Mtg. , welche ich auf zu Tage tretendem Granit am
Raubschloss bei Hirschberg in Schlesien sammelte, u. s. w. Jeder
Sammler wird, wenn er auf solche Verhltnisse zu achten der Mhe
wert hlt, recht bald eine ganze Reihe solcher Beispiele aus eigner
Erfahrung aufbringen knnen. Auerdem ist es eine ganz bekannte
Tatsache, dass die dickschaligsten unsrer Unioformen und die ebenso
starkschalige Margaritana marcjaritifera L. durchaus nicht etwa die
Gewsser kalkreicher Formationen bevorzugen; man meint sogar,
Avas ich hier noch gar nicht einmal betonen will, dass sie kalkhaltige
Bche geradezu meiden. Diese Najaden bedrfen aber in dem
reienden Strome und bei den kiesigen und steinigen Betten ihrer
"Wohnbche (vgl. Bd. I Nr. 13 dieses Blattes) zum Schutze gegen die
Unbilden derselben einer sehr starken Schale und finden auch ohne
reichlichen Kalkgehalt der Umgebung die Mittel ein solches zu bauen.

Man knnte nun sagen, dass aber auf Kalk die Gehuse immer
dick und nie so dnn seien, als manchmal auf kalkarmen Forma-
tionen. Aber auch dies trifft nicht zu. Ich selbst fand im Jahre

1) Rossmssler, Reiseerinnerungen aus Spanien. Leipzig 1857. pag. 193
und 194.

220 Jordan, Vorkommen von Lanclschnecken.

1878 ^) an einer verlassenen Stelle des Muschelabbruches bei Wehrau
am Quei in Schlesien Stcke von Relix incarnata Mll, mit ganz
dnnen Gehusen. We Inland 2) erzhlt, er habe in einem Buchen-
hochwalde auf der schwbischen Alp, wo Kalk doch berall die Un-
terlage bilde"; Helix liortensls Mll, in groen Mengen, aber immer
mit dnnen Schalen gefunden, manchmal ganz so wie ^^Helix ar-
hustorum aus dem Schwarzwalde". Man A\rd nun wol nach andern
Grnden suchen mssen, um die Beschaffenheit der erwhnten Funde
zu erklren.

Die Helix incarnata bei Wehrau am Quei bewohnte in dem
dortigen, alten Muschelkalkbruch einen fast sonnenlosen, selbst im
August nassen Abhang; derselbe war so gelegen, dass er Winden und
freier Luft in hohem Grade unzugnglich war; er war dicht mit
jungem Laubholz und Gestruch bewachsen. Die oben erwhnten
Punkte aber, von denen gesagt war, dass auf ihnen trotz des die
Bodenunterlage bildenden Granits gCAvisse Schnecken recht starke
Gehuse producirt htten, liegen ausnahmslos auf freien Hhen; sie
sind den Sonnenstrahlen und jedem Luftzuge, vielen Temperatur- und
Lichtwechseln ausgesetzt. Die Luft, in welcher die Schnecken dort
leben, ist eine sogenannte reine, d. h, sie ist kohlensurearm und zu
Zeiten ozonreich; die Sonnenstrahlen erwrmen bei Tage die Felsen,
welche dann bei Nacht wiederum auskhlen, infolgedessen groe Un-
terschiede zwischen der Tages- und Nachttemperatur bestehen. Durch
alles dieses wird die Lebensttigkeit bedeutend angeregt; alle Funk-
tionen vollziehen sich innerhalb des animalischen Organismus mit
groer Lebhaftigkeit, und auch die Kalkal)sonderung wird eine str-
kere. Auch bedarf das Tier vielleicht darum einer starken Schale,
um vor dem grellen Lichte geschtzt zu sein. In dem versteckten,
nassen, luftstillen Winkel des genannten Muschelkalkbruches wird die
Tages- und Nachttemperatur kaum sehr von einander diflferiren. Die
stark kohlensurehaltige Luft wird auch nicht geeignet sein, Er-
hhungen der Lebensttigkeit zu veranlassen; keine wechselnden
Winde bringen fortwhrende Luftvernderungen, keine Sonnenstrahlen
verursachen ein so grelles Licht, Avie es auf freien Hhen vorzugs-
weise herrscht. Km-z, es ist nichts vorhanden, was die Tiere veran-
lassen knnte, ein starkes Gehuse zu bauen, und die reichliche An-
wesenheit des Kalks in der nchsten Umgebung, der am Boden nicht
einmal eine dicke Laub- und Humusdecke trgt, konnte auch kein
solches hervorbringen. Dass Weinland in dem erwhnten Buchen-
hochwalde die Helix hortensis mit so dnnen Gehusen fand, wie die
Helix arbustorum aus dem Schwarzwalde", muss w^ol an hnlichen

1) Jordan, Mollnsken d. pr. Ober!., Jahrb. d. d, mal. Ges. 1879.

2) Weinland, Weiclitierfauna d, scliwb. Alp. Wrtemb. natw, Jahresli.
1876.

Jordan, Vorkommen von Landsclinecken. 221

Grnden gelegen haben. Die Art des Fundorts, ein alter Hochwald,
ermutigt wenigstens sehr zu dieser Annahme. Und die Helix ar-
hustonim aus dem Sehwarzwalde selbst stammte wahrscheinlich aus
nassen, sumptigen Schluchten in schattigem Fichtenhochwalde, der
eben nur in solchen Schluchten von wenigen Laubholzadern durch-
zogen ist; sie wird dort also nur den gleichen Umstnden Rechnung
getragen haben oder noch tragen! So fand ich Helix hortensis Ill.,
Helix friiticum Mll, und Hei. incarnata Mll, ebenso dnnschalig in
einem sehr dicht gewachsenen und sumpfigen Laubwldchen an der
lausitzer Neie bei Leschwitz (Kreis Grlitz), noch nie aber dick-
schaligere Exemplare der erstgenannten, als an den sonnigen, sandig-
lehmigen und trocknen Abhngen am Schwilowsee bei Baumgarten-
brck bei Potsdam. Nicht nur die verschiedene Strke der Ge-
huse ist von den physikalischen Einflssen der Umgebung abhngig,
sondern in demselben, wenn nicht sogar in hherm Grade die
Frbung dieser, sowie der Schnecken (auch Nacktschnecken) ber-
haupt, in etwas geringerm Grade aber die Gestaltung der Ge-
huse.

Es hngt gewiss mit Grnden der Zweckmigkeit zusammen,
wenn die felsenbewohnenden Gehuseschnecken, als welche in unsern
Gebirgen vor allen Dingen die Campijlaeen (Helixgruppe Campylaea),
Ciamilien, Puim- und Bidiminns- Arten gelten knnen, ein Gehuse
tragen, welches vorzugsweise nur in einer Richtung ausgedehnt
ist. Die Campylaeen nmlich sind immer platt, oft gekantet und das
sogar sehr scharf in der Form der nordischen Vertreterin ihrer Gruppe
{Helix lapicida L.), whrend die Clausilien, Piipeen u. s. w. lange,
trm- oder spindelfrmige Gehuse erzeugen. Eine groe, kugel-
frmige Schale wre nicht geeignet, das Kriechen und Verbergen in
ihren Schlupfwinkeln, den Felsenritzen und Steintrmmerhhlen, zu
erleichtern. Dass die gekantete Form der Helix lapicida L. sicher-
lich mit der Art ihrer gewhnlichen Aufenthaltsorte, nmlich Felsen
oder steinigen Bergen, etwas zu tun hat, geht daraus hervor, dass
nach lngerm Wohnen an anderweiten Oertlichkeiten das Gehuse
andre Gestaltung annehmen kann. Die Stubbnitz auf der Insel Rgen
ist ein selten schner Hochwald alter Buchen; der Boden trgt eine
hohe Lage von Humus, Laub und Moos, so dass das Felsgestein
(hier also Schreibkreide) berall vollkommen bedeckt ist. Helix la-
fjicida L. aber kommt hier mit weniger scharfem Kiele vor, was
hufig bis fast zum Verschwinden desselben gesteigert ist, d. h. die
Art ist gezwungen worden, das Leben einer Laubschnecke zu fhren
und hat sich einer solchen auch in ihrer Gehuseform genhert. Den-
selben Umstand konstatirt S. Clessin^) aus einem Buchenhochwald

1) S. Clessiu in: Korresp. - Blatt d. zool.-mineral. Ver. zu Regensburg.

1872.

222 Jordan, Vorkommen von Landschnecken.

bei ZusmarsliaiLsen in Bayern. Die Laubsclmecken zeigen durchweg
eine volle Rundung der Gehuseform ; in dem weichen Laube^ in wel-
chem sie ihre Schlupfwinkel aufsuchen, oder bei dem Kriechen an
den frei stehenden Baumstmmen stoen sie auf nichts, was einer vol-
len Rundung derselben hinderlich sein knnte.

Bei den Erdschnecken findet man keine Neigung zu einer be-
stimmten Bauart des Gehuses; deutlich aber ist bei ihnen die Ten-
denz der Kleinheit ausgeprgt^ was bei dem Leben in und zwischen
den kleinsten, von der Natur gebotenen Verhltnissen erklrlich er-
scheint. Am meisten aber macht sich das Bestreben der Land-
schnecken, sich den Verhltnissen ihrer Wohnorte anzupassen, nicht
nur in den von ihnen zur Schau getragenen Farben der Gehuse, son-
dern auch der Weichteile geltend. Es wird nicht wunderbar erschei-
nen, dass solche Verhltnisse ganz besonders gut bei farbenreichen
Schnecken zu studiren sind; die farbenreichsten Arten uusrer Fauna
aber sind die beiden groen Helix- Arten aus der Gruppe Tachea:
Helix hortensis Mll, und Helix nemoralis L. Wir erwhnten oben,
dass dieselben besonders gern an Laubwaldrndern und in lichten
Hochwaldbestnden leben ; aber man findet sie auch auf warmen und
trocknen Wiesen und Rasenpltzen, wenn nur etwas Gebsch we-
nigstens in der Nhe ist. Besonders die erste der beiden wei sich
in verschiedene, weniger angenehme Verhltnisse zu schicken. An
solchen lichten Stellen von Laubwldern nun herrschen sehr mannig-
faltige, in ewigem, grellem Wechsel schwankende Verhltnisse zwi-
schen Licht und Schatten, hervorgerufen durch die Sonnenstrahlen,
welche durch die unendlich vielen Zmschenrume zwischen dem
Blattwerk und dem Gest hindurchfallen. An solchen Pltzen pflegt
den genannten Arten eine ganz besonders groe Variabilitt in der
Zahl der Bnder und in der Art der Gruppirung derselben eigen zu
sein. Ein besonders schnes Beispiel liefert Helix hortensis Mll, von
der Stubbnitz auf Rgen, wo man die Bndervarietten" in allen
erdenklichen Abnderungen findet. Selten aber sind helle, bnderlose
Stcke und solche, welche durch Zusammenflieen aller Bnder ein
dunkles Aussehen gemnnen; rotbraune Gehuse scheinen dort ganz
zu fehlen. Solche dunkle Exemplare wrden ebenso wie ganz helle
mit den Farbentnen und Farbenwechseln der Umgebung nicht in Ein-
klang stehen, sondern nur dazu beitragen, das Tier mglichst auf-
fllig zu machen. In dem Netzwerk aber von Schatteulinieu, welches
von den Sonnenstrahlen auf den hellen, glatten Buchenstmmen her-
vorgerufen wird, sind diese hellen Schalen mit den scharfen, dunklen
Bndern ganz in Uebereinstimmung mit den um sie herum herrschen-
den Farbenzusammenstellungen und Wechseln der Lichtintensitten
gebracht. Anders steht es an hellen, sonnigen Abhngen mit wenig
Gebsch: dort prvaliren die bnderlosen, zitronengelben oder hell-
rtlichen Gehuse. In dichten Gebschen aber, besonders in moorigen

Jordan, Vorkommen von Lanclschnecken. 223

Erlenwlciclien sieht man sehr viele dimkle Exemplare, clmikel sowol
durch Zusammenflieen mehrerer oder aller Bnder, oder durch eine
uniforme, rotbraune Frbung-, wie man sie immer bei der Variett mit
dem brunlichen Mundsaume, Hei. hortensis Mll. var. fuscolabiata
beobachten kann. Letztere habe ich bisher besonders auf freien
Hhen auf und zwischen dunklen Granitblcken und Glimmerschiefer-
felsen gefunden. Die schon fters erwhnte Helix hortensis vom
Hochstein bei Knigshayn war in ihrer Farbe, und zwar in allen
Stcken so sehr au das Felsgestein angepasst, dass sie ein ungebtes
Auge sicher bersehen haben wrde.

Dem entsprechend finden wir nun die Bewohner der Waldrnder
und lichten Laubwlder am schnsten und mannigfaltigsten gefrbt
{Helix hortensis Mll., nenioralis L., "fruticuni Mll., Limax tenellus
Nilss. [= cinctus Heyn.], Lim. cinereus List., cinereo-niger Wolff u.s. w.) ;
dunkel sind die Arten des schattigen Waldinnern und das Gros der
Erdschnecken; hell aber stellen sich Bewohner sonniger, trockner
Abhnge dar, wie auch die Arten aus den waldlosen, sonndurch-
glhten Mittelmeerlndern meistens weiliche Schalen tragen.

Interessant ist der Farbenwechsel unsrer groen Nacktschnecke
rion empiricorum Fer. Es scheint hier keine Anpassung an die
Farbentne der Umgebung, sondern eine Einwirkung des Klimas vor-
zuliegen. Der groe Arion kommt nmlich im Hochgebirge und in
nordischen Lndern (Skandinavien, Island, Farerinseln) und an n a s -
s e n Oertlichkeiten unsrer mitteldeutschen Ebenen nur schwarz vor.
Die ganz rote Frbung [Limax (Arion) rufus L.] findet sich auf son-
nigen Hgeln, und unzhlige Abstufungen zwischen dieser und der
schwarzen je nach dem Grade der Nsse an verschiedenen Pltzen.
Jedenfalls stimmen alle gleichaltrigen Exemplare eines Fundorts ge-
nau in der Art der Frbung berein. Man will sogar schon beo-
bachtet haben, dass die Farbe mit der Jahreszeit wechsle, schwarz
im nassen Frhjahr sei, heller und heller nach dem wrmern und
trocknern Sommer hin werde, um sich dann im Herbste wieder zu
verdunkeln. Ich mchte daran noch nicht unbedingt glauben; sonst
aber fhre ich der Kuriositt halber noch eine Ansicht ber die Ur-
sache der roten Frbung des groen Arion an, welche besagt, dass
dieselbe recht wol von der Aufnahme von Eisen herrhren knne !
Dass brigens groe Nsse wol dazu beitragen kann, die Farbe der
Weichteile von Landschnecken dunklere Tne annehmen zu lassen,
geht auch daraus hervor, dass die sehr verschiedenfarbige Helix
{Fruticicola) incarnata Mll, an moorigen Oertlichkeiten oft eine
geradezu schwarze Frbung annehmen kann, auf trocknen Bergen
aber meistens in einem zarten Rosenrot prangt.

Hermann Jordan (Potsdam).

224 Beneke, Entdeckung des Cholesterins in Pflanzenzellen.

M. Holl, lieber den Versshluss des mnnlichen Beckens.

Arch. f. Anat. u. Physiol. 1881. Anat. Abt. S. 225271. Taf. X.
Die Fascien und Muskeln am Beckenausgang des Mannes werden ausfhr-
lich historisch beleuchtet, anatomisch beschrieben und letztere auch abgebildet.
Die Auffassung schliet sich hauptschlich an die bekannte von Langer an,
die Darstellung des Ref. (Handb. d. menschl. Anatomie. 1879. Bd. II. S. 534 u.
537) in Betreff des M. levator urethrae s. Wilsonii wird bestritten, doch scheint
die Beschreibung des tiefen Blattes der Fascia perinaei profunda mit derjenigen
der obern Fascie des Diaphragma pelvis urogenitale s. accessorium (S. 264)
wenigstens faktisch in besserm Einklang zu stehen. Verf. vergleicht dieselbe

mit einem Zelt.

W. Krause (Gttingeu).

Knigstein, lieber die Nerven der Sclera.

Arch. f. Ophthalmologie. 1881. Bd. 27. Abt. III. S. 56.

Nach Untersuchungen am Frosch, der Ratte, dem Meerschweinchen, dem
Rinde und dem Menschen besttigte der Verf. an Ueberosmiumsureprparaten
die von Helfreich (1869) an der Sclera des Frosches durch Vergoldung auf-
gefundenen Nervenfasern. Unter gnstigen Umstnden sieht man marklose
Fasern von den Bndeln doppeltkonturirter Nervenfasern abbiegen und in der
Substanz der Sclera scheinbar frei aufliren. Verf. glaubt jedoch, annehmen
zu sollen, dass sie nach Analogie mit der Cornea in Bindegewebszellen der

Sclera endigen.

W. Krause (Gtting-en).

Zur Entdeckung des Cholesterins in Pflanzenzellen.

In dem Referat von J. Reinke (Gttingen) ber E. Schulze und J.
Barbieri's Arbeit Zur Kenntniss der Cholesterine" in Nr. 5 dieses Blattes
(1. Mai 1882) wird gesagt, dass Hoppe-Seyler es fr das Cholesterin zuerst
vermutungsweise ausgesprochen habe, dass dasselbe ein konstanter Bestandteil
der Pflanzenzelle sei. Ich kann dem gegenber nicht imterlassen, daran zu
erinnern, dass ich das Cholesterin zuerst in den Saaterbsen aufgefunden habe
(cf. Liebig u. Whler's Annalen 1862. Am 1. Mai ausgegebenes Heft), und
dass ich in einer Abhandlung Ueber das Cholesterin" im Archiv des Vereins
fr wissenschaftliche Heilkunde 1866 S. 444, sowie in meinen daselbst citirten
Arbeiten nicht nur das Cholesterin als Bestandteil des Protoplasmas bezeich-
net, sondern auch sein quantitatives Verhalten in den sich aus dem Samen
entwickelnden jungen Erbsenpflauzen nachgewiesen habe. Bei der Wichtig-
keit, welche ich seit Jahren und seit der Entdeckung im Pflanzenreich dem
Cholesterin fr das Leben der Zelle zugeschrieben habe, glaube ich mir diese
Erklrung schuldig und berechtigt zu sein , der Verdimkelimg einer wissen-
schaftlichen Tatsache entgegenzutreten.

Marburg, den 7. Mai 1882.

Beueke.

Emsendimg-en fr das Biologische Cent ralblatt" bittet mau
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut'* zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Di .ick von Junge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Centralblatt

unter Mitwirkimg von

Dr. M. Reess mui Dr. E. Selenka

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

heratisgegebcu von

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nummeiu von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark.
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

IL Band. i5. Juni 1882. Nr. 8.

Inhalt: Tschirch, Ueber einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimila-
tionsorgane zu Klima und Standort, mit specieller Bercksichtigung des Spalt-
ffnungsapparats. Kleiuenbcrg", Die Entstehimg von Neubildungen in der
Phylogenie und die Substitution der Organe. HrueS, Die Entfaltung des
Megalodusstamnis in den Jngern mesozoischen Formationen. Die Geschmacks-
organe der Wirbeltiere. Tichouiirovv, Die Anordnung und gegenseitige
Beziehung der Hirnarterien des Menschen. Spcck, Untersuchungen ber die
Beziehungen der geistigen Ttigkeit zum Stoftwechsel. IOSSO, Die Funk-
tionen der Harnblase. Ebci'llicycr, Physiologische Chemie der Pflanzen.
Babes Vom roten Schweiss. Alallii, Mitteilungen aus dem Gteborger Museum.

A. Tschirch, Ueber einige Beziehungen des anatomischen Baues

der Assimilationsorgane zu Kh'ma und Standort, mit specieller

Bercksichtigung des Spaltffnungsapparats.

Linuaea, Bd. XLIII, Heft 3 u. 4, S. 139252. Mit einer Tafel.
Der Verfasser fhrt in dieser interessanten Arbeit den Nachweis,
dass im Pflanzenreiche die mehr oder minder vollkommene Ausbildung
von Schutzeinrichtungen gegen Verdunstung in direktem Verhltniss
stehe zur trocknen oder feuchten Beschaffenheit von Klima und Stand-
ort. Hierbei wird selbstverstndlich auf den anatomischen Bau des
Spaltffnungsapparats als des wesentlichsten Vermittlers der
Wasserdampfexhalation das Hauptgewicht gelegt, und gleich eingangs
eine Zusammenstellung der wichtigsten (18) Typen des erstem ge-
geben. Hierbei handelt es sich weniger um die Struktur der eigent-
lichen Spaltffnung" beziehungsweise der den Spalt zwischen sich
nehmenden Schliezellen, als vielmehr um die Art der Einlagerung
dieser in die Blattflche. Als Spaltffuungsapparat" bezeichnet der
Verfasser alles das, was an der Bildung der Spaltffnungen nebst
ihren Vertiefungen teilnimmt", d. h. er rechnet in allen Fllen, wo
die Spaltffnungen unter das Niveau der Epidermis gerckt sind, die
zu diesem Zweck vorhandene Vertiefung (die mittels der Wallff-
nung" nach auen mndende uere Atemhhle") mit zum Spaltff-
nungsapparat. Liegen dagegen die Spaltffnungen in der Hhe der
Epidermis" oder sind sie ber die letztere noch emporgehoben, so

15

226 Tschircli, Bau der Assimilatioiisorgane.

stellen die Schliezelleii fr sich allein den Spaltffnnngsapparat dar.
Uebrigens kommt aucli in diesem Fall der Eingang in die zwischen
den Schliezellen befindliche Spalte (Centralspalte") wegen der
dicken Anenwnde jener zuweilen unter die Oberflche der Epider-
mis zu liegen. Nebst den Strukturverhltnissen des Spaltffnungs-
apparats wird aber auch die Anzahl der Spaltffnungen selbst die
Verdunstungggre beeinflussen. Wenn nun auch die Menge der auf
die Flcheneinheit entfallenden Spaltfihungen bei der nmlichen Art
sehr ungleich ist so Averden z. B. pro D mm fr Betula spec.
bald 71, bald 237 Spaltffnungen angegeben und diese Verschie-
denheiten durchaus nicht immer auf Standortsverhltnisse zurckzu-
fhren sind, so besitzen doch durchschnittlich die stndigen Bewohner
trockner Standorte weniger Spaltffnungen, als diejenigen Pflanzen,
welche in feuchter Umgebung die natrlichen Bedingungen ihres Ge-
deihens finden. Das Blatt von Nymphaea alba hat auf seiner Ober-
seite 460, das von Queren^ Robur ebenda 346, jenes von Sentpervivuni
tectorum (Hauswurz) dagegen auf der untern und obern Flche nur
11, beziehungsweise 14 Spaltffnungen pro D mm. Neben der
zweckmigen Einrichtung des Spaltfthungsapparats stehen der Pflanze
aber noch mehrere Mittel zu Gebote, um die Verdunstung aus den
Assimilationsorganen herabzumindern. Hier ist zunchst zu nennen
die Struktur der Epidermis. Starke Cuticularisirung der Auen-
wnde der Oberhautzellen A\drd ebenso, wie die Einlagerung von Kalk-
oxalatkrnchen in jene dem Durchtritt von Wasser sehr hinderlich
sein. In gleichem Sinn wirken W a c h s b e r z g e , welche auerdem
noch zur Vertiefung der Spaltffnungen beitragen. Ferner werden
Haarbildungen obigem Zwecke dienstbar gemacht, indem dieselben
ihren Inhalt verlieren, sich mit Luft erfllen, und gegen die Epidermis
in der Eegel durch eine Querwand abgliedern. Solche Haare kom-
men nicht selten auch in den uern Atemhhlen vor. Sie drften
die von ihnen bedeckten Pflanzeuteile auch vor den nachteiligen Fol-
gen eines raschen Temperaturwechsels bewahren. Ein hufig ange-
wandtes Mittel zur Beschrnkung der Verdunstung liegt in der Ver-
minderung der Intercellularrume im Blattgewebe, also in
der Verkleinerung der verdunstenden Oberflche im Blattinnern.
Diesem Zwecke kann auch durch entsprechende Anordnung der Durch-
lftungsrume Vorschub geleistet werden. Bei den Halophyten und
Succulenten bildet die salzige, beziehungsweise schleimige Beschaf-
fenheit des Zellsafts ein Schutzmittel gegen schdlichen Wasser-
verlust. Einem solchen wird bei manchen Pflanzen auch durch die
Form und die vertikale Stellung der Bltter vorgebeugt. Als
Blattformen, welche in dieser Hinsicht in Betracht kommen, bezeich-
net der Verfasser die schmallanzettliche und eylindrische und zeigt
durch eine Rechnung, dass tatschlich bei sehr breiten und dnnen
Organen die Oberflche im Verhltniss zum Volumen ungleich grer

Tschirch, Bau der Assmiilationsorgane. 227

ist, als bei sclimalcn und dicken. Endlich muss liier noch auf eine
Reihe mechanischer Ei n r i c h t u n g- e n hingewiesen werden, welche
den Zweck haben, die Struktur der Assimilationsorgane mglichst
widerstandsfhig zu machen und Formvernderungen, wie sie bei
einem eventuellen Collabiren der zartwandigen Assimilationszellen ein-
treten knnten, zu verhindern. Die Druckfestigkeit wird durch dick-
und hartwandige Elemente (Stereiden) erhht, die senkrecht zur
Blattoberflche stehen, und entweder vereinzelt als Strebezellen" vor-
kommen oder zu Strebe wnden" vereinigt sind, welche das Blatt-
gewebe in der Lngsrichtung durchziehen, und dasselbe in eine An-
zahl von einander vllig getrennter Kammern scheiden. Dies ist in
ausgezeichneter Weise der Fall bei Khigia ausfralis^). In trocknen
Klimaten zeigt sich brigens auch die Biegungsfestigkeit der Bltter
erhht. Die Gefbndel sind auf der obern und untern Seite von
Stereidenscheiden umhllt, die beiden Blattseiten durch I-trger ver-
bunden und hufig auch die Innenwandungen der Epidermiszellen
stark verdickt.

Ob der bei vielen Pflanzen trockener Klimate betrchtliche Ge-
halt an therischem Oel als Schutzmittel gegen Verdunstung in Be-
tracht komme, wie Grisebach annimmt 2), scheint dem Verfasser
fraglich. Nach dem genannten Autor soll dieser Schutz darauf be-
ruhen, dass therisches Oel leichter, also auch rascher verdampft als
Wasser, und dass deshalb die um jedes Blatt sich zunchst bildende
Oelatmosphre nach physikalischen Gesetzen die Wasserverdunstung
verlangsamt.

Fr die reichliche Ausstattung der Steppen- und Wstenpflanzen
mit Dornen und harten Blattspitzen wei der Verfasser keine
ausreichende Erklrung zu geben. Keineswegs kann es sich hierbei
blos um einen Schutz gegen Tiere handeln.

Nachdem die Schutzmittel, welche der Pflanze gegen bermigen
Wasserverlust zu Gebote stehen, aufgezhlt und besprochen sind,
sucht der Verfasser den Nachweis zu fhren, dass ihre Ausbildung
in direktem Verhltniss zur Trockenheit des Klimas stehe. Er grup-
pirt zu diesem Zweck die Pflanzen nach ihrer Verbreitung ber Zo-
nen mit ungefhr gleicher Eegenverteilung, deren er sieben unter-
scheidet. Die tropische Zone mit Regen zu allen Jahreszeiten
beherbergt als typische Vegetationsformen die Palmen, Bambusen, Pan-
danen, Farnbume, Mangrove, Scitamineen, Aroideen, epiphj^ten Orchi-
deen und Bombaceen. Die Bltter dieser Pflanzen sind teils sehr
zart, aus dnnwandigem lockerm Gewebe gebildet (Farnbume), teils
von derberer, oft pergament- oder lederartiger Beschaffenheit (Pal-
men, Pandanen, Laurusform). Der Spaltffnungsapparat ist in beiden

1) Vergl. Sitzimgsbericlite des botan. Ver. d. Prov. Brandenburg, 1881 S. 11.

2) Grisebach, Die Vegetation der Erde, I. S. 443.

15*

228 Tschirch, Bau der Assimilationsorgane.

Fllen iiiclit oder nur unbedeutend unter das Niveau der Epidermis
gerckt, nicht selten sogar ber dieses emporgelioben. Scliutzein-
riclitungen gegen Verdunstung fehlen vollstndig. Dieses
ist auch teilweise der Fall in der Zone der nrdlichen Wald-
gebiete, soweit es sich nmlich um den hier heimischen periodi-
schen Laubwald und die Wiese handelt. Bei den immergrnen Nadel-
hlzern jedoch finden wir bereits eine Verschmlerung des Blatts zur
Nadelform, eine stark entwickelte Epidermis und eine schaleuartige
oder cylindrische oder krugfrmige Vertiefung der Spaltffnungen.
Wie die in Rede stehende ist auch die M e d i t e r r a n z o n e durch den
Wechsel von Sommer und Winter charakterisirt. Hier, im Medi-
terrangebiet und an der kalifornischen Kste, hat man jedoch zwischen
einer winterlichen Regen- und einer sommerlichen Trockenheitsperiode
zu unterscheiden, whrend in den nrdlichen Waldgebieten eine gleich-
migere Verteilung der Niederschlge zu Gunsten des Sommers und
Herbstes herrscht. Als typische Vegetationsformationen finden wir in
der Mediterranzone zwar noch lichte Wlder, aus Nadelhlzern und
immergrnen Eichen gebildet, dieselben treten jedoch bedeutend zurck
hinter die immer grnen, aus Olive, Myrten, Oleander, Lorbeer, Eriken,
Hex, Genisten u. a. bestehenden Gebsche (Maquis). Die Matten
(Tomillares), aus Kraut- und Graspflanzen zusammengesetzt, haben
mit unsern Wiesen keine Aehnlichkeit und zeigen stellenweise (Spanien)
sogar Steppencharakter. Die Bltter der immergrnen Pflanzen sind
hier mit einer stark entwickelten Cuticula und mit meist vertieften
Spaltffnungen versehen. Bei Nerium Oleander liegen diese sogar in
besondern, mit Haaren ausgekleideten, in das Blatt eingesenkten
Krgen". In einzelnen Fllen werden die nicht oder nur wenig ver-
tieften Spaltffnungen von schirmfrmig entwickelten Haaren (Schl-
fern) bedeckt und dadurch in ihrer Umgebung ein windstiller Raum"
geschaffen {Olea). Die Struktur der immergrnen Bltter selbst ist
eine auerordentlich derbe, sie sind meist mglichst vollkommen
druck- und biegungsfest gebaut. Bei manchen Pflanzen sind die
Bltter lineal (Eriken) oder schuppenfrmig (Spartiumform) ; Arten
von Cistus, Labiaten zeigen zottig behaarte Assimilationsorgane.
Weitere Mannigfaltigkeit in der Ausbildung von Schutzmitteln gegen
Verdunstung finden wir bei den pflanzlichen Bewohnern des Sudan.
Diese Zone ist durch sehr gleichmiges Klima, aber erhebliche tg-
liche Temperaturschwankungen und eine sehr kurze, nur 3 4 Monate
dauernde Regenperiode charakterisirt. Die Baumvegetation {Ficiis,
Mtisa, Acacia, Adansonia) verliert grtenteils mit Eintritt der Trocken-
periode ihr Laub, um erst mit dem Wiederbeginn der Regenzeit neu
zu ergrnen. Auch die Grser der hier ber weite Ebenen ausge-
breiteten Savanne sind nicht im Stande, die Drre zu berdauern.
Dies vermgen neben wenigen Pflanzenformen mit reducirten Blatt-
organen" {Casiiar'men z. B.) nur die fleischigen Euphorbien, Crassu-

Tschirch, Bau tler Assimilationsorgane. 220

laceen und Aloearteii; welche als Succulente zunchst durch den
Schleimgehalt ihres Gewebes, dann auch durch Wachsberzge der
Oberhaut, stark cuticularisirte Auenwnde der Epidermiszellen und
vertiefte Spaltffnungen vor dem Verdorren geschtzt sind. Sehr
ungnstige Bedingungen tindet die Pflanzenvegetation in der Steppen-
zone, dargestellt durch die asiatischen Steppengebiete. Die Vege-
tationszeit ist hier auf drei Monate beschrnkt. In das brige Jahr
teilen sich ein schneereicher Winter und ein regenloser Sommer, des-
sen ausdrrende Wirkung trockene Strme noch erhhen. I\Ian hat
Salz- und Grassteppen zu unterscheiden. Erstere sind hauptsch-
lich mit salzhaltigen Chenopodeen (Halophyten) bestanden, welche
der Sommerdrre erfolgreich widerstehen. Die Grassteppe wird ent-
weder von vergnglichen, d. h, die Trockenperiode nicht berdauern-
den Grsern und Wiesenkrutern gebildet, welche keinerlei Schutz-
einrichtungen gegen Verdunstung besitzen; teils besteht sie aus Ge-
wchsen, welche gegen alle Unbill gepanzert" sind. Bei den typi-
schen Steppengrsern (Sfipa pennata z. B.) liegen die Spaltffnungen
an den Bschungen von mit Haaren ausgekleideten Lngsrinnen auf
der Oberseite einrollbarer Bltter. Die letztern, wie auch die Stengel
sind zudem auerordentlich biegungsfest gebaut. Neben solchen
Grsern trift't man blattlose Chenopodeen, dicht wollig behaarte Arte-
misien, endlich viele Zwiebelgewchse, die whrend der Drre unter-
irdisch fortleben. In der Zone Australien", welche das Innere
Neu-Hollands, die Kalahari und Atacama imifasst, herrscht den grten
Teil des Jahres ber Trockenheit, die nur vorbergehend durch hef-
tige Guregen unterbrochen wird. Diese fllen aber hauptschlich
die Rinnsale der Wasserlufe und kommen dem von frher her aus-
gedrrten, geborstenen Boden nur zum kleinern Teil zu gut. Sie
knnen Jahre hindurch auch ganz ausbleiben, und dann ist die
Vegetation einzig und allein auf die infolge der pltzlichen Tempera-
turschwankungen reichlich gebildeten Thaiimengen angewiesen. In der
Atacama und Kalahari treten als charakteristische Pfiauzenformen
auf: Dornstrucher, Succulente, Zwiebelgewchse und Steppengrser.
In Neu-HoUand tritt an Stelle der erstem der Scrub", ein undurch-
dringliches, unausrottbares Dickicht, bestehend aus Struchern (Arten
von Hahea, Melaleuca, Eucalyptus , CalUtris u. a.), deren spitze, fahle
Bltter bald nadelartig verschmlert &ind, bald in breiten, starren
rasselnden" Formen die grte Mannigfaltigkeit zeigen. Die Suceu-
lenten sind durch Halophyten ersetzt. Neben den schon frher
erwhnten Schutzmitteln, unter welchen die auf verschiedenem Wege
erzielte Vertiefung der Spaltffnungen eine Hauptrolle spielt, sind
noch als neu hinzutretende zu nennen : Senkrechte Stellung der Blatt-
flche; verschiedengradige Reduktion der letztern zu lanzettlichen,
linealen und stielrunden Formen ; Unterdrckung der Blattbildung und
vorwiegende Entwicklung blattartiger Zweige (Phyllodien), endlich

230 Tschirch, Bau der Assimilationsorgane.

die oben schon berhrte Kammerbildmig* im Assimilationsgewebe.
Einige Pflanzen Australiens besitzen sogar in ihren Wurzeln oder auch
im Stamm besondre Wasserreservoirs. In der Wstenzone, re-
prsentirt durch die Sahara, erlischt wegen der andauernden, in kei-
ner Weise gemilderten Drre selbst die Thauniederschlge bleiben
hier aus fast jedwede Vegetation. Auerhalb der Tler und Oasen
zeigt sich nur hin und wieder ein schwacher Abglanz von dem Pflan-
zenleben der Steppe", in starrhalmigen Grsern {Aristida 2)ungens),
blattlosen Halophyten und ebensolchem Strauchwerk {Ephedra).

Nachdem dergestalt der Nachweis gefhrt ist, dass mit der zu-
nehmenden Trockenheit des Klimas die Zahl der Schutzeinrichtungen
wchst, geht der Verfasser in dem letzten Abschnitt seiner Abhand-
lung daran, an einer langen Reihe von Beispielen zu zeigen, dass
tatschlich der Feuchtigkeitsgehalt des Standorts in nchster Be-
ziehung steht zum anatomischen Bau der Blattorgane, besonders des
Spaltffnungsapparats". Als Demonstrationsobjekt dient die Flora
Australiens, und zwar aus zwei Grnden. Einmal zeigt dieser Kon-
tinent Abstufungen vom feuchtesten Tropenklima bis zum trocken-
sten der den Wste, Abstufungen, die, in der Richtung des Passates
von Osten nach Westen vorschreitend, mit einer Palmen- und Baum-
formvegetationbeginnen, um im Scrub und in der Steppe zu endigen."
Dann sind die tyjjischen Familien und Genera allgemein verbreitet.
Die Gattung Euccdyptus z. B, hat ihre Vertreter sowol in der Tropen-
zone, als auch im drren Scrub. Dementsprechend besitzt ihr Laub
entweder ein sehr weitmaschiges Durchlftungssystem und nur wenig
geschtzte Spaltffnungen {Euc. globulus z. B.), oder die letztern sind
erheblich vertieft, und die Intercellularen mehr oder minder verklei-
nert. Aehnliche und zum Teil viel weiter gehende Differenzen zeigen
je nach ihren naturgemen Standorten die Arten vieler anderer Gat-
tungen so z. B. von Grevillea, MeUdeuca, Acacia, namentlich die letz-
tern, bei welchen einerseits vielfach zerteilte (gefiederte), zarte Blt-
ter, andrerseits starre und senkrecht gestellte Phyllodien vorkommen.
Damit geht die Umwandlung des bifacialen Baues (mit einer anato-
misch verschiedenen Ober- und Unterseite) in den centralen (ringsum
gleichartigen) Hand in Hand. Im Allgemeinen wchst mit dem
Hervortreten der Stomata in die Hhe der Epidermis
das Feuchtigkeitsbedrfniss der Pflanze. Dies verdeut-
licht eine vom Verfasser zusammengestellte Tabelle, in welcher die
fr die sechste Zone (Australien") typischen Pflanzen nach dem
Bau der Spaltffnungen gruppirt, und fr jede die wichtigsten als
Schutzeinrichtungen aufzufassenden anatomischen Eigentmlichkeiten
sowie in einer besondern Kolumne der Standort eingetragen sind.
Die Ausnahmsstellung, welche die Conifercn und Cycadeen einnehmen,
indem sie trotz ihrer vorwiegenden Verbreitung in feuchten Klimaten
dennoch vertiefte Spaltffnungen besitzen, knnte nach der Meinung

Kleiiieiiberg, Entatehuiig von Neubildimge}i. 231

des Verfassers mglicherweise darin ihre Erklrimg finden, dass die
letztern hier weniger vollkommen gebaut und daher schutzhedrftiger
sind, als bei den Angiospermen. Der Verfasser hlt diese Struktur-
differenzen fr hinreichend gro, um eine unmittelbare Vergleichung
der Spaltffnungen der Gymnospermen mit denjenigen der Angio-
spermen zu verbieten. Schlielich wird die Unmglichkeit hervorge-
hoben, die Vegetationsformen Grisebach's auf anatomische Grund-
lagen zurckzufhren und der Ueberzeugung Ausdruck gegeben, dass
es hier nur einer kombinirten morphologisch-anatomischen Betrach-
tungsweise gelingen knne, ^virklich natrliche" Typen aufzustellen."
Die Bewltigung dieser Aufgabe kann jedoch erst von der Zukunft
erwartet werden. Auch die vorliegende Arbeit aus welcher hier
nur das Wesentlichste mitgeteilt werden konnte beansprucht kei-
neswegs, die Beziehungen zwischen dem anatomischen Bau der Assi-
milationsorgane und Klima und Standort irgendwie erschpfend dar-
zulegen; sie will nur als Versuch gelten, der Lsung dieser Frage
nher zu treten. Dieser Versuch muss als ebenso gelungen wie
dankenswert bezeichnet werden, und es ist zu wnschen, dass ihn
der Verfasser erfolgreich weiterfhren mge.

K. Wilhelm (Wien).

N. Kleinenberg, Die Entstehung von Neubildungen in der Phy-
logenie und die Substitution der Organe.

Suir origiiie del sistema nervoso centrale degli Anellidi. Mem. E. Accad. dei

Lincei 18801881. (3). vol. X.

Kleinenberg hat sich seit einer Reihe von Jahren mit Unter-
suchungen ber die Entwicklung mariner Ringelwrmer beschftigt
und verffentlicht nunmehr, nachdem dieselben so weit zum Abschluss
gebracht sind, wie das erreichbare Beobachtungsmaterial es gestattete,
in einer zwar wenig umfangreichen, aber ihrem Inhalt nach hchst
bedeutsamen Mitteilung die Ergebnisse derselben, soweit sie die Ent-
wicklung des Nervensystems betreffen. Seine Schilderung bezieht sich
im Speciellen auf eine Phyllodocee, LoimdorhyncJms Gr., deren karmin-
rote Larven im Mittelmeer sehr hufig und in allen verschiedenen
Stadien angetroffen Averden. Diese Larven fgen sich ihrer Gestalt
nach den sog. Lovenschen Larven an: sie bestehen aus zwei durch
einen Wimpergrtel getrennten, etwa halbkugligen Hlften, deren un-
tere eben unterhalb des Wimpergrtels die Mundffnung und in der
Nhe des untern Pols die Afterffnung trgt. Die Organe der jng-
sten Individuen sind noch uerst einfach: es ist nur eine einschich-
tige uere Haut (Ektodermj mit dem Wimpergrtel, ein in drei Ab-
schnitte zerfallender Darmkanal (Entoderm) und zwischen diesem ein

232 Kleiueuberg, Entstehung von Neubildungen.

dnnes Blatt, ans nnr wenigen Zellen nnd einem mit dem Wimper-
glirtel koncentriscli verlanfenden Muskelring bestehend (primitives
Mesoderm), vorhanden. Das Ektoderm ist jedoch in der histologischen
Differenzirnug sehr fortgeschritten. Es ist mit einer uerst feinen
Cuticula bedeckt, die von verschieden gestalteten Cilien durchbohrt
ist. Der Wimpergrtel ist aus einer Reihe groer Zellen zusammen-
gesetzt, die nach auen in zwei Reihen starker Cilien ausgehen, an
ihrem Innern Ende aber eingekerbt sind. In der von diesen Ker-
ben gebildeten Rinne liegt ein starker Nerv, welcher unter dem
ganzen Grtel hinzieht und also einen Ring bildet, der mit dem oben
erwhnten Muskelring koncentrisch verluft. Auf der obern Hemi-
sphre der Larve hat das Ektoderm vom Wimpergrtel ab bis zu
einiger Entfernung vom obern Pol einen eigentmlichen Bau: es be-
steht hier aus groen, Pflanzenzellen hnlichen Elementen, die nament-
lich an der obern Grenze dieser Partie hoch sind und eine vorsprin-
gende Querleiste bilden; unmittelbar ber dieser findet sich eine
kleine, aber tiefe Grube in der ventralen Mittellinie. Die besagten
Zellen tragen starke Wimpern, die namentlich auf der Leiste und im
Grunde der Gruben in lebhaftester Bewegung sind. Um diese Grube
herum trifft man Zellen von zweierlei Gestalt, nmlich kleine spindel-
frmige und groe verstelte, welche an isolirte Ganglienzellen erin-
nern. Letztere berhren die Oberflche nicht, sondern sind durch an-
dere Ektodermzellen ganz davon ausgeschlossen. Sie liegen nicht
nur in der nchsten Umgebung der Grube, sondern auch hie und da
zerstreut auf der obern Hemisphre; auf der untern aber fehlen sie
gnzlich. Die Gesamtheit dieser Zellen stellt nun die erste Anlage
des proralen Nervenapparats der Larve dar.

Auf der untern Hemisphre der Larve ist gleichfalls das Ekto-
derm zum Teil aus solch groen Zellen zusammengesetzt, ^vie in der
Leiste der obern, und zwar in einem ventralen dreieckigen Feld, des-
sen Spitze gegen den After gekehrt ist, whrend die Basis an den
Mund stt. Eine nicht ganz bis zum hintern Ende reichende mitt-
lere Lngsfurche, die mit lebhaft schlagenden Wimpern ausgestattet
ist, teilt dies Feld in zwei symmetrische seitliche Hlften. Neben
diesen liegt jederseits ein verdickter Ektodermstreif, der sog. Bauch-
keimstreif, ein Produkt zahlreicher Radirteilungen der indifferenten
Ektodermzellen. Nach einiger Zeit aber treten auch Teilungen in
querer Richtung ein und dadurch sondert sich von dem Streifen eine
untere Schicht ab, die das definitive Mesoderm darstellt. Der
brig bleibende Teil der Ektodermstreifen ist indess auch jetzt
noch eine zusammengesetzte Anlage, die, kurz gesagt, in einen seit-
lichen Abschnitt, die Parapodienanlage, und in einen medialen Ab-
schnitt, der die Bauch nervenst rnge liefert, zerfllt.

Noch ehe diese Scheidung sich vollzogen hat, treten die Ganglien-
zellen der obern Hemisphre mittels ihrer Fortstze mit einander in

Kleinenberg, Entstehung von Neubildungen. 233

Verbindung und bilden eine Art von Plexus ; gewisse von den kleinen
spindelfrmigen Zellen aber, die in der Nhe der Grube liegen, son-
dern ihre Innern Fortstze gegen den Nerveuring, und diese ver-
schmelzen innig mit den Fasern desselben, whrend gleichzeitig durch
Bildung von Anastomosen zwischen den zu beiden Seiten gelegenen
Ganglienzellen eine Qucrkommissur hergestellt wird. So erscheint
jetzt die ganze Kommissur als eine halbkreisfrmige Schlinge, wel-
che ber die ventrale Flche der obern Hemisphre hinzieht und mit
ihren Enden in den Nervenring bergeht.

Bald darauf kommt an der untern Hemisphre die Trennung der
Nervenstrnge von den seitlichen Parapodienanlagen zur Ausfhrung,
und kaum ist dies geschehen, so erkennt man schon feine Lngsfden
welche von den Nervenstrngen zum Ringnerven ziehen und sich grade
an dem Punkte mit demselben vereinigen, wo auch die Berhrung
mit der vordem Kommissur stattfindet. So ist der Zusammenhang
des ganzen Centralncrvensystems hergestellt: die Anlagen des Kopf-
ganglions und der Bauchganglienkette setzen sich zunchst mit dem
Ringnerven und durch diesen mit einander in Verbindung." Aus die-
ser primitiven Verbindung durch den Ringnerven hindurch geht bei
Lopadorhynchus die definitive Schlundkommissur hervor; bei andern
Anneliden scheint diese eine davon abhngige Neubildung zu sein.
Das Kopfganglion oder Gehirn entsteht durch Verschmelzung der seit-
lichen Ganglienzellengruppen der obern Hemisphre, der Bauchstrang
aus den ventralen Anlagen in derselben Weise, we Kleinenberg
es frher schon fr den Regenwurm beschrieben hat. Der Ringnerv
aber geht mit dem Wimperriug whrend der Metamorphose zu
Grunde.

An diese tatschlichen Beobachtungen knpft nun Kleinenberg
eine Reihe hchst scharfsinniger und anregender Betrachtungen. Er
hat schon in seiner ersten Publikation die Ansicht vertreten, dass
alle hhern Metazoen von Coelenteraten abstammen, und fhrt diesen
Gedanken jetzt weiter aus, indem er den von ihm entdeckten Nerven-
ring der Polychaetenlarven dem Nervenring der Medusen vergleicht,
den Wimpergrtel der erstem dem Velum oder dem Scheibeurand
der letztern. Dementsprechend bezeichnet er auch die obere Hemi-
sphre der Wurmlarve als Umbrella", die untere als Subumbrella".
Ist aber der Nervenring das Nervensystem der Larve, so hat dieses
kein Homologon mehr beim ausgebildeten Wurm, und umgekehrt das
Nervensystem des Letztem kein Homologon bei der Larve. Im
Kreise der ontogenetischen Entwicklung desselben Tiers
sehen wir also ein Organ von derselben physiologischen
Bedeutung zweimal auftreten und sich nach zwei ver-
schiedenen Typen gestalten: die Larven der Anneliden
besitzen das alte Nervensystem der Coelenteraten, die
Anneliden selbst haben ihre eigenen Ceutralorgaue, die

234 Kleinenberg, Entstehung von Neubildungen.

keineswegs Umbildungen des erstem sind. Das Organ
des niedern Typus entsteht und funktionirt in der Larve,
wird aber beim ausgebildeten Tier durch Neubildungen
ausgeschaltet und ersetzt." Die Entstehung solcher Neubil-
dungen scheint auf den ersten Blick mit der Evolutionstheorie, in
welcher die Tendenz herrscht, die phylogenetische Entwicklung eines
Organs durch eine ununterbrochene Reihe von Umwandlungen eines
vorhandenen Organs herzuleiten, nicht recht vereinbar. Indess kann
man ihr Auftreten doch nicht leugnen, und es ist nur die Aufgabe,
dasselbe mit den Anschauungen ber die Variabilitt der Organe und
die Wirkung der natrlichen Zuchtwahl in Einklang zu bringen. In
welcher Weise dies mglich ist, zeigen Kleinenbergs folgende Be-
trachtungen. Die Variationen, welche sich der Zuchtwahl darbieten,
sind nicht unbestimmte, sondern mssen einen bestimmten Charakter
haben, der, wenn er auch von uern Einwirkungen abhngt, doch
ebenso durch die Innern, sei es physiologischen, sei es morphologi-
schen Zustnde der jedesmaligen organischen Form bedingt ist. Wenn
mm ein neues Organ von einiger physiologischer Wichtigkeit sich
entAvickelt hat, so muss notwendig diese Tatsache fr sich allein
schon eine grere Variabilitt in einem oder in allen Teilen des Or-
ganismus zur Folge haben, auch wenn die uern Lebensverhltnisse
ganz und gar unverndert bleiben. Nicht minder leuchtet es ein, dass
solche Variationen, wenn sie durch vernderte innere Dispositionen
herbeigefhrt sind, innerhalb mehr oder minder beschrnkter Grenzen
eine bestimmte Richtung haben mssen, und dass sie bald nur so zu
sagen organische Oscillationen sein werden, die verschwanden, wenn
das relative Gleichgewicht nicht wieder hergestellt ist, bald dagegen,
wenn sie Gegenstand der natrlichen Zuchtwahl werden, sich ber
die Bedrfnisse der einfachen innern Neuordnung hinaus entAvickeln
und vervollkommnen und so den Ausgangspunkt fr neue Entwick-
lungen imd Anpassungen des Organismus bilden knnen. Bei alle
dem kann das Organ, das zu dieser Revolution den Ansto gegeben
hat, wesentlich unverndert bleiben, kein Teil desselben sich umge-
stalten, aber und das scheint mir von der grten Wichtigkeit zu
sein seine Funktion bedingt Umwandlungen andrer Teile des
Organismus. So kann nicht nur, sondern muss die Entwicklung
eines nervsen Organs eine Neuordnung im grten Teil der brigen
Organe des Krpers, der Muskeln, der Drsen, des Kreislaufs, der
Schutzorgane u. s. w. zur Folge haben, und so verschieden auch die
Intensitt und die Ausdehnung der Vernderungen in den einzelnen Or-
ganen sein mag, sie werden immer eine gemeinsame, feststehende
Richtung hal)en. Nun kann der Fall eintreten, dass die in den vor-
handenen Organen mglichen Umbildungen nicht fr die neuen Be-
drfnisse ausreichen, sondern eine Dififerenzirung der in jedem Orga-
nismus zu jeder Epoche eines Daseins vorhandenen indifferentem

Kleinenberg, Entstehung von Neubildungen. 235

Gewebe ntig wird. Auf diese Weise entstehen die Neubildungen
und erhalten von ihrem ersten Auftreten an eine Funktion und eine
Entwicklungstendenz, die von dem vermittelnden Organ, dem sie ihre
Existenz verdanken, bestimmt wird. Selbstverstndlich muss die Wir-
kung des vermittelnden Organs auf die andern Teile des Krpers
hier mehr, dort weniger energisch sein, je nachdem die physiologi-
schen Beziehungen nhere oder fernere sind; vor Allem aber wird
sich eine Tendenz zur Vergrerung und Vervollkommnung der dem
vermittelnden Organ' selbst eigenen Ttigkeit geltend machen. So
muss der Bildung eines nervsen Centralorgans eine Neuordnung des
bereits vorhandenen peripherischen Nervensystems erst voraufgehen
und dann folgen, und auerdem werden vielfach gewisse indifferente
Ektodermzellen, indem sie in engere Beziehungen zum Centralorgan
treten, deutliche nervse Charaktere annehmen und sich zu neuen
Orgauen vereinigen. Diese bernehmen vielleicht infolge vernderter
Lebensbedingungen des Tiers nach und nach wichtigere Funktionen,
und wenn ihre Entwicklung einen gewissen Grad erreicht hat , so
wird es unvermeidlich, dass der Sitz der Centralttigkeit von dem
alten vermittelnden Organ in das neue Organ verlegt wird, das nicht
aus dem materiellen Substrat, sondern durch die funktionelle Wirk-
samkeit jenes entstanden ist."

Man sieht leicht, dass diese Eutwicklungsweise nichts zu tun
hat mit der physiologischen Arbeitsteilung, wie man sie gewhnlich
versteht, oder mit dem Funk tions Wechsel, durch den neue Organe
aus dem materiellen Substrat vorhandener Organe ihren Ursprung
nehmen, indem von den im ursprnglichen Organ vorhandenen Funk-
tionen die eine das Uebergewicht ber die andern erlangt ; hier bleibt
im Gegenteil die Funktion, die immerhin etwas abgendert werden
mag, wesentlich dieselbe, aber wird von einem Teil des Krpers auf
einen andern bertragen: was wechselt, ist nicht die Funktion, son-
dern das Organ. Man knnte den ganzen Vorgang einen Wechsel
oder richtiger eine Ersetzung (Substitution) der Organe nennen."

Die Anwendung dieser Grundstze auf den vorliegenden Fall wird
dieselben noch etwas deutlicher machen. Den Ausgangspunkt fr die
phylogenetische Entwicklung der hhern Metazoen bilden nach Klei-
nenberg's bereits oben erwhnter Ansicht die Coelenteraten. Bei
diesen hatte sich ein Centralnervensystem differenzirt in Gestalt eines
Nervenrings, wie ihn die jetzigen craspedoten Medusen besitzen.
Von hier aus begann eine Neuordnung des alten peripherischen Ner-
vensystems und zwar in zweierlei Weise. So war fr den Zweig,
aus dem die Craspedoten entstanden, die Anhufung des grten Teils
der sensitiven Zellen in der Nhe des Nervenrings am Rande der
Umbrella ntzlich, whrend die kontraktilen Elemente sich immer
mehr in der Subumbrella entwickelten, so dass die Umbrella arm so-
wol an Nerven als auch an Muskeln blieb. In einem andern Zweig

236 Ilrnes, Entfaltung des Megaludusstamms.

dagegen entwickelten sicli specielle Sinnesorgane und mit diesen ein
reiches Nervengewebe im Ektoderm der Umbrella; aber auch die
sptere ventrale Flche der Subnmbrella erlangte grere Sensibilitt
und da in diesem Falle die Subumbrella auch den grten Teil der
Muskulatur erzeugte, so war die Bildung eines bedeutenden Nerven-
apparats erforderlich; um den Zusammenhang zwischen diesen wich-
tigen Geweben und dem Centralnervensystem herzustellen/' Solche
Wesen sind nun zwar als ausgebildete Tiere nicht bekannt; ihnen
entsprechen aber ganz genau die oben beschriebenen Larven mit ihrem
Nervenringe und den sensitiven Epithelien der Umbrella (Querleiste,
Wimpergrube) und der Subumbrella (Wimperrinne). Diese letztern
Organe bernahmen in der phylogenetischen Entwicklung mehr und
mehr die Funktionen des alten Nervenrings und bildeten sich gleich-
zeitig zu immer selbststndigern Organen heran, whrend die phy-
siologische Bedeutung des ursprnglichen Centralorgans infolge der
Vernderungen der Krpergestalt, Bewegungsweise etc. in solchem
Grade schwand, dass dasselbe schlielich ganz unterdrckt werden
konnte und nur noch in der Ontogenie als ein dem Untergang be-
stimmtes Larvenorgan auftritt.

Solche Substitutionen kommen nicht nur beim Nervensystem, son-
dern auch bei andern Organsystemen hutig vor. Kleinenberg
macht besonders das Verhltniss der Chorda dorsalis zum definitiven
Skelett namhaft. Kein Teil der Wirbelsule entsteht durch direkte
Umwandlung der Chorda; es besteht also keine Homologie zwischen
dem Skelett der niedersten und der hhern AYirbeltiere. Aber wie
das centrale Nervensystem der Anneliden nicht ohne die Existenz des
Nervenrings der Coelenteraten entstanden sein wrde , so war auch
die Bildung eines Wirbelskeletts wie desjenigen der Wirbeltiere nicht
mglich ohne die Chorda: in der phylogenetischen Entwicklung der
Wirbelsule stellt die Chorda das vermittelnde Organ dar, und das
bleibende Skelett ist ein Substitutionsorgan."

J. W. Spengel (Bremen).

Hrnes, Materialien zu einer Monographie der Gattung Megalodus.

Denkseluifteii der k, k. Akad. d. Wiss. zu Wien. 42. Bd. mit 7 Tafeln.

Die Entfaltung des Megalodusstarams in den Jngern mesozoi-
schen Formationen.

Kosmos, V. Jahrgang (Bd. X) mit 2 Tafeln.

Die erstgenannte Arbeit umfasst auer einer kritischen Errte-
rung der bis jetzt bekannt gewordenen Megalodusarten die Beschrei-
bung einer Keihe neuer, aus den Triasbildungen der Sdalpen stam-

Hrnes, Entfaltung des Megcalodusstamms. 237

niender Formen. Bei der Unziilngliclikeit des bis nun erbrachten
Materials miisste ich vorlufig davon absehen, durch Aufstellung von
Formenreihen die Descendenz der einzelnen, verschiedenen geologi-
schen Horizonten angehrigen Megalodonten festzustellen. Doch be-
merkte ich ber die Verwandtschaftsverh<ltnisse der triadischen Me-
galodonten, dass ich den Ausfhrungen Gmbel's, nach welchen die
Dachsteinbivalven der Trias als Verwandte der palozoischen Gattung
Megalodus aufzufassen sind, vollkommen beipflichte und bemhte mich,
diese Ansicht auch durch Vergleich der Gestaltung- des Schlossappa-
rats und der Muskeleindrcke der neu geschilderten Formen (Mega-
lodus Diimesi , Tofanae etc.) mit jener, welche am mitteldevonischen
Megalodus cucullatus sich findet, als richtig zu erweisen, lieber die
Verwandtschaft der triadischen Dachsteinbivalven mit geologisch jun-
gem Formen konnte ich mich nicht eingehend verbreiten, ich be-
zeichnete ohne nhere Begrndung die von Quenstedt (in seinem
Handbuch der Petrefactenkunde , 2. Auflage S. 362) der Familie
der Chamaceen" angereihten Gattungen Megalodus, Pachyrisuia, Chama,
Diceras, Cayrolhia, Caprina, Hippurltes und liadiolites als genetisch
verwandt. Ohne dies auch fr die von Quenstedt gleichfalls zu
den Chamaceen gestellten Gattungen Tridacna und Isocardia behaup-
ten zu wollen, erklrte ich fr die brigen genannten Genera, dass
sie aller Wahrscheinlichkeit nach einem und demselben Stamm der
Pelecypoden angehren, so dass die Quenstedt'sche Zusammenfas-
sung zu einer Familie wol als eine glckliche bezeichnet werden
drfe. Es wren demnach die angefhrten Gattungen einander nicht
nur in der Hinsicht hnlich, dass sie vorwaltend groe, dickschalige,
mit ungewhnlich krftigem Schloss- und Muskelapparat ausgestattete
Formen umfassen, welche fast alle durch ihr geselliges Auftreten in
mchtigen Kalkmassen, die wol als isopische Bildungen sehr ver-
schiedener Etagen zu betrachten sind, unsere Aufmerksamkeit erregen,
sondern es lge dieser Aehnlichkeit und diesem Auftreten unter ana-
logen Verhltnissen auch unmittelbare genetische Verwandtschaft zu
Grunde.

In dem im 10. Bd. des Kosmos" verffentlichten Aufsatz ber
die Entfaltung des Megalodusstamms in den Jngern mesozoischen
Formationen versuchte ich nun fr diese Behauptung durch Verglei-
chung des Schloss- und Muskelapparats der einzelnen Formen Be-
weise zu bringen und die Verkettung der Stmme in so weit darzu-
legen, als es die unvollstndige palontologische Ueberlieferung ge-
stattet. Ausgehend von den geologisch ltesten Formen besprach ich
der Reihe nach die Gestaltung der Schalen des devonischen Megalo-
dus cucullatus und der triadischen Megalodonten, von welchen der in-
nere Apparat nher bekannt ist, die Einrichtung des (liasischen?)
Megalodus chamaeformis Schloth. imd des Pachyrisma grnde aus dem
Gro-Oolith, jene der oberjurassischen Diceraten und der cretacischen

238 Hrnes, Entfaltung des MegalodusstamniS.

Caprina. Die beigegebenen Skizzen sollen die Mglichkeit erweisen,
selbst den weit abweichenden Bau der geologisch jngsten Formen auf
den Typus des Megalodontenstammes zurckzufhren. Die enge Ver-
wandtschaft von Megalodiis und D/'ceras ist bekanntlich schon durch
Quenstedt, jene von Diceras und CajJrina durch v. Hauer und
neuerlich durch F. Teller behauptet und errtert worden. Whrend
jedoch Teller zur Vergleichung von Caprina und Diceras eine Form
aus der Gruppe der links angehefteten Diceraten (Gruppe des Diceras
slnistrum) heranzieht und infolge dessen in der Organisation der mit
der rechten Klappe angehefteten Caprina das Spiegelbild der Organi-
sation jenes Diceras erblickt, der durch Auheftung seiner linken Klappe
hochgradig umgestaltet wurde, erachtete ich es fr vorteilhafter, zur Ver-
gleichung eine Form aus der Gruppe des Diceras arietinmn zu ver-
wenden, bei welcher stets die rechte als die festsitzende Klappe er-
scheint, so dass ich die Zhne des Schlosses und die Muskeleindrcke
direkt vergleichen und parallelisiren konnte. Die Analogie aller Teile
ergab sich dann sehr ungezwungen.

Der genetische Zusammenhang der heute noch lebenden Gattung
Chama mit Diceras, welche bereits durch Quenstedt begrndet
wurde, ist zweifellos und knnen wir die Jngern Reprsentanten der
erstem Gattung einfach als umgestaltete Diceraten mit reducirtem
Schlossbau (der bei Megaloclns und Diceras uerst krftig ist) be-
zeichnen. Ueber diese Reduktion des Schlossapparats, welche wir
bei Chama bemerken, geht jene der cretacischen Reqinenia , welche
sich berdies durch ungemein groe Ungleichheit der Klappen aus-
zeichnet, noch weit hinaus, da bei dieser Form eigentliche Schloss-
zhne ganz fehlen.

Aus dem Megalodus-Dicerasstamm entwickelt sich aber andrer-
seits aller Wahrscheinlichkeit nach auch die hchst aberrante Gruppe
der Rudisten {Radiolites, Sphaerolites und Hippurites), welche von den
Palontologen in der mannigfachsten Weise gedeutet wurden. Z i 1 1 e 1
zerlegt den Pelecypodenstamm, welcher aus den devonischen Megalo-
donten seinen Ursprung ableitet, in drei Familien: 1. Megalodonticlae
Zitt. (Megcdodon, Neoiuegalodon, Pachymegalodon, Pachyrisma, Dicero-
cardium). 2 Chamidae Lamk. (Diceras, Requienia, Chama, Mono-
pleura, Caprofina^ Caprina, Plagioptychus und Ichthyosarcolithes).
3. Rudistae (Hippurites^ Radiolites und Sphaerulites). Ausdrcklich
sagt Zittel in dem die zeitliche Verbreitung der Lamellibranchiaten
schildernden Abschnitte seines Handbuchs der Palontologie, dass
wahrscheinlich die Chamiden aus den Megalodontiden , die Rudisten
aus den Chamiden hervorgegangen seien. Wenn dieses Verhltniss
auch hinsichtlich der erstgenannten Familien zweifellos ist, imd man
hchstens darber in Zweifel sein kann, ob die Vermittlung von Diceras
und Chama wirklich (wie Zittel will) durch Reqidena erfolgt, oder
letztere Gattung nicht vielmehr, wie ich anzunehmen geneigt bin,

Hrnes, Entfaltung des Megaloclusstamins. 239

einen aberranten Seitenzweig' darstellt, so liegt doch eine groe Schwie-
rigkeit in der Klarstellung des genetischen Zusammenhangs der Familie
der Rudisten mit den Chamiden. Die Rudisten bieten eben in der Ge-
staltung', sowie in der Struktur ihrer Schalen so viel Eig-entmliches,
dass sie den Palontologen seither als eine in ihren Verwandtschafts-
beziehungen dunkle Gruppe erschienen. Quenstedt war der Erste,
welcher auf die Beziehungen zu Dlceras und Chama aufmerksam
machte und Wood ward, Bayle und Zittel haben gleich ihm den
Rudisten ihre richtige Stellung im zoologischen System zugewiesen,
nachdem sie von Goldheer und d'Orbigny fr Brachiopoden, von
Sharpe fr Balaniden, von Leop. v. Buch fr Korallen, von Steen-
strup fr Anneliden gehalten worden waren. Auer der Gestaltung
der Schalen war es insbesondre die Struktur der uern Schalen-
schicht, welche, da sie von jener gewhnlicher Pelecypoden gnzlich
verschieden ist, zu Irrungen und Missdeutungen Veranlassung geben
musste. Wenn aber Hippurifes in seiner Deckelschale Radialkanle
aufweist; welche zahlreiche, gegen auen sich teilende Seitenste ent-
senden, so finden wir in der Gruppe der Chamiden bei Caprina, Pla-
gioptyehus und andern Formen hnliche Erscheinungen. Auch hin-
sichtlich der Schlossbilduug und der Innern Gestalt der Schale schlieen
sich die Rudisten, wie Zittel gezeigt hat, noch am meisten an Mono-
pleiira und Caprotina unter den Chamiden an^). Es steht zu erwar-
ten, dass weitere Untersuchungen uns auch mit Jenen Bindegliedern
bekannt machen werden, die uns heute noch fehlen, um den geneti-
schen Zusammenhang zwischen den Caprotina- und Monojjleura-F ormen
der untern, und den Rudisten der mittlem und obern Kreide unmittel-
bar nachweisen zu knnen. Immerhin glaube ich mich zu der Be-
hauptung berechtigt, dass die nachstehende, schematische Darstellung
des Megalodusstamms nicht allzuweit von der Wahrheit entfernt ist.

1) Die palozoische Eichthofeiiia Kays., welche nach den Untersuchungen
Waage n's an einem reichen Material aus den Productus-Ka\ken der Salt-
Range wahrscheinlich kein Brachiopode, sondern eine eigentmlich gestaltete,
deckeltragende rugose Koralle sein drfte, scheint mir, nachdem ich durch die
Freundlichkeit Waage n's Gelegenheit hatte, die von ihm prparirten Exem-
plare zu sehen, wol in der Gestalt sowie in den Strukturverhltnissen einige
aufifallende Aehnlichkeit mit den Rudisten darzubieten, ohne dass dieselbe
durch wahre genetische Verwandtschaft bedingt wre.

240

Die Geschmacksorgane der Wirbeltiere.

Keceut i

Cliama

Terti<r

Kreide

e

Eeqnienia

\

Cap
Capi

\

rina Hippiirites
Sphaerulites
und
Radiolites

otiua . _

Monopleura

e
s

Jura

Pachyrisma
Pachymegalodus

y^ Dieeras

Trias

4-a

g

, Dicerocardium

. / Neomegalodus

Carbon

alodo

Devon

1

Megalodus

Hriies (Graz)

eber Geschmacksorgane der Wirbeltiere.

Unter Gesclimacksknospen verstellt man Gebilde, welche als die Ver-
mittler der Geschmacksempfindung gelten. Sie sind von becher- oder
scheibenfrmiger Gestalt, nnd finden sich besonders in der Mundhhle
in das Epithel eingebettet.

Die Geschmacksknospen wurden im Jahre 1867 gleichzeitig von
Loven und Schwalbe entdeckt und von beiden Forschern im
Schulze'schen Archiv f. mikr. Anat. 1868 beschrieben. Eine grere
Reihe von Arbeiten folgten den soeben genannten, welche mehrere
von L. und Seh. nicht vollstndig aufgeklrte Punkte zai endgiltiger
Klarheit bringen wollten, doch ist die Sache im Groen und Ganzen,
was die Geschmacksknospen als solche betrifft, ebenso wie ihr Ver-
halten zu dem Geschmacksnerven wenig mehr gefrdert worden. Die
Angaben von L. und Seh. wurden fast in allen Teilen besttigt, kaum
wesentlich erweitert, und nur das Vorkommen der Gebilde ist auch

Die Gesclimacksorgane der Wirbeltiere. 241

fr andre Stellen in der Schleimhaut, wie die von den Entdeckern
angegebnen, und fr andre Tiere an gleichen Orten konstatirt. So
stimmen fast alle Forschungen in den Hauptsachen berein, die we-
sentlichste Frage aber, ob und wie die Gebilde mit dem Geschmacks-
nerven (N. glossopharyngeus) zusammenhngen, ist bisher nur von
Loven durch Prparate nachgewiesen worden. Auch Verfasser dieses
stellte mehrfache Versuche nach den verschiedensten Methoden an,
konnte aber in diesem Punkte ebenfalls keine Aufklrung erlangen.

Die Geschmacksknospen der Sugetiere, auch Geschmackszwie-
beln, von Schwalbe Schmeckbecher genannt, liegen im geschich-
teten Pflasterepithel und sind teilweise selbst aus derartigen Form-
elementen zusammengesetzt. Bei mikroskopischen Schnitten markiren
sie sich als helle, das Epithel von der Tunica propria bis zur freien
Flche quer durchziehende Gebilde von becher- oder birnenfrmiger
Gestalt. Sie werden bei Schwein und Rind am schlanksten, bei Reh,
Hund und Katze am gedrungensten gefunden, whrend beim Menschen
das Verhltniss der Lnge zur Breite 2 : 1 betrgt. Es scheint aber,
dass die Einwirkung von Reagentien sowie der mehr oder minder
dichte Stand der Gebilde nicht ohne Einfluss auf die Form ist. Die
Geschmacksknospen liegen den sie umgebenden Epithelien dicht an,
und nur bei besondrer Behandlung ist es mglich, ihre Elemente zu
isoliren. Dieselben bestehen aus Deckzellen und Geschmackszellen.
Jene sind modificirte Epithelzellen, welche von bandfrmiger Gestalt
an ihrer Basis mit ein oder mehrern spitzen Auslufern auf der Tu-
nica propria fest aufsitzen, nach der Schleimhautoberflche dagegen
in eine feine Spitze auslaufen. Die Deckzellen einer Geschmacks-
knospe liegen mehrschichtig, wie die Bltter einer Bltenknospe an-
einander und schlieen, indem sie an ihrem uern Ende eine 0,0027 mm
groe und runde Oefifnung (Geschmacksporus) bilden, die Geschmacks-
zellen" ein. Es sind dies fadenfrmige Bildungen von verschiedener
Gestalt und man unterscheidet am leichtesten sog. Stiftzellen und Stab-
zellen. Beide sind stbchenfrmig, in der Mitte mit starker Anschwel-
lung, in welcher ein Kern, bei jenen ohne Kernkrper, bei diesen, den
Stabzellen, meist mit Kernkrper, sich findet. Die nicht freien Enden
der Stiftzellen zeigen ferner varikse Anschwellungen, die der andern
nicht, doch sind bei letztern die freien Endigungen strker und nicht
so spitz, wie die der Stiftzellen. Loven, Engel mann und Hnig-
schmidt geben eine dritte Form an, von welcher Zweige abgehen
sollen, undWyss beschreibt mit Ditlevsen und Krause noch ver-
schiedene andre. Auch die Zahl dieser Geschmackszellen wird sehr
verschieden angegeben; nach Schwalbe soll in den an einer Pap.
vallata liegenden Bechern nur eine Geschmackszelle sich finden,
whrend Wyss ihre Zahl in einem Becher mittlerer Gre auf 10
angibt. An kadavers vernderten Geschmacksknospen will Davis
beobachtet haben, dass die Deckzellen eine Hhle umschlossen, welche

16

242 Die Geschmacksorgane der Wirbeltiere,

bis zur Mitte des Bechers reichte, oder dass aus ihrem Porus eine
schleimige Substanz in Flocken- oder Konusform herausragte.

Eine hnliche Form und sehr hnliche Beschaffenheit wie die
Geschmacksknospen der Sugetiere haben die vonLeydig entdeckten
becherfrmigen Organe" der Fische. Sie wurden zuerst in der
uern Haut an Swasserfischen gesehen und von L. fr Tastorgane
gehalten. F. E. Schulze fand sie auch bei den Cyprinoiden und
verschiedenen andern Fischarten allerdings nicht in gleicher Weise
verbreitet und wies nach, dass die Endigungen des N. glossopharyn-
geus unter Schleimhautpapillen angetroffen werden, denen die becher-
frmigen Organe aufsitzen. Wenn nun die Fische berhaupt Ge-
schmacksorgane besen, so mssten jedenfalls diese Gebilde dafr
angesehen werden, da sie nach allen Analogien eher zur Perception
chemischer als mechanischer Einwirkung geeignet seien. Ihre Gestalt
hnelt den Schmeckbechern der Suger, ohne ihnen vllig gleich zu
sein. Am meisten kommen letztern die Geschmacksorgane von Try-
gon pastinaca *) gleich, whrend die andrer Arten bedeutend schlanker
sich zeigen.

Wie die Geschmacksknospen der Sugetiere auf der Mucosa auf-
sitzen und von hier die ganze Dicke des Epithels durchsetzen, ziehen
meist auch diese Gebilde der Fische durch smtliche Epithellagen.
Ferner bestehen sie gleichfalls aus zwei Arten von Zellen, die einen
von cylindrischer Form mit abgestutztem freiem Ende und lnglichem
Kern umgeben peripherisch die andern innen gelegneu, dnnen, langen
Zellen. An letztern unterscheidet man wieder wie bei den Sugern
einen dickern Krperteil und Stbchen- oder fadenfrmige Enden
nach der Mucosa imd nach der freien Flche zu. Letztere knnen
auch varikse Anschwellungen zeigen. Genauere Angaben hierber
finden sich auer bei F. E. Schulze noch bei Todaro ^), Zin-
cone^), Winther*) und Jobert^).

Amphibien und Reptilien besitzen in ihrer Mundschleimhaut und
zum Teil auch wie die Fische in ihrer uern Haut jene Bildungen,
welche im groen Ganzen wieder denselben Bau von breitern Deck-

1) Toclaro, Die Geschmacksorgane der Rochen. Centralblatt f. d. medic.
Wissensch. 1872.

2) Todaro, Gli organi del gusto e la mucosa bocco-branchiale di Selaci.
Ricerche fatte nel. lab. d. auat. norm, della R. universit di Roma 1873.

3) Zincone, Osservazioni anatomiche su di alcune appendici tattili dei
pesci. Rendiconto della R. Accademia delle scienze fisiche e matematiche di
Napoli. Settembre 1876.

4) Wiuther, Udvendige smakspapiller hos Gobius niger. Natiirhistorik
tidskrift iidg. red Schidte III R. 9. Bd.

5) Jobert, Etudes d'anatomie comparee snr les organes du toucher chez
divers mammiferes, oiseaux, poiaons et insectes. Annal. d. sciences natur.
Zoologie XVI.

Die Geachmacksorgane der Wirbeltiere. 243

Zellen und fadenfrmigen centralen Zellen erkennen lassen. Nur die
Ecaudata der Amphibien machen eine Ausnahme, indem hier die Form
der Geschmacksorgane nicht die von Bechern darstellt, sondern schei-
benfrmig gefunden wird. Diese Geschmacksscheiben" finden sich
in groer Zahl in der Mundhhle der Ecaudata und namentlich auf
der Zunge, sie sitzen auf Papillen und werden gebildet von drei
Arten Zellen, deren eine, die Gabelzellen, wahrscheinlich allein mit
Nerven in Zusammenhang steht, whrend die andern Arten, die sog.
Kelch- und Cylinderzellen den Deckzellen der Schmeckbecher gleich-
zustellen sind. Die Jugendzustnde der Geschmacksscheiben scheinen
nach F. E. Schulze becherfrmig zu sein, da bei den Froschlarven
becherfrmige Organe in der Mundhhle beobachtet sind.

Der Zusammenhang der in Obigem beschriebenen Gebilde mit
dem N. glossophar. ist wenigstens fr die Suger auf physiologischem
Wege unstreitig erwiesen. Mikroskopisch ist es bisher nur Loven
gelungen, ein Prparat herzustellen, in welchem Nerv und Stbchen-
zelle im Zusammenhang erhalten waren, whrend smmtliche andre
Beobachter den Nerven nur bis zu den Papillen oder bis zu den Ge-
schmacksknospen verfolgen konnten.

In der Nhe der Pap. vall. der Suger teilt sich der N. glossoph.
in feinere meist markhaltige Aestchen fr die einzelnen Geschmacks-
wrzchen. Auer diesen markhaltigen Nerven fand Schwalbe auch
Kemak'sche, welche mit Ganglienzellen in Verbindung standen. Beide
Gebilde werden nach der Peripherie hin immer zahlreicher, doch
fehlen in den Pap. vall. nach Schwalbe und Szabadfldy die
Ganglienzellen vollkommen. Die marklosen Fasern sind am zahl-
reichsten anzutreffen und verlieren sich in einem sehr kernreichen
Stratum, auf welchem immer Schmeckbecher aufsitzen. Fehlen letz-
tere, so vermisst man auch Nerven und kernreiches Stratum. Whrend
Schwalbe, Wyss, Engelmann und Krause die Nerven bis zu
den Geschmacksknospen hin verfolgt haben, einen direkten Zusam-
menhang mit den Geschmackszellen aber nicht nachweisen konnten,
ist es Hnigschmied^) gelungen, vermittelst Chlorgold schwarzblau
gefrbte Nervenstmme bis in die Geschmacksknospen verlaufen zu
sehen, whrend die Deckzellen vllig ungefrbt waren. Loven ge-
lang es in einem Falle eine Nervenfaser im Zusammenhange mit einer
Geschmackszelle zu isoliren, whrend die Darstellung von Sertoli
und namentlich die Abbildungen sehr wenig beweisend sind. Nach
diesen findet sich beim Pferde im Epithel ein groer Reichtum mark-
loser Fasern unabhngig von Geschmacksknospen, und von diesem
interepithelialen Netze sollen Fasern seitlich in die Geschmacksknos-
pen eintreten.

1) Honig Schmied, Beitrge zur mikroskop. Anatomie der Gescbmacks-
organe. Zeitsclir. f. wiss. Zoologie Bd. 23 S. 414.

16*

244 Die Geschmacksorgane der Wirbeltiere.

Ueber die Endigungen der Nerven in den Schmeckbechern und
becherfrmigen Organen der Amphibien, Reptilien und Fische haben
die Beobachtungen auch noch nicht weiter gefhrt, als bei den Su-
gern, und ist hier nur zu bemerken, dass namentlich die auf der
Krperoberflche stehenden becherfrmigen Gebilde auch von andern
Nerven, als dem N. glossopharyngeus versorgt werden.

Bei den Geschmacksscheibeu der Batrachier treten fnf bis zehn
dunkelrandige Nervenfasern in die Papille und gehen ungeteilt bis
zur untern Flche des Nervenkissens. Sie werden marklos und bil-
den in letzterem nach mehrfacher dichotomischer Spaltung ein dichtes
Nervengeflecht, von welchem dann feinere Zweige zu der Geschmacks-
scheibe verlaufen.

Die Fundorte der Geschmacksknospen sind bei Sugetieren be-
stimmte Papillen der Zunge. Von letztem unterscheiden wir vier
mehr oder minder scharf gesonderte Arten, welche smmtlich nicht
nur durch ihre Gre, sondern auch durch besonders starke Erhebung
der Tunica propria mit darauf sitzenden sekundren Papillen von den
gewhnlichen Schleimhautpapillen zu trennen sind. Die hufigsten
Formen dieser Zungenpapillen sind Papulae filiformes, Pap. fungi-
formes seu clavatae und Pap. vallatae seu truncatae. Eine vierte
Form, die bei einzelnen Sugern, namentlich bei den Nagern und beim
Menschen bekannten Pap. foliatae seu fimbriae linguae sind mit den
Pap. vallatae die Haupttrger der Geschmacksknospen ^) und vereinzelt
auch die Pap. fungiformes, wohingegen die Pap. filiformes der Ge-
schmacksknospen entbehren. Noch an andern Stellen sind die betref-
fenden Gebilde beobachtet und beschrieben worden, so von Hoff-
mann^) am weichen Gaumen, besonders ber der Uvula, an der
hintern Flche der Epiglottis von Verson, spter von Krause, H-
nigschmid^), Shofield*) und besonders eingehend von Davis ^).
Wyss und Ho ff mann hatten bei Untersuchung des Kehldeckels
negative Resultate. Davis fand auerdem noch Geschmacksknospen
an der Innenflche der Giekannenknorpel und in dem hintern Teile
der obern und untern Stimmbnder.

1) Ajtai, Ein Beitrag zur Keniituiss der Geschmacksorgane. Archiv f.
mikrosk. Anatomie Bd. VIII. Ditlevsen, Uudersgelse over smaglgene
paa tungeu hos patte clyrene og mennesket. Kopenhagen 1872.

2) Hoffmauu, Verbreitung der Geschmacksorgane beim Menschen. Virch.
Arch. Bd. 62. IV. Heft.

3) Honigs chmied, Ein Beitrag ber die Verbreitung der becherfrmi-
gen Organe auf der Zunge der Sugetiere. Med. Centralblatt Nr. 26 S. 401.
Hnigschmied, Kleine Beitrge zur Verteilung der Geschmacksknospen bei
den Sugetieren. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 29 S. 255.

4) Shofield, Observations on taste -goblets in the epiglottis of the dog
and cat. Journal of Anatomy and Physiology Vol. X.

5) Davis, Die becherfrmigen Organe des Kehlkopfs. Arch. f. mikrosk.
Anat. XIV.

Die Geschmacksorgane der Wirbeltiere. 245

Bei den brigen Tierklassen, bei welchen die Geschmacksknospen
beobachtet sind (Eeptilien, Amphibien und Fische)^ beschrnkt sich
das Vorkommen dieser Gebilde nicht nur auf die Mundschleimhaut,
sondern in vielen Fllen treffen wir sie mehr oder weniger verndert
auch in der ussern Haut. Bei Eniys europaea beschreibt sie Ma-
chate *) im Gaumen und auf der Zunge und zwar in letzterer auf
dem Rande in Schleimhautwlsten. Lacerta agilis und viridis bergen
nach Todaro 2) in den Papillen des seitlichen Zungenrandes gleiche
Gebilde, und von den Amphibien beobachtete Bugnion^) bei Pro-
teus und Axolotl ebenfalls knospenfrmige Organe auf der Krper-
oberflche und in der Mundhhle. Letztere sind kleiner und etwas
von jenen im Bau verschieden, ragen auch ber die Flche etwas
hervor. Die Organe der Auenflche zeigen eine Verbreitung wie die
Seitenorgane der Amphibienlarven und werden von verschiedenen
Nerven versorgt, so vom Trigeminus, Facialis, Kiemennerven und
Pneumogastricus. In gleicher Weise werden auch bei den Fischen
die becherfrmigen Organe der uern Krperflche von andern Nerven
als dem N. glossophar. versorgt. Sie sind hier beobachtet worden an
den Lippen, in den Barteln namentlich der Barbe, in der Kopfhaut
und auf dem brigen Krper in der Haut der Schuppentaschen. Merk-
wrdig ist jedoch ihr Fehlen an den Lippen von Gottus Gohio (Ley-
dig) und in der uern Haut des Hechts, Lachses, Dorsches und fl-
rings. In der Mundhhle der Fische fand sie F. E. Schulze in der
Schleimhaut des Gaumens, im Zungenrudiment und auf der innern
Seite der Kiemenbgen. Die Kochen bergen einen Teil dieser Ge-
schmackskuospen nach Todaro in zwei Querfalten der Schleimhaut
der hintern Oberkieferzahnreihe, wo sie dicken, schon mit bloem
Auge sichtbaren Papillen aufsitzen. Todaro vergleicht diese Gebilde
mit den Pap. fol. der Suger.

Von besonderm Interesse sind die physiologischen Versuche von
V. Vi nt sc hg au*) ber die Vernderungen der Geschmacksknospen
nach Durchschneidung des N, glossopharyngeus, da diese Versuche
den sichersten Beweis der Zusammengehrigkeit von Schmeckbechern
und Geschmacksnerven erbracht haben, v. Vintschgau durchschnitt

1) Machate, Untersuchungen ber eleu feinem Bau des Darnikanals von
Emys europaea. Zeitschr. f. wiss. Zoologie XXXII S. 446.

2) Todaro, Nota sopra la presenza degli orgaui del gusto nella lingua
dei Sauriani. R. Accademia dei Lincei Classe I di scienze matematiche fisiche
e naturali Tornata del 6 Febbrajo 1876.

3) Bugnion, Recherches sur les organes seusitifs qui se trouvent dans
l'epidenne du protee et de l'axolotl. Lausanne 1873. Diss. inaug. Bull. soc.
Vaud. sc. nat. XII.

4) V. Vintschgau, Beobachtungen ber die Vernderungen der Schmeck-
becher nach Durchschneidung des N. glossopharyngeus. Pflg er'a Archiv
Bd. XXIII.

246 I^io Geschmacksorgane der Wirbeltiere.

an Kaninchen den N. glossopharyngeus und beobachtete an der durch-
schnittenen Seite auf der Zunge folgende Vernderungen: Bei einigen
Tieren (nicht bei allen) zeigten sich in der Pap. foliata kleine Ge-
sch^vre7 die v. V. durch uere Verletzung entstanden annimmt.
Dahingegen vernderten sich die Schmeckbecher an allen Versuchs-
tieren und schwanden schlielich mit den Ganglienzellen und mark-
haltigen Nervenfasern vollstndig. Schon nach 48 Stunden beginnen
die Umwandlungen und zwar meist bei den am tiefsten gelegenen
Bechern, gehen dann auf die hher liegenden ber und vollziehen
sich ziemlich vollstndig innerhalb fnf Tagen, doch beobachtete v. V.
in den Pap. vall. noch vereinzelte frei gelegene Schmeckbecher nach
sieben Monaten. Bei dieser Umwandlung nehmen die Deckzellen ein
granulirtes Aussehen an, der Becher kommt in eine mehr schrge
Richtung, verliert seine scharfen Konturen und die Deckzellen schmie-
gen sich mit Beibehaltung ihrer Gestalt an die Epithelzellen an, so
dass man auf die Vermutung kommt, dass sie in Epithelzellen um-
gewandelt werden. Porus und Stiftchen treten in diesem Stadium
noch deutlich hervor ; spter schwinden auch diese, und dann ist auch
von den Deckzellen keine Spur mehr zu entdecken. Die Geschmacks-
zellen sowie die Ganglienzellen, welche sich unter den Pap. fol. zahl-
reich finden, und die markhaltigen Nervenfasern scheinen sich gleich-
falls zu verndern und sind nach Verlauf von 20 Tagen nach der
Operation vllig verschwunden.

Dass die Geschmacksknospen in der Tat die Vermittler der Ge-
schmacksempfindung sind, ist schon lange durch physiologische Ver-
suche erwiesen worden, denn nach diesen Versuchen schmeckt man
auf der Zunge nur mit jenen Stellen, an welchen die Schmeckbecher
gefunden werden ^). Noch nicht untersucht waren die Pap. fol. des
Menschen, der Gaumen, Kehldeckel und Kehlkopf, also jene Stellen,
an welchen Hoffmann und Davis neuerdings die betreifenden Ge-
bilde gefunden hatten. Auch an ihnen lie der Verfasser 2) Versuche
anstellen, welche entgegen der Behauptung von Verson erwiesen,
dass die an jenen Stellen beobachteten becherfrmigen Gebilde gleich-
falls Vermittler des Geschmacks seien, da z. B. auch am Kehlkopf
bei isolirter Reizung mit schmeckenden Substanzen die bestimmte
Geschmacksempfindung sich einstellte. Genauer geht auf die Unter-
suchungen der verschiedenartigen Geschmacksempfindung v. Vintsch-
gau^) ein, welcher betreffs der sehr abweichenden Angaben ber das

1) Wilczynski, Mit welchen Teilen der Mundhhle und speciell der
Zunge knnen wir den Geschmack einiger Substanzen erkennen? Krakauer
rztliche Uebersicht 1875 Nr. 7 u. 8.

2) Gottschau, Ueber Geschmacksknospen. Sitzungsber. d. phys.-medic.
Ges. in Wrzburg 5. Juni 1880.

3) V. Vintschgau, Physiologie des Geschmackssinns und des Geruchs-
sinns. Hermann's Handbuch der Physiologie III. 2. S. 43 u. flg.

Die Geachraacksorgane der Wirbeltiere. 047

Schmecken an der Zungenspitze fand, dass bei ihm sauer am leich-
testen empfunden werde, weniger gut s, schlechter noch salzig, und
bitter berhaupt nicht. Bei andern Personen stellten sich alle vier
Geschmacksarten gleich gut ein, bei einigen hingegen gar nicht.
Weitere Untersuchungen ^) ber elektrischen Geschmack fhrten ihn
zu der Schlussfolgeruug, dass die Geschmcke auf Erregung verschie-
dener Geschmacksfasern von besondrer specifischer Energie beruhen,
und dass die Reaktionszeit beim Berhren der Zungenspitze mit
schmeckenden Substanzen fr Kochsalz, Zucker, Phosphorsure und
Chinin zwischen 0,16 und 0,23 schwankt, so zwar, dass der Ge-
schmack von Kochsalz am schnellsten, der von Chinin am lang-
samsten empfunden wird ^). Etwas anders ergab sich die Reaktions-
zeit in der Region der Pap. vallatae. Hier ist sie kleiner und fr
die Versuchsstoffe gleichmiger, als an der Zungenspitze ; ebenso ist
auch die Zeitdifferenz zwischen Tast- und Geschmacksempfindung
ziemlich gleich. Die Erkennungszeit zwischen zwei zugleich aufge-
tragenen verschieden schmeckenden Substanzen dauerte um so lnger,
je grer die Reaktionszeit der einfachen Substanzen 3) war. Im
Groen und Ganzen waren aber die Resultate der Untersuchungen am
hintern Teile der Zunge gleichmiger, als an der Spitze.

Nach diesen letzten Beobachtungen ist wol anzunehmen, dass
die vordem Teile der Zunge eine specifische Energie besitzen mssen,
welche verschieden ist von der des hintern Zungenabschnitts und dass
ferner der letztere auf andre Weise innervirt wird, als der vordere.
Besttigt wird diese Annahme durch Beobachtung pathologischer Er-
scheinungen, deren ich hier einige als Beweis anfhren will. Nicht
selten fhren Paukenhhlenaffektionen zu Strungen des Geschmacks
an der vordem Zungenhlfte. Solche Flle sind u. a. beschrieben
von Carl*), Mc. DonnelP), Urbantschitsch <') und Moos'^).
Physiologische Versuche haben nun den sichern Beweis ergeben, dass

1) Derselbe, Beitrge zur Physiologie des Geschmackssimis. Archiv fr
d. ges. Phys. XIX S. 236 u. XX S. 81 u. 225.

2) V. Vintschgau und Hnigschmied, Versiiche ber die Reaktions-
zeit einer Geschmacksempfindung. I. Tl. Pflger's Archiv Bd. X.

3) V. Vintschgau und Hnigschmied, Versuche ber die Reaktions-
zeit einer Geschmacksempfindung. III. Tl. Arch. f. ges. Physiol. XIV.

4) Carl, Ein Beitrag zur Frage: enthlt die Chorda tympan. Geschmacks-
fasern? Arch. f. Ohrenheilkunde X.

5) Mc. Donneil, On a case of double facial palsy, with observations on
the physiology of the nerves supplying the fore part of the tongue. Med.-
chir. Trausactions 1875.

6) Urban tschi tsch, Beobachtungen ber Anomalien des Geschmacks
der Tastempfindungen und Speichelsekretion in Folge von Erkrankungen der
Paukenhhle. Eine physiolog.-pathologische Studie. Stuttgart 1876.

7) Moos, Ein Fall von Geschmackslhmung nach Exstirpation eines von
der Steigbgelregion entspringenden Polypen. Zeitschr. fr Ohrenheilkunde VIII.

248 Tichomiiow, Hirnarteiien des Menschen.

nur der N. ^-lossopliaryngeus den Geschmack vermittle ; dieser Nerv
schickt seinen Ramus lingualis in den hintern Teil der Zunge und
Aestchen des R. 1. gehen weiter zwischen Arcus glossopalatinus und
dem Seitenrand der Epiglottis zur Rachenschleimhaut. Der vordere Teil
der Zunge entbehrte sonach der Glossopharyngeus-Aeste und dennoch
muss er sie nach den physiologischen Beobachtungen erhalten. Frher
nahm man an^ dass die Chorda tymp. dem N. lingual, die betreffen-
den Geschmacksnerven zufhre, doch sind darnach verschiedene Er-
scheinungen nicht aufzuklcren, bei denen die Chorda intakt war und
doch bei pathologischen Processen im Mittelohr die vordere Zungen-
hlfte des Geschmacks entbehrte, eine Beobachtung, die Carl an sich
selbst anstellte, und die ihn zu dem Schluss berechtigte, dass die
Geschmacksfasern, welche der Lingualis fhrt, hauptschlich durch
den PI. tympanicus, also auch N. petros. sup. min. zum Trigeminus
gelangten, und dass ein variabler Teil von Geschmacksfasern durch
denselben PI. tymp. rcklufig zum Facialis und so auch zur Chorda
kmen. Hiernach kann also die Chorda zerstrt sein, ohne dass Ge-
schmacksstrungen sich zeigen, wenn nur der PI. tympanicus intakt
ist, keinesfalls aber umgekehrt.

Ueber die Histogenese der Geschmacksknospen ist bis jetzt noch
Nichts bekannt.

Die Literaturangaben dieser Arbeit beziehen sich nur auf die seit
1871 erschienenen Abhandlungen. Frhere Arbeiten sind in Strickers
Handbuch der Gewebelehre zusammengestellt.

M. Gottschau (Wrzburg).

M. Tichomirow , Die Anordnung und gegenseitige Beziehung

der Hirnarterien des Menschen.

Moskau 1880. 30 S. 4, Zwei Tafeln. (Doktordissertation).

Cohnheim hat 1872 gefunden, dass die Hiruarterien Endar-
terien" seien, d. h. dass die einzelnen Aeste sich in einem bestimmten
Bezirke verbreiten, ohne mit den Aesten eines benachbarten Bezirks
zu anastomosiren. Heubner hat diese Behauptung geprft und kommt
zu dem Resultat, dass die Arterien des Hirns sich unterscheiden in
Arterien des B a s a 1 b e z i r k s und Arterien des R i n d e n b e z i r k s ;
die Arterien des Basalbezirks sind nicht unter einander anasto-
mosirende Endarterien"; der Rindenbezirk bildet immerfort mit
einander anastomosirende Arterien. Dur et 1872 vindicirt den
Arterien beider Bezirke den Charakter von Endarterien".

Der Verfasser nahm zur Prfung und Entscheidung des zweifel-
haften Verhaltens der Hirnarterien eigne Untersuchungen und Injek-
tionen mit Hyrtl'scher, Beale'scher und Ranvier'scher Masse vor

Tichomirow, Hirnarterien des Menschen. 249

und zwar zunchst am Hirn des Schafs und des Pferds, spter am
Hirn des Menschen.

Der Verfasser schildert zunchst Form und Gestalt des Circulus
Willisii, welchen er als Neuneck anselin will; dann schildert er
zum Teil auf Grundlage eigner Beobachtungen, zum Teil ber die
Arbeiten andrer Forscher referirend, die verschiedenen Varianten des
Circulus Willisii. Dann untersucht der Verf. weiter, in welcher
Weise die Arterien des Hirns sich verbreiten, d. h. durch was fr
Arterien die verschiedenen Gebiete des Hirns mit Blut versorgt werden.
Er bemerkt, dass man das Arteriensystem des Hirns teilen msse in
2 Gebiete oder Bezirke: in den centralen Bezirk und den peri-
pherischen Bezirk.

Es wird nun zuletzt die Gefverteilung des centralen Bezirks
beschrieben. Die Arterien des Centralbezirks gehn von dem Circulus
Willisii und den drei Paaren der Hauptarterien des Hirns ^) in folgen-
der Weise ab: vom Anfangsstck der Art. fossae Sylvii in einer
Ausdehnung von 2 3 Centimeter, von der Art. corp. callosi in
dem Stck, welches zwischen dem Ursprung der Arterie und der Ab-
gangsstelle des Ramus communicans anterior liegt und von der Art.
profund, im Verlauf der ersten zwei Centimeter. Die von hier
abgehenden Arterienste ernhren: die Corpora striata, die Oberflche
der Seitenventrikel, die Sehhgel, die Corpora geniculata, das vor-
dere Paar der Vierhgel , die gl. pinealis , die Hirnechenkel , die Corp.
mammillaria, die Tractus opticus, das Chiasma nervorum opticorum
und das Tuber cinereum. Die Detailschilderung der centralen Aeste
jener groen Arterien und der Art und Weise der Verteilung der ein-
zelnen Hirnabschnitte knnen wir im Referat nicht wiedergeben.

Als charakteristisch fr alle centralen Arterien wird folgende Ver-
teilung angefhrt: 1) Die Aeste treten sofort nach ihrem Abgang vom
Hauptstamm in die Nervensubstanz hinein nnd ziehen direkt zu ihrem
Bestimmungsort. 2) Die Arterien gehn meistenteils unter rechtem
Winkel ab. 3) Die Arterien geben whrend ihres Verlaufs fast gar
keine Seitenzweige ab, so dass sie bis au ihren Bestimmungsort das-
selbe Kaliber behalten. Am Bestimmungsort angelangt zerfallen die
Arterien pltzlich in eine Masse feiner Aestchen, welche in Kapillaren
bergehn. Die genannten Eigenschaften der Arterien sind der Grund
fr den auerordentlich verlangsamten Blutlauf in den sog. Grohirn-
ganglien. 4) Die einzelnen Arterien haben keine Anastomosen unter-
einander, es sind typische Endarterien" (Cohnheim). Jeder
Teil des Corpus striatum besitzt zum Beispiel seine speciellen Ar-
terien, welche nicht mit den Arterien des benachbarten Teils anasto-
mosiren.

1) Art. corp. callosi = a. cerebral, ant. Art. fossae Sylvii = a. cerebr.
med. Art, profunda = a. cerebr. post.

25U Tichomirow, Hiinarterieu des Menschen.

Den Exkurs des Verfassers auf das pathologische Gebiet das
Zustandekommen des hmmorrhagischen Infarkts und die gelbe Er-
weichung betreffend lassen wir bei Seite.

Den peripherischen Bezirk anlangend, so ist selbstver-
stndlich, dass alle andern nicht centralen Arterien als peri-
phere Arterien, d. i. Arterien des peripherischen Bezirks ^ anzusehn
sind. Die peripherischen Arterien verlaufen, ehe sie in die Nerven-
substanz eintreten, eine weite Strecke in der Pia mater und geben
dabei immerfort Zweige ab. Die Zweige verlassen die Hauptarterien
unter spitzem Winkel und haben dieselbe Verlaufsrichtung wie
die letztern. Schlielich nach vielfach fortgesetzter Teilung werden
alle peripherischen Arterien zu kleinen Gefen, welche ihrer charak-
teristischen Gestalt wegen als die baumfrmigen Arterien" der Pia
bekannt sind; aus diesen entsteht die Masse der kleinen Gefe,
welche in die Hirnrinde eintreten. Typisch ist ferner, dass die
Starkem Zweige der peripherischen Arterien stets in der Tiefe der
zwischen den Gyri befindlichen Sulci hinziehn.

Der Typus des Abgangs der primren peripherischen Aeste von
den Hirnarterien ist je nach der Verschiedenheit der Hirnabschnitte
und der hier befindlichen Furche variirend.

Auf Grundlage seiner eignen Injektionen behauptet der Verfasser,
dass die Arterien des peripherischen Bezirks einer Hemisphre
gewhnlich nicht* mit den Arterien der andern Hemisphre anasto-
mosiren; wol aber haben die peripherischen Aeste der 3 groen Ar-
terien (A. corp. callosi, A. fossae Sylvii und A. profunda cer.) einer
und derselben Hemisphre untereinander starke und reichliche
Anastomosen. Das Mikroskop zeigt, dass die kleinen Arterien der
Pia in den geringen Abstnden von 0,270 0,495 mm Zweige ent-
lassen. Die feinen Zweige gehn innerhalb der grauen Kinde durch
weitere Verstelung in Kapillaren ber, aber die strkern gehn durch
die graue Substanz hindurch (nebenher seitliche Aeste abgebend)
in die weie hinein und lsen sich hier in Kapillaren auf. Der Durch-
messer der kleinen Arterien der grauen Substanz ist meist geringer
als 0,009 mm; mitunter wol 0,018 mm; der Durchmesser der grern
in die weie Substanz eindringenden Aeste aber betrgt 0,018
0,045 mm. Die Kapillar -Maschen des Netzes in der grauen Rinde
haben die Gestalt von Rhomben mit abgerundeten Winkeln; hie und
da sind die Maschen rundlich, selten dreieckig; der Durchmesser be-
trgt 0,0270,099 mm. In der weien Substanz haben die Maschen
des Kapillarnetzes eine lnglich viereckige Gestalt ; der Lngendurch-
messer fllt mit der Richtung des Faserverlaufs zusammen. Die
Maschen messen in der Lnge 0,1800,315, in der Breite 0,060100 mm.

1) Der Verfasser rechnet hiezu: die eigentliche Hirnrinde, ferner die Ge-
gend des Chiustrimi, der Amygdala, der Cornua Annnonis, Calcar avis., Corp.
callosum.

Speck, Geistige Ttigkeit uud Stoffweclisel. 251

Die von Dur et behaupteten Differenzen des Kapillarnetzes der
Rinde, welche mit den Differenzen der verschiedenen Schichten der
Nervenzellen der Rinde zusammenfallen sollen, konnte der Verfasser
nicht besttigen. Auch im Gebiet der peripherischen Arterien
wird der Blutkreislauf sehr langsam vor sich gehn.

Die Detailbeschreibung der einzelnen peripherischen Zweige der
groen Arterien knnen wir fglich bei Seite lassen, zumal da der
Verfasser selbst keinen groen Wert darauf legt. Ebenso knnen
wir die sich anschlieenden pathologisch -anatomischen Bemerkungen

bergehn.

L. Stieda (Dorpat).

Speck, Untersuchungen ber die Beziehungen der geistigen

Ttigkeit zum Stoffwechsel.

(Archiv fr experiui. Pathologie Bd. 15 S. 81 145.)

Dass materielle Vorgnge im ttigen Gehirn vor sich gehen, sind
wir gezwungen anzunehmen. Die geistige Ttigkeit muss mit stoff-
lichen Vernderungen des Organs einhergehen, an welches dieselbe
gebunden ist. Lavoisier, welchem wir die erste grundlegende
Kenntniss des tierischen Stoffwechsels verdanken, wagte schon eine
direkte Vergleichung zwischen mechanischer und geistiger Arbeit an-
zustellen. Von der Muskelarbeit wissen wir, dass sie durch das Frei-
werden chemischer Spannkraft bedingt Avird, welche dabei zum Teil
in Wrme tibergeht, und dass sie von Sauerstoftverbrauch und Koh-
lensureausscheidung begleitet ist. Ueber die materiellen Vorgnge
bei der Ttigkeit von Nerven und Gehirn haben wir wenig sichere
Kenntniss. Wie im Muskel, so findet auch im Nerven und nach
Caton auch im Gehirn whrend der Ttigkeit eine negative Schwan-
kung der elektrischen Strme statt, welche in denselben kreisen. Eine
Erwrmung der nervsen Organe ist dabei nicht sicher nachgewiesen ;
eine Erhhung der Krpertemperatur in Folge von geistiger Ttigkeit
konnte weder von Speck noch von andern Autoren sicher kon-
statirt werden. Das Nervengewebe nimmt nach dem Tode regelmig
saure Reaktion an; auch durch die Ttigkeit soll eine Suerung be-
wirkt werden, welche Ranke zur Erklrung des elektromotorischen
Verhaltens der Nerven benutzt. Der Wassergehalt der Nerven nimmt
nach Ranke bei der Ttigkeit ab. Die Versuche der Autoren, beim
ttigen Gehirn ebenso me bei andern ttigen Organen eine Zunahme
der Blutflle zu konstatiren, hatten ein zweifelhaftes Resultat. Auch
die bei vermehrter Ttigkeit der Muskeln und der Verdauungsorgaue
stets auftretende Erhhung von Atem- und Pulsfrequenz findet sich
bei vermehrter geistiger Arbeit nicht konstant. Allerdings haben wir

252 Speck, Geistige Ttigkeit iiud Stoffwechsel.

sichere Beweise fr einen Stoffweclisel im Gehirn. Das demselben
zustrmende arterielle Blut verlsst es in vensem Zustand. Werden
beim Menschen die Carotiden am obern Teil des Halses komprimirt,
so tritt bald vllige Bewusst- und Geftthllosigkeit ein (Flemming).
Frsche, welche eine gewisse Zeit bis zum Eintritt des Scheintods in
reinem Stickstoflf zugebracht haben, beleben sich wieder an der Luft ;
alle Funktionen, auch die des Rckenmarks, treten wieder ein, nicht
aber die des Gehirns (Pflger). Wenn also dem Gehirn sicher ein
Stoffwechsel zukommt und zum Leben ntig ist, so mangelt doch die
nur auf Analogie gesttzte Annahme, dass derselbe bei der Ttigkeit
verstrkt wird, noch des experimentellen Beweises. Verf. bespricht
eingehend die ber obige Frage vorliegende Literatur und zeigt,
dass die ber den Unterschied des Stoffwechsels bei Tag und bei
Nacht, im Wachen und im Schlafen angestellten Untersuchungen die-
selbe nicht entscheiden knnen; im Schlafe ruht nicht allein das
Gehirn, sondern auch die Muskeln und gewhnlich auch die Ver-
dauungsorgane.

Speck's Versuche, welche den Einfluss geistiger Arbeit auf die
Ausscheidung von Harnstoff und Phosphorsure im Urin prfen sollten,
dauerten je drei Stunden: in den Parallelversuchen wurde dieselbe
Zeit mit geschlossenen Augen im Halbschlaf verbracht ; es ergab sich
kein deutlicher Unterschied zu Gunsten der geistigen
Ttigkeit weder fr die Ausscheidung des Harnstoffs,
noch fr die der Phosphorsure, welcher von mancher Seite
eine direkte Beziehung zur Ttigkeit des Gehirns zugeschrieben wor-
den ist. Uebrigens msste der Stoffwechsel des Gehirns auch ein
sehr lebhafter sein, w^enn er die Phosphorsureausfuhr erheblich be-
einflussen sollte, denn letztere betrgt beim Menschen ca. 3 g tg-
lich, whrend die gesamte Phosphorsure des Gehirns sich auf ca.
4 g berechnet.

Die Versuche ber Sauerstoffaufnahme und Kohlensure-
ausscheidung dauerten nur 9 bis 16 Minuten. Sie wurden nach
der in den Sitzungsber. d. Ges. z. Befrd. d. ges. Naturwissensch. z.
Marburg Bd 10, 1877 ausfhrlich beschriebenen Methode angestellt.
Li einer Versuchsreihe wurde geistig gearbeitet (wissenschaftliche
Lektre, Lsung mathematischer Aufgaben), in den sich unmittelbar
daran anschlieenden Kontroiversuchen wurde bei geschlossenen Au-
gen mglichst wenig gedacht. Bei einer Anzahl von Versuchen,
hauptschlich an einer mit dem Apparat wenig eingebten Person,
ergab sich eine geringe Vermehrung des respiratorischen Gaswechsels
bei geistiger Arbeit. Nhere Prfung zeigte aber, dass kleine Mus-
kelbewegungen, das Festhalten des Buchs, Herumschlagen der Seiten,
kleine Unbequemlichkeiten in der Haltung des Krpers u. s. w. diese
Vermehrung des Gaswechsels bewirkt hatten. In Vers. 15 und 18
(geistige Ruhe) und 16 und 17 (geistige Arbeit) wurden diese St-
rungen vermieden und folgende Mittelwerte pro Minute erhalten:

Mosso und Pellacani, Funktionen der Harnblase. 253

Ein- Aus-

Sauerstoflf-

Kolilensure-

Zahl Tiefe

geatmete Luft

verbraucli

ausselieidung

der Atemzge

Ruhe 6514 ce 6474 cc

0,408 g

0,349 g-

6,0 1106 cc

Arbeit 6557 6495

0,486

0,354

5,4 1214

In Bezug auf diese Versuche, welche Speck an sich selbst an-
stellte, fhrt er an, dass eine vollkommene geistige Ruhe whrend
der Versuche nicht eintrat; brigens wre eine lngere Dauer der-
selben erwnscht gewesen. Jedenfalls geht aus Speck's Arbeit her-
vor, dass eine direkte Vermehrung des Gesamt Stoffwechsels
durch geistige Arbeit bisher experimentell nicht erwiesen
ist. Von Voit -Hermann's Handl). d. Physiol. Bd. 6, T. I, p. 208)
macht darauf aufmerksam, dass das Gehirn nur ca. 2^7o ^^^ Krper-
gewichts ausmacht, also schwer die Werte des Gesamtstoff'wechsels
modificiren kann, auch bei concentrirter Denkttigkeit eine Compen-
sation durch Wegfall andrer Leistungen mglich ist, dass brigens
auch Cazeneuve bei einschlgigen Untersuchungen zu negativen
Resultaten gelaugte.

Herter (Berlin).

A. Mosso e P. Pellacani, Sulle fiinzioni delle vescica.

(Reale Accademia dei Lincei CCLXXIX 18811882.)

Die Funktionen der Harnblase als Ganzes setzen sich naturgem
zusammen aus denen der Blasenschleimhaut auf der einen und des
Muskel- und Nervenapparats auf der andern Seite. An der Schleim-
haut hat von jeher die Frage von der Resorptionsfhigkeit das In-
teresse in Anspruch genommen, eine Frage, welche von den Einen
im positiven, von den Andern im negativen Sinne entschieden wurde.
Mit den von Claude-Bernard an Hunden gCAvonnenen Resultaten
stimmen auch die neuesten Ergebnisse, welche Fleischer und Brink-
mann, Maas und Pinner beim Menschen erhielten, berein, d. h.
es findet eine sehr laugsame Resorption wasserlslicher Stoffe durch
die Blasenschleimhaut statt.

Bezglich der Ttigkeit von Nerv und Muskel der Niere sind die
bisherigen Forschungen hauptschlich auf das Zustandekommen des
Blasenverschlusses sowie auf die Abhngigkeit der Harnentleerung
vom Nervensystem gerichtet gewesen. Die vorliegende italienische
Arbeit behandelt smmtliche mit der Nerven- und Muskelaktion der
Blase zusammenhngende Fragen auf das Eingehendste. Vermittels
eines Apparats, welcher nach hnlichen Principien wie der frhere
Mosso'sche Plethysmograph konstruirt ist und ebenso benannt wird,
studirten die Verfasser die Bewegungen der Blase an Tieren und
Menschen. Es ergab sich zunchst, dass auer den passiven, von der

254 Mosso und Pellacaui, Funktionen der Harnblase.

Atmung abhngigen, Eigenbewegungen der Blase selbst vorkommen,
welche sowol durch psychische Einwirkungen von auen, als durch
Gehirnttigkeit (Eechnen) als endlich durch den Willen zu Stande
kommen knnen. Dieselben gehen in einer groen Zahl von Fllen
mit Steigerungen des Blutdrucks einher, erscheinen aber auch unab-
hngig von jeder Vernderung des Drucks und der Atmung, sowie
bei Verminderung des Blutdrucks. Besonders sind es psychische Ein-
flsse soAvie sensible Reize (was schon P. Bert und v. Basch und
Meyer gefunden hatten), welche konstant Blasenkontraktionen her-
vorrufen und dieselben als einzige Antwort auftreten lassen, wenn
smmtliche willkrliche Muskeln durch Curare vollstndig gelhmt
sind. Die Intensitt und Form der Kontraktionen sind sehr variabel.
Eigens zur Bestimmung des Tonus der Blase mit einem besondern
Apparat an Tieren angestellte Untersuchungen lehrten, dass das Or-
gan unter demselben Druck sehr verschiedene Mengen Flssigkeit be-
herbergen kann, dass aber das Bedrfniss zu uriniren immer unter
demselben Druck aufzutreten pflegt und dass endlich die stark aus-
gedehnte Blase bei Verminderung des Drucks nicht sofort das frhere
Volumen einnimmt, sondern kurze Zeit dilatirt bleibt. Die Verschie-
denheit in der Ausdehnung der Blasenwandung bei der gleichen Druck-
hhe hngt von allen mglichen Bedingungen der Nahrung, der Ina-
nition, dem Schlaf etc. ab und ein Beispiel lehrt, wie die Anwendung
von Chloralhydrat den Tonus betrchtlich erhht. Die motorischen
Nerven verlaufen nach Durchschneidungsversuchen der Verflf. in den
Hinterstrugen und dem hintersten Teil der Seitenstrnge. Auerdem
ist der Sympathicus sowol motorischer als sensibler Nerv fr die
Blase, doch hat seine Exstirpation weder Verlust der Motilitt noch
auch der Sensibilitt zur Folge. Ein Reflexcentrum findet sich nach
frhern Forschungen im Lendenmark. Zur Entleerung des Harns ist
die Bauchpresse unntig. Bezglich der Wechselwirkung vom De-
trusor und Sphincter kommen die Autoren durch ihre Versuche zu
der Anschauung, dass im Moment des Beginns der Blasenkontraktion
der Sphincter nicht erschlaft't, sondern sich noch mehr zusammenzieht,
und dass erst durch das Fortschreiten der Kontraktion des Detrusor
der Druck auf die zur Ueberwindung des Schliemuskels ntige Hhe
steigt. Der Reiz zum Urinlassen hngt nach Versuchen am Tiere als
auch solchen am Menschen nicht ab von der Menge der in der Blase
enthaltenen Flssigkeit und der Ausdehnung deren Wandung, sondern
von dem in der Blase herrschenden Druck. Von Eimdrkungen sei-
tens des Respirations - und Cirkulationsapparats sei schlielich er-
whnt, dass sowol Anhalten des Atems als auch Herzstillstand eine
Kontraktion der Blase hervorrufen, dass regelmige periodische Un-
dulationen entsprechend den Schwankungen des Blutdrucks zu be-
obachten sind und dass endlich die Apnoe, sowie schon eine einzelne
tiefe Inspiration, den Tonus in der Blase herabsetzt.

F. Penzoldt (Erlangen).

Babes, Vom roten Schwei. 255

E. Ebermeyer, Physiologische Chemie der Pflanzen.

Zugleich Lehrbuch der orgau. Cliemie und Agrikulturchemio fr Forst- und
Landwirte, Agrikulturchemiker, Botaniker etc. Bd. L Die Bestandteile der

Pflanzen.

Berlin, 1882. J. Springer. 860 Seiten.

Als ersten Teil einer physiologischen Chemie der Pflanze bietet uns der
Herr Verf. einen stattlichen Band, welcher von den Bestandteilen der Pflanze
handelt. Von jedem Pflanzenstoff werden Vorkommen, Darstellungsweise und
charakteristische Reaktionen, Methoden zu seiner quantitativen Bestimmung,
endlich seine Bedeutung fr die Pflanze, sowie die Vernderungen, welche er
in der Pflanze erleidet, besprochen. Natrlich ist diese reiche Summe von
Tatsachen nicht etwa in der trocknen Weise vieler Lehrbcher der organi-
schen Chemie einfach aufgezhlt, so wie in einem Lexikon die einzelnen Ar-
tikel auf einander folgen: gerade die Art des Vortrags macht Eber-
meyer's Buch selbst fr diejenigen interessant, die es nicht zum Nachschlagen
sondern zum Studiren benutzen.

Allerdings gehrt ein enormer Flei und eine groe Bcherkeuntniss dazu,
die weitschichtige Literatur ber Phytochemie zu bewltigen und mit dem
Geschicke anzuordnen, wie der Herr Verfasser es vermochte.

Das Buch beginnt mit einem Kapitel von hohem praktischem und wissen-
schaftlichem Interesse. Es behandelt den Wassergehalt der Pflanzen.
Dann folgt die eigentliche Phytochemie, in welche mit vielem Geschick
die Grundlagen der modernen" organischen Chemie in einer auch fr den
Anfnger, dem praktische Ziele vorschweben , verstndlichen Form verflochten
sind. Am rechten Orte finden sich Holzsclmitte, meist zur Demonstration ana-
lytischer Apparate.

Mehr als hundert Seiten sind endlich den Aschenbestandteilen der
Pflanze und ihrer Bedeutung fr das Leben der Pflanze gewidmet.

Ein gut gearbeitetes Inhaltsverzeichniss erleichtert den Gebrauch des will-
kommenen Werkes.

Hoffentlich folgt der zweite Band in nicht zu langer Zeit. Er wird die
Lehre von den Lebensbedingungen der Pflanze , die Ernhruugs- und Wachs-
tumsgesetze der Ackergewchse und Waldbiune enthalten.

Th. Weyl (Erlangen).

V. Babes, Vom roten Schweifs.

Term6szettudomnyi Kzlny. Budapest 1882. XIV. Bd. S. 3638. Ungarisch.

Dem Verf. wurden zwei Flle von blutschwitzenden Kranken bekannt.
Dieselben waren ein junger, brigens krftiger Mann iind zwei Mdchen. Bei
letztern , Schwestern, zeigte sich diese Erscheinung unter der rechten Achsel-
hhle in solchem Grade, dass sich ihre Weiwsche so rot frbte, als wenn
sie in der Tat Blut schwitzen wrden. Das eine der Mdchen behauptete,
sie htte das Uebel von ihrer Schwester geerbt. Die Haare der krankhaften
Stelle waren in der Tat rtlich und ein jedes mit einer dicken, lebhaft roten oder
ziegelroten Hlle umgeben, die sich unter dem Mikroskop bei geringer Ver-
grerung als von hckeriger, krniger, feiustrahliger Struktur zeigte. Bei

256 Mitteilungen aus dem Gteborger Museum.

schrferer Vergrerung waren diese Krner als Bakterien zu erkennen, die
strahlenfrmige Reihen bildeten, und in einer gemeinsamen, sulzigen, roten, be-
sonders in der unmittelbaren Umgebung des Haars stark gefrbten Substanz
lagen. Die Bakterienkolonien hatten sich besonders auf den von der Rinden-
schicht des Haars sich absondernden Schuppen niedergelassen, von denen sie sich
auf das Haar ausbreiteten und in dasselbe eindrangen. Die Haarwurzeln wa-
ren vom Pilze verschont; in den rot gefrbten Partien des Hemds aber fand
der Verf. zahlreiche rote Zoogloeen. Im Allgemeinen fand er, dass die rote
Farbe an die sulzige Zwischensubstanz der Zoogloeen gebunden war. Der Verf.
ixnterzog nun diese Haare einer genauem Untersuchimg. Mit Hmotoxylin und
Methylviolett frbten sie sich stark ; in Essigsure vernderten sie sich nicht,
nur die Bakterien traten lebhafter hervor. Alkohol, Aether und Terpentin
ziehen die Bakterienhcker (Zoogloeen) etwas zusammen ; Schwefelsure frbt
sie schon veilchenfarbig, dann veilchenblau, endlich schwrzlich ; von Ammo-
niak nehmen sie citronengelbe Farbe an, welche nach Hinzufgung von Schwe-
felsure wieder in Rot bergeht. Aehnlich verhlt sich Zoogloea der Kali-
lauge und Schwefelammoniun gegenber; Salzsure entfrbt sie. Bewahrt man
die Haare an feuchten warmen Orten auf eiweihaltigen Stoffen (z. B. Eiwei,
aber nur gekochtem) auf, so frben sich diese lOt. Die Bakterien stimmen infolge
aller ihrer aufgezhlten Eigentmlichkeiten mit Monas prodjiosus berein;
nur geht ihre Farbe in das Ziegelrote ber und haben sie sich so sehr au
die Krperwrme und an die Bestandteile des Schweies gewhnt, dass sie
bei niederer Temperatur auf Kartoffeln oder andern pflanzlichen Stoffen
imter welchen Verhltnissen Monas prodigiosus sich rasch vermehrt nicht
kultivirbar sind.

B. behauptet daher, dass die rote Farbe des Schweies das Produkt chro-
mogener Bakterien sei, und dass diese am kranken Krper besser gedeihen
wie am gesimden, da in den von ihm beobachteten Fllen der rote Schwei
besonders dann auftrat, wenn die betreffenden Personen erkrankten.

M. Staub (Budapest).

Gteborgs Naturhistoriska Museum. III. Arsskrift i881.
Af A. W. Malm och A. H. Malm.

A. W. Malm fand an der Kste von Bohusln im stlichen Teil
des Kattegatts folgende !6 Arten Cirripedien: Baianus porcatus^ B.
crenatus, Verruca Strmii, Lepas anatifera, Lepas Hillii, Pentalasmis fascicu-
laris, ConcJioderma virgata, Anelasma squalicola, SaccuUna carcini, S. hyadis,
S. stenorhynchi, Peltogaster paguri, P. sulcatus, P. microstoma, Clistosaccus pa-
guri und Apeltes paguri. Auerdem enthlt obige Schrift noch ichthyologische
Mitteihxngen und die Beschreibung eines Micropteron bidetis, ferner eine Darstel-
lung der Methode, nach welcher Prof. Malm die zoologischen und zootomi-
scheu Spiritusprparate im Museum zu Gotenburg aufstellen lsst, um sie mg-
lichst gut zu erhalten und sichtbar zu machen.

K. Mbius (Kiel).

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Centralblatt

unter Mitwirkung von

Dr. M. Reess mui Dr. E. Selenka

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben vou

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nimmiern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes IG Mark.
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

IL Band. i. Juii 1882. ITr. 9.

Inhalt: Zopf, lieber den genetischen Zusammenhang von Spaltpilzformen. Koch-
1er, Versuche ber Kreuzung verschiedener Echiuodermenarteu. Haase,
Beitrag zur Phylogenie und Ontogenie der Chilopoden. Lawdowsky,
lieber bei der Bewegung vou Leukocyten beobachtete Erscheinungen uml ber
die Bedeutung dieser Erscheinungen fr die Frage nach der Emigration.
Kiidiugcr, Ein Beitrag zur Anatomie des Sprachcentrums. KlllSf, Beitrge
zur Physiologie des Herzens; Ludwig; & Luellsiug"(M', Zur Physiologie des
Herzens; Socolcfl'c&Luchsinger, Ziu- Physiologie des Ureteren. Iloiruiaill),
Ein Beitrag zur Physiologie und Pathologie der farblosen Blutkrperchen.
Die Bedeutung des Asparagins fr Pflanze und Tier. YlUlja;', Der Einfluss
der Nahrung auf die Entwicklung des Frosches. Afaiiassiefl", Ueber die
Innervation der Galleuabsonderung.

W. Zopf, Ueber den genetischen Zusammenhang von Spaltpilz-
formen.

Monatsbericht der Ku. preu. Akadem. d. Wissensch. zu Berlin. Mrz 1881.

S. 277 ff.

Bekanntlich haben sich bisher in Betreff der morphologischen Auf-
fassung- der Spaltpilze zwei Ansichten schroff gegenbergestanden^ die
eine von N g e 1 i, B i 11 r o t h nnd C i e n k o av s k i vertretene, welche alle
mit verschiedenen Namen belegte Formen als bloe Entwicklungszu-
stnde von Spaltpilzen auffasst, die andere hauptschlich vou Cohn
verfochtenC; welche die Selbstndigkeit derselben behauptet. Trotz der
Cienkowski 'sehen Untersuchungen, welche den genetischen Zusam-
menhang von Micrococcen, Bacillen und Leptotlirix feststellten, war
bisher von keiner Seite vllige Klarheit in die Frage gebracht, nament-
lich die Untersuchung der Spirillenformen nicht in Angriff genommen
worden. Es ist nun Zopf gelungen nicht allein die Cienkowski'-
schen Beobachtungen vollkommen zu besttigen, sondern auch die
Vibrio-, Spirillum-, Spirochaete-, Opihidomoiias'dYge'. Formen als bloe
Entwicklungsstadien von Spaltpilzen nachzuweisen. Untersucht wurde
Clodothrix, Beggicda und Crenothrix. Die Micrococcen vou Cladofhrix
dichotoma bilden Stbchen, die entweder schwrmen oder zu Lepto-
thrixartigeu Fden auswachsen. Durch Bildung von Scheidewnden

17

258 Koehler, Kreuzung verschiedener Echinodermenarten.

gelieu aus diesen Claclothrixsysteme hervor, die ans langem Stbchen
zusammengesetzt, durch Zerfall der letztern schlielich wieder in Mi-
crococcen zerfallen knnen. Leptothrix- und Cladothrixform knnen
entAveder ihrer ganzen Lnge nach oder partiell die Gestalt von
schwrmfhigen Spiralen annehmen, die in Gre und Hhe der Win-
dung uerst variiren knnen, desshalb bald Spirillum-, bald Vibrio-,
bald Spirochaeteartig erscheinen. Das wichtigste Kesultat dieser Um-
bildung ist die Ablsung von bereits an je einem Pole begeielten
Tochterschrauben vom Ende noch festsitzender Mutterschrauben", die
direkt l)eobachtet wurde. Tochter- und Enkelschrauben zeigen ihrem
Ursprung gem Stbchengliederung und zerfallen durch fernere Tei-
lungen wieder in Micrococcen. Unter bestimmten Bedingungen sah
Zopf aus den letztern sich Zoogloeen bilden, die ihrerseits A^ieder
allen genannten Zustnden den Ursprung geben konnten. Beygiatoa
alba und ro^eo-persicina sowie Crenothnx KhnUma zeigten mit eini-
gen Modifikationen, die hier anzufhren zu weit fhren wrde, dieselbe
Formenmannigfaltigkeit; bei den beiden erstgenannten stellen die spi-
raligen Formen den Ophidomonaszustand vor.

Das Resultat dieser Untersuchungen macht die Theorie von der
Selbststndigkeit der Spaltpilzformen unhaltbar, stellt aber andrerseits
auch die Nage li 'sehe Ansicht, dass die fadenartigen Zustnde durch
Aneinanderreihung von Micrococcen entstnden mit den entwicklungsge-
schichtlichen Tatsachen in Widerspruch. Verf. weist zum Schluss
noch darauf hin, dass nicht alle Spaltpilze diese Formeumaunigfaltig-
keit besitzen (Bacillus suhtiUs) , wie auch die Mglichkeit vorhanden
sei, dass manche nur in e i n e r Entwicklungsform auftreten. Die von
einigen Forschern behauptete Zusammengehrigkeit aller Spaltpilze
zu einem Genus oder einer Art ist mit Zopf s Untersuchungen unhalt-
bar, es lsst sich nur eine weitgehende Homologie in der Form und
Entstehungsweise ihrer Entwicklungszustnde nachweisen. CladotJirix,
Crenothrix und Beggiatoa werden endlich als die entwickeltsten Spalt-
pilze in die Familie der Crenothricheu zusammengefasst, w^obei Cre-
nothrix als vermittelndes Glied zwischen den beiden andern Formen-
kreisen aufgcfasst werden muss.

Fiscli (Erlangen).

R. Koehler, Siir quelques essais d'hybridation entre diverses

especes d'Echinoidees.

Comptos Reudus de l'Acad. des Sc. Paris, t. 94. p. 1203.

Zu den sicherst begrndeten Gesetzen der Zeugungs-Physiologie
schien bis in die neueste Zeit das Gesetz zu gehren, dass nur zwi-
schen Individuen derselben Art oder mindestens zweier ganz nahe ver-

Koehler, Kreuzung verschiedener Ecliinodermenarten. 259

wandter Arten friiclit1)are Verbinclungeu mglich seien, dass dagegen
Kreuzung- von Individuen, die verscliiedenen Gattungen oder gar bliern
Kategorien des Systems angehren, erfolglos bleibe. Waren mm
auch seit einigen Jahren Tatsachen bekannt geworden, aus denen her-
vorging, dass die Grenzen der Gattung nicht immer so strenge
innegehalten werden, wie es das alte Gesetz forderte, so war man
doch keineswegs auf Ueberschreitungen gefasst, wie sie jetzt durch
eine im Laboratorium des Prof. Marion in Marseille von II. Koeh-
ler ausgefhrte Untersuchung nachweist. Nachdem es im Jahre 1873
Marion selbst gelungen war, durch knstliche Befruchtung Bastard-
larven zweier Seeigel von verschiedenen Gattungen, nmlich Sfrongylo-
cenfrofus lividus midi Sphaerechinus granularis, zu zchten und A.Agas-
si z im Jahre darauf zwei AsteracantJi ion- Avten wechselseitig mit Erfolg
befruchtet hatte, begann Koehler eine umfassendere Untersuchung,
die sich auf mehrere Gattungen regulrer und irregulrer Seeigel er-
streckte und mit allen Kautelen angestellt wurde. Vor jedem Ver-
suche wurde die vllige Reife der Geschlechtsstoffe mikroskopisch
festgestellt und auerdem ein Kontroiversuch mit Individuen der glei-
chen Art ausgefhrt, der sowol Gelegenheit bot, den Zustand der
Larven als auch die zur Entwicklung erforderliche Zeit im Falle der
normalen und der Bastardbefruchtung vergleichen zu knnen.

1. Strongylocentrotus lividus 2 und Sphaerechinus granularis cf :
Pluteus regelmig imd vollstndig entwickelt.

2. Strongylocentrotus $ \mA Psammechinm imlcheUus cf: Pluteus
immer gut entwickelt.

3. Strongylocentrotus $ und Dorocidaris papillata cT : die weni-
gen Eier, deren Befruchtung gelang, entwickelten sich nur bis
zum Blastula-Stadium (NB. das Doro(*/<fm-Munchen war lnger in
der Gefangenschaft gehalten und die Spermatozoen sehr wenig be-
weglich).

4. Strongylocentrotus 2 und Spcdangus piirpiireus cT : Wele ne-
gative Versuche; die Befruchtung ist indess mglich, doch entwickel-
ten sich immer nur wenige Eier. Diese gelangen bis zum Blastula-
Stadium, manchmal bis zur Gastrula mit flacher Einstlpung.

5. Strongylocentrotus (^ und Spaerechinus $ : die Larven kamen
nicht ber das Blastula-Stadium hinaus.

6. Strongylocentrotus ^ und Psammechinus $ : Pluteus normal
und vollstndig entwickelt.

7. Stro7igylocentrotus cf und Spatangus 2 . Alle Eier furchen
sich regelmig. Ich habe sie nie bis zum Pluteus-Stadium gelangen
sehen; sie kamen nicht ber die fertige Gastrula mit Darmhhlc und
Kalkspicula zu beiden Seiten des Mundes hinaus.

8. Psammechinus 2 und Sphaerechinus cf: die Larven bleiben
immer auf dem Stadium einer Gastrula mit wenig tiefer Darmein-
stlpung stehen.

17*

260 Koehler, Kreuzung verschiedener Echinodermenarten.

9. Psammechinus $ und Dorocidaris <^: keine Fiirebiing (NB.
von Dorocidaris cT gilt das bei 3 bemerkte.)

10. PsammecJmms cf und Spatanr/us $ : einige wenige haben
sich gefurcht und das Blastuhistadium erreicht.

11. Psammechinus ^ und Spcdancjus 2 : bei allen Versuchen ha-
ben alle Eier das Pluteusstadium erreicht, das mehrere Tage gelebt
hat. Die Entwicklung geht relativ sehr langsam von statten: so sind
die Bastardlarven noch in Gastrulastadium, wenn die aus der direkten
Befruchtung hervorgegangenen Larven schon seit ein oder zwei Ta-
gen das Pluteusstadium erreicht haben. Ucberdies zeigt die Form
des Pluteus einige Abweichungen: die Arme sind krzer und gedrun-
gener, die Umrisse nicht so regelmig wie bei den normalen Spa-
tcmgm-VlwiQQw, auch das Kalkskelet bietet Unterschiede dar. Schon
im Gastrulastadium bemerkt mau eigentmliche Charaktere, indem
bei den aus der Kreuzbefruchtung hervorgegangenen Gastrulen die
Pigmentirung viel weniger stark ist.

12. Psammechinus (^ und Si^haerechinus 2 : eine kleine Anzahl
von Eiern entwickelt sich und kommt nicht ber das Blastula-Sta-
dium hinaus."

Von diesen 5 Arten gehren 4 der Ordnung der regulren Echi-
noideeu, eine, Spatangus, derjenigen der irregulren Spatangoideen an.
StrongylocenU'otus und Sphaerechinus , zwei Vertreter der Gruppe der
Polypori, und Psammechinus pulchellus {= Echinus microtuhercidatus),
ein Vertreter der Oligopori, sind Echinideen oder Latistellen, whrend
Dorocidaris der Unterordnung der Cidarideen angehrt. Zwischen
allen diesen Formen ist nach den obigen Beobachtungen eine Befruch-
tung mglich: es tritt eine Furchung des Eies ein, die in einigen Fl-
len zur Bildung einer vollstndigen Larve (Pluteus) fhrt, in andern
allerdings nur zu einer niedrigem, aber doch in den Hauptzgen nor-
malen Entwicklungsstufe, bald Blastula, bald Gastrula. Der Pluteus
hat meistens die Form des legitimen Pluteus der als Weibchen fun-
girenden Art; doch bestehen andrerseits erhebliche Unterschiede zwi-
schen dem legitimen Pluteus von Spatangus und dem Bastardpluteus
von Spatangus ? und Psammechinus ^. Die Bedeutung dieser Be-
obachtung wrde natrlich noch sehr gesteigert werden, wenn es ge-
lnge, die Bastardpluteen bis zur Metamorphose zu verfolgen, eine
Aufgabe, die allerdings auch bei legitimen Pluteen infolge der Schwie-
rigkeit der Zucht noch nicht hat erfllt werden knnen.

Von besonderm Interesse ist die Tatsache, dass es fr den Er-
folg der Befruchtung nicht gleichgltig ist, welche von den beiden
Gattungen die Eier und welche die Spermatozoeu liefert, vielmehr
eine Wechselbefruchtung nicht in allen Fllen mglich ist. So las-
sen sich die Eier von Spatangus mit Spermatozoon von Psammechinus
befruchten, whrend die mit Spermatozoon von Spcdangus befruchte-

Haase, Phylogenie und Ontogeuie der Chilopoden. 261

ten PsammecJiinHS-YQY meist imgefurcht bleiben oder sich hchstens
bis zur Blastula entwickeln.

Der Verf. hat mit diesen Untersuchmig:en ein Gebiet betreten, das
der experimentellen Zeug-ungs-PhysiologiC; auf dem gewiss noch manche
reiche Ernte zu halten ist.

J. W. Speugel (Bremen).

Erich Haase, Beitrag zur Phylogenie und Ontogenie der

Chilopoden.

Schlesische Zeitschrift fr Entomologie, Neue Folge, S.Heft, 1881, S. 93 115.

Haase versucht mit Bercksichtigung des vorhandenen ontoge-
netischen Materials und der palaeontologischcn Spuren ein ungefhres
Bild von der phylogenetischen Entwicklung der Chilopoden zu ent-
werfen. Newport verglich sie mit Insekten in kontinuirlichem Lar-
venstadium, fand aber in der ontogenetischen Entwicklung dieser das
Princip der postembryonalen Koncentration, in der jener das der
postembryonalen Elongation verkrpert imd stellte sie, sowie die
Myriopoden berhaupt, zwischen die Insekten und Anneliden. Fr
die Auffassung Semper's bezglich eines fr alle Annulaten-Klassen
gleichen Grundgesetzes der Segmententstehuug liefert dem Verf. die
EntAvicklung von Lithoblus wertvolle Momente, die ihn veranlassen,
das Semper'sche Gesetz dahin zu modificiren, dass die Knospungs-
zone eigentlich, also auch phylogenetisch, vor dem Geuitalsegment
liegt, obwol die Ontogenie auch dieses, infolge der sekundren,
geschlechtlichen Larvenreife, erst in verhltnissmig spter Zeit ent-
wickelt zeigt. Das Koncentrationsbestreben bei Hexapodeu ist nur
vereint mit dem Auftreten der Flgel und dem Zurcktreten post-
thorakaler Gliedmaen vor sich gegangen. Gegen Haeckel's Be- I

hauptung, die Diplopoden htten sich aus den Chilopoden entmckelt,
sprechen auer den durchgreifenden anatomischen und ontogenetischen j

Unterschieden das Vorkommen der Diplopoden schon in der Steinkohle,
der Chilopoden erst in dem Tertir, so dass Haase der Ansicht
Balfour's huldigt, nach der die Doppelsegmente der Diplopoden nicht
durch paarweise Verschmelzung der primitiven Segmente, sondern 1

durch sptere unvollkommne Teilung jedes der primitiven Segmente
in zwei entstanden seien.

Wir htten also ein ontogenetisches Elongations-Entwicklungs-
princip (zahlreiche homonome Metameren Avie bei den Riugelwrmern),
ein phylogenetisches Koncentrations - Eutwicklungsprincip (aus den !

Myriopoden gehen nach Brauer und Gers tack er die Hexa- \

poden hervor). Fr diese Auffassung sprechen folgende Grnde : i

1) der Geophilidenembryo hat vor dem Auftreten der Leibesanhnge {

gleich ^roe Somitenj erst spter tritt das gliedmaenlose Praesomit i

262 Baase, Phylogeiiie und Ontogeuie der Chilopoden.

gegen das gliedmaentrageucle an Gre zurck: ein Umstand, den
Haase durch das Auftreten der Lokoniotionsorgane selbst, infolge
dessen das mit ihnen versehene Segment ebenso mit deren Ausbil-
dung wachsen, als das gliedmaenlose der regressiven Entwicklung
unterliegen muss, zu erklren glaubt. Nun kommen diese Praeso-
miten nur den Epimorphen {Geoj)Iu'li(s^ Scolopendfo) zu, fehlen dagegen
den Auamorphen {Lithohhis, Scufigera)] letztere zeigt sogar eine
Heteronomitt der Deckplatten). Auch die bei den Geophiliden an fast
allen gliedmaentragenden Segmenten befindlichen Stigmen verteilen
sich bei den Scolopendriden ^) und Lithobiden auf die abwechselnden
Segmente, bis endlich bei Scntigera ein neues Respirationssystem auf-
tritt 2) ; 2) scheint Haase die bei Geophiliden konstant geringe An-
tennengliederzahl fr ihr relativ hohes Alter und fr die Ableitung
der brigen Chilopoden aus jenen nahestehenden langgestreckten An-
nulaten (mit mindestens 173 gliedmaentragenden Segmeuten) zu
sprechen, indem die Zahl der Antennenglieder im Bereiche der Scolo-
pendriden in relativ unbedeutenden Grenzen schwankt, bei Litliobien
sehr variabel, bei Scutigeriden sehr hoch ist.

Doch stehen diesen Grnden so viele Gegengrnde gegenber,
dass Haase es vorzieht, dem entgegengesetzten Entwicklungsgesetz
den Vorzug zu geben.

Das Elongationsprincip, wie es als sog. Wurmtypus sich bei den
Anneliden, Brevilingues und Opliidiern verkrpert findet, wird durch
die Ontogenie aller Myriopoden besttigt und speciell bei den Chilo-
poden verlsst der Anamor})henpullus {LithohlHs) das Ei mit nur acht
beinfrmigen Gliedmaenpaaren, so zwar, dass, wie Semp er betonte,
fast vollkommen gleichzeitig Kopf- und Rumpfanhnge (bei Chilo-
poden und Hexapoden gegenstzlich zu den Anneliden) auftreten ; das
letzte Kopfsegment ist aber jnger als die ersten Thorakalsegmente ;
allmhlich wchst dann die Anzahl der beinfrmigen gliedmaentra-
genden Segmente, bis das erwachsene Tier deren 15 mit chten Lauf-
beinen besitzt {Lithobius-^ hnlich bei Scuf/'gera und Henkops'^) -^ bei
den Epimorphen dagegen findet die Zunahme der Segmentzahl schon
im Ei statt und hat dieselbe mit dem Ausschlpfen des jungen Tiers
ihr Maximum erreicht.

Die Aehnlichkeit der Chilopoden mit den Hexapodenlarven, welche
Verf. bezglich der einzelnen Organsysteme im Einzelnen verfolgt, ist
in anatomischer Hinsicht so gro, dass sie wol nicht auf Analogie
der Entwicklung zurckgefhrt werden kann".

Haase folgert nun aus der Tatsache, dass der Lithobienpullus
8 beintragende Segmente, 1 werdendes, 1 beinloses, das Afterseg-

1) Verfasser hat Plutonium noch nicht gekannt. Ref.

2) Vergl. Voges, Zoolog. Anz. v. Carus, 5. Jahrg., 1882, 6. Febr.,
^x, 103, S. 6769. Ref.

Haase, Phylogeuic und Outogenie der Chilopodcu. 263

ment^ 2 3 Stig-menpaare am 3., 5. und 8. Segmente, geringgliedrige
Fhler mid 2 Pigmentaugen l)esitzt, und dass aucli der Pnllus der
24beinigen Scolopendrella die gleichen Verhltnisse bezglich der Au-
gen und der Anhnge zeigt, nur mit dem Unterschiede, dass das vor-
derste Beinpaar noch nicht zur Giftkralle umgebildet ist und die
Mundteile und Bcinklauen eine nahe Verwandschaft mit Thysanureu,
d. h. Hexapoden zeigen, aus der Tatsache ferner, dass Scolopen-
drella, Avie manche Thysanuren, weder Stigmen, noch Tracheen be-
sitzt: die Ableitung der Chilopoden von einem dieser Scolopendrella
nahe verwandten Tiere, das 8 Beinpaare, ungefhr 13 Fhlerglieder,
2 Pigmentaugen, 3 Paar Stigmen und 3 Endkrallen an den Beinen
besessen haben muss, ein Urchilopod, den er Protosi/mphijlon nennt.
Von diesem aus findet man dann durch Scolopendrella ungezwungen
einen Anschluss an die Campodeeu, Lepismiden und Machiliden. Eine
direkte Ableitung der Tracheateu von den Crustaceen hlt Haasc
mit P. Mayer fr unmglich und weist daher den Versuch Wood-
Masou's, die einfachen Anhnge der Tracheaten auf die doppelten
der Cariden zurckzufhren, von der Hand. Nach ihm lassen sich
die Protosymphylen wol nur, gemeinschaftlich mit dem Protentomon,
aus holopneustischen , an allen Segmenten mit Beinen (und dorsalen
Hautduplikaturen?) versehenen, Mayer's Prototraclieus nahestehen-
den Tieren ableiten.

Den Urchilopoden am nchsten stehen die Amimorplta, speeiell
die mit den uralten Orthopteren vielfach bereinstimmenden Litlio-
biden, besonders Hetilcops, der einfachen Urform durch dreiklauige,
starker Dornen entbehrende Beine, einzelnes Larvenauge, geringe
Fhlergliederzahl, homonome Kckenplatten, einfache Endklaue der
uern weiblichen Genitalanhnge entsprechend. Henicops-{i\\\\\\Q\\Q
Tiere gaben den Litliobiden den Ursprung, und von diesen sind die
ohne Zahnfortstze der Pckeuschilde, mit weniger Beilippenzhnen,
Fhlerglicdern, Occllen und Hftporen lter, als die schon in den
Dorsalplatteu Koncentrationsstreben bekundenden, mit Zahnfortstzen,
vielen Beilippenzhnen, mehreren Reihen Hftporen versehenen, deren
Mnnchen oft schon ein Paar, spter bei Scutigera in doppelter Zahl
vorhandene weiche Zpfchen am Genitalsegmente besitzen.

Die Scutigeriden, deren Organisation an Hhe die der Hexapoden
erreicht (symmetrische Hoden, 4 malpighigsche Gefe u. s. w. leitet
Haase von einer noch mehr koncentrirten , aber dem ProtoUthohius
fast gleichaltrigen, wol untergegangenen Form ab.

Direkt von den Anamorphen werden endlich die EpiniorpjJia al)-
geleitet, eine Annahme, fr welche besonders die Ausbildung der Ge-
nitalien spricht, indem der einfache Ovarialsack, dort mit einem dop-
pelten, das Rektum umschlieenden Ovidukt endigend, hier sich nun-
mehr durch einen einfachen ffnet und gleichzeitig infolge der sich
mehrenden Lngsentwicklung des Krpers der Hoden in mehrere,

2G-i Lawdowsky, Erscheinungen bei der Bewegung von Leukocyten.

2 24 Abschnitte (2 bei Hlmantarium, 4 bei Crz/ptoj^s, 24 bei Scolo-
pendra) zerfllt. Die Anamorpliose, welche die Scutigcriden und Li-
thobiden auerhalb des Eies durchwandeln, bleibt bei den Epimorphen
durch Abkrzung der Entwicklung auf das Eilebeu beschrnkt. Die
einzelnen Gattungen der 8colopendrideu nehmen dann in 3 Reihen
von Branchiotrema^) ihren Ausgang, da diese nach Haase den Pro-
toscolopendriden am nchsten steht.

Zusammen mit den Scolopendriden entwickelten sich aus dem
Protepimorphenstamm die Geophiliden mit 31 173 Beinpaaren, deren
direkte Ableitung von den Scolopendriden der Verf. nicht gutheit.
Betreffs ihrer hlt er, unter Anderm, weil von den Scolopendriden
aufbewahrt, das Vorhandensein von 2 Dorsal- und Ventralfurchen,
die relativ bedeutende Lnge der Fhler, den Besitz einer Endklaue
an den einfachen, Ggliedrigen Analbeinen, eine beschrnkte Zahl von
Pleuralschildchen: fr Zeichen relativ hohen Alters. So steht ihm die
Gattung Geophilm selbst den Protogeophiliden am nchsten.

Die Frage, was nun die Embryologie, die Palaeontologie, die
geographische Verbreitung zu dem von ihm aufgestellten Chilopoden-
stammbaum sagen, beantwortet Haase dahin: die Embryologie, im
Bereiche der Chilopoden nur von GeopliUns bekannt, liefert groe
Analogie mit der der Poduriden, whrend die Palaeontologie keine
dem Elongationsprincip in der phylogenetischen Entwicklung der Chi-
lopoden feindliche Tatsache berichtet; die geographische Verbreitung
spricht dagegen fr die Richtigkeit der durchgefhrten Ansichten, da
Scutigera, Uthohins und Henicops fast kosmopolitisch sind, die Gat-
tungen der Scolopendriden und Geophiliden aber einem relativ be-
schrnkten Verbreitungsbezirk angehren, in der Weise, dass bei den
Geo})hiliden die Zahl der Beinpaare mit dem Hinabsteigen nach S-
den hin zu wachsen pflegt.

F. Karsch (Berlin).

Lawdowsky, Ueber bei der Bewegung von Leukocyten be-
obachtete Erscheinungen und ber die Bedeutung dieser Er-
scheinungen fr die Frage nach der Emigration.

Histologisclies Laboratorium der rztlichen Kurse fr Frauen. Gelesen in der
Gesellschaft russischer Aerzte in der Sitzung vom 19. Mrz 1881. Separat-
abdruck. (Original russisch).

Lawdowsky unterscheidet zwei Hauptformen farbloser Ele-
mente im Blute des Menschen und der Wirbeltiere: fein- und grob-
krnige, welche er der Krze des Ausdrucks wegen als homogene
und krnige bezeichnet. Die homogenen sind meist kleiner als die

1) z= Otostignms. Bef.

Lawdowsky, Erscheinungen bei der Bewegung von Leukocyten. 265

krnig-eu, von fast homogener, schwach lichtbrechender , trber Sub-
stanz. Bei einigen Tieren lassen g-cAvisse Formen der homogenen
Leukocyten im lebenden Zustand keinen Kern erkennen (Triton); bei
andern, insbesondere beim Axolotl, zeigen sie sowol whrend des Le-
bens, als auch nach dem Tode, einen deutlichen Kern. Die Krper-
substanz der homogenen Form zeigt grere Zhigkeit und geringere
Beweglichkeit, als die der krnigen, insbesondere bei Amphibien und
vor Allem bei Triton; ihre Bewegungen erfolgen mithin nur trge
und langsam und manifestiren sich vorzugsweise in der Bildung zahl-
reicher, dnner, verzweigter, nicht selten konisch verjngter oder zu-
gespitzter Fortstze. Die krnigen Leukocyten bewegen sich dagegen
lebhaft und energisch, indem sie kurze, dicke, abgerundete oder
kuglig aufgeblhte und weniger zahlreiche Fortstze Inlden. Ihr Kr-
per besteht aus einer homogenen wasserklaren Substanz, in welche
zahlreiche stark lichtbreehende und glnzende Krnchen eingestreut
sind. Bei allen Tieren zeigen sie auch im lebenden Zustand einen
deutlichen Kern und bei sorgfltiger Untersuchung auch einen Kern-
krper. Der Kern erscheint oft sehr gro, so dass er den Zellkrper
fast ganz ausfllt und nur ein ganz schmaler Saum zwischen Zell-
und Kernkontur brig l)leibt; in andern Fllen erscheint der Kern
kontrahirt. Es sind dies Erscheinungen der Kontraktilitt oder der
auch vom Verf. vertretenen amboiden Bewegungen des Zellkerns,
welche im Falle starker Ausdehnung desselben die Erscheinung des
diffusen" Zellkerns von Obrastzoff (Centralblatt fr die med.
Wiss. 1880, Nr. 24) bedingen sollen. Beim allmhlichen Absterben
des Leukocyts nimmt der Kern die gewhnliche sphrische Form an;
bei pltzlicher Abttung behlt er dagegen die so oft zu beobachtende
unregelmige Form. Letztere ist zum Teil eine rein passive, durch
die Formvernderuugen der kontraktilen Substanz des ganzen Leuko-
cyts bedingte.

Nach des Verf. Meinung gehen aus Leukocyten die sogenannten
plasmatischen Zellen des Bindegewebes, sowie Osteoblasten und Fett-
zellen hervor; auch sollen sie eine Rolle spielen bei der Entwicklung
oder wenigstens der Regeneration von Muskel- und Nervengewebe.
Ihre Lebensfhigkeit ist sehr gro. Verf. sah noch am 8. Tage Be-
wegungen derselben in der feuchten Kammer.

Zur Erzeugung und Unterhaltung von dauernden und energischen
Bewegungen der Leukocyten ist die Erfllung folgender Vorbe-
dingungen unumgnglich notwendig: 1) Das Vorhandensein von aus-
reichendem Sauerstoff" in dem die Gebilde einschlieenden Medium.
Bei hermetischem Abschluss derselben wird ihre Lebensfhigkeit
binnen wenigen Stunden aufgehoben; bei Gegenwart von Sauerstoff"
dagegen zeigen die Leukocyten dauernde Bewegungen. Sie wandern
stets nach den Stellen der reichsten Sauerstoffzufuhr d. h. nach dem
Rande des Deckglases, wo sie sich ansammeln und die lebhaftesten

266 Ljiwdowsky, Erschoimuigen bei der Bewegung von Leukocyten.

Bewegungen zeigen. An den der Luft weniger zugnglichen Stellen
erfolgen ihre BcAvegungen trge, ihre Fortstze sind krzer. 2) Den
Einfluss verschiedner Temperaturgrade lsst Verf. unerrtert, da der-
selbe ausreichend bekannt und sicher gestellt ist. 3) Ein sehr
wesentliches Erforderniss fr die Entstehung der Bewegungen bei
ruhenden Leukocyten ist das Vorhandensein eines gewissen Bewe-
gungswiderstands, eines entsprechenden Sttzpunkts. Frei in der
Flssigkeit suspendirte und schwimmende Krper zeigen keine selbst-
stndige Bewegung; sie haben eine sphrische Gestalt. Erst durch
Berhrung mit andersartigen Krpern (Hrchen, Pflanzenfserchen,
indifferenten Krystallen, ja selbst einem kleinen Gerinnsel mit roten
Blutkrpern oder Luftblschen) erhalten die Sensibilitt" besitzenden
Leukocyten einen Stimulus zur Bewegung, zumal wenn sie gleich-
zeitig auch noch die Glasflche unmittelbar berhren. (Das Vorhan-
densein der Sensibilitt an diesen Gebilden wird wiederholt betont).
Die Bewegungen der Leukocyten bestehen entweder in einfachen
Formvernderungen vermge der wechselnden Aussenduug und Ein-
ziehung von Fortstzen, und in Ortsvernderungen (als Wanderzellen).
Letztere erfolgen entweder als Kreisbewegungen um die eigne Axe,
oder als fortschreitende Bewegung in geraden oder hufiger krummen
Bahnen, wobei alle Krper nach der gleichen Seite, gleichsam wie
nach einem gemeinsamen Ziele, dahinziehen.

Die Bewegungen der krnigen Leukocyten werden bedingt durch
die Bildung von Fortstzen aus der eigentlich aktiven Substanz
d. i. der homogenen Grundsubstanz des Krpers. Der sich bildende
Fortsatz erscheint anfnglich als heller Tropfen an der Oberflche
des Krperchens. Bald jedoch dringen in denselben aus der Nach-
barschaft Krnchen ein und zwar vereinzelt der auch in greren
Massen imd mit groer Schnelligkeit, wie durch den Druck des bri-
gen Krperteils hineingetrieben. Den gleichen Vorgang beobachtet
man bei gleichzeitiger Bildung mehrerer Fortstze oder eines grern
homogenen Saums. Die wachsenden Fortstze flieen zusammen zu
einem grern gemeinsamen Fortsatz, die Krnchenmenge nimmt
stetig zu, whrend der Best des Leukocyts stetig au Umfang abnimmt
und nur die Gre eines Fortsatzes zeigt, welcher schlielich eben-
falls eingezogen wird. Hufig sieht man Krnchenstrme zu entge-
gengesetzten Fortstzen aneinander vorberziehen, oder ein Strom
ndert auch pltzlich seine Richtung. Wenn ein Leukocyt um ein
andres Objekt herumzieht, entsteht ein lebhafter Krnchenstrom in
gleicher Richtung auf der Seite des Krperchens, welche die Biegung
macht d. i. dem andern Krper zugekehrt ist, whrend auf der ent-
gegengesetzten Seite vllige Ruhe herrscht oder eine entgegengesetzte
Stromesrichtung sich wahrnehmbar macht. Ja selbst in kleinsten
Fortstzen knnen zu beiden Seiten entgegengesetzte Stromesrichtungen
wahrnehmbar werden. Dagegen sieht man nie, wenigstens an mig

Lawdowsky, Ersclieininigeii bei der Bewegung von Leiikocyten. 267

dicken Teilen von Leiikocyten, gekreuzte Strme. Die eben
beschrieljeneu Bewegungen der Krnelien sind rein passiv und
bringen gewissermaen nur die Kontraktionen der eigentlich aktiven,
homogenen Masse, in welcher sie suspendirt sind, zum Ausdruck.
Die Bewegungen der letztern lassen sich nur an den homogenen Leu-
kocyten direkt wahrnehmen, am besten an denen von Triton.

Bei Triton kommen homogene Krper verschiedner Gestalt vor.
Eine Art derselben, ganz ohne krnigen Inhalt und mit besonders
langsamer Bewegung, bildet jedoch gleich dicke und kurze Fortstze
wie die krnigen Leukocyten. Der Vorgang der Bewegung an den-
selben ist folgender: Das anfangs glatte Krperchen zeigt an seiner
Oberflche die Bildung zahlreicher Windungen oder kleiner karam-
artiger Erhabenheiten, welche bald koncentrisch, bald radir ange-
ordnet sind, gleichsam als ob sie von einem kompaktem in der Mitte
gelegnen Teile des Krperchens ausgingen, welcher eine unregelmig
eckige Form zeigt. Whrend an einer Stelle die Furchen und Er-
habenheiten sich ausgleichen, schwinden, wachsen sie an einer an-
dern an Zahl, es bildet sich ein ganzer Hcker, ein allmhlich
wachsender Fortsatz; andrerseits vertiefen sich mehrere Furchen so,
dass der Krper in mehrere Teile sich abschnrt, wie ein von ge-
kreuzten Fden umschnrter elastischer Ball, und darauf zerfllt
derselbe an irgend einer Stelle in eine Anzahl feiner, stets sehr kurzer
Fden". Im Falle der Anwesenheit von Krnchen (bei den Ueber-
gangsformen zu krnigen Leukocyten) folgen dieselben passiv den
sich bildenden Furchen, Buckeln und kammartigen Bildungen, welche
den Krper bedecken, whrend nur die dieselben einschlieende Sub-
stanz sich aktiv bewegt.

Die homogenen Krper andrer Amphibien (Frosch, Axolotl) und
warmbltiger Tiere (Mensch) bilden alle lange und dnne Fortstze.
Bei beginnender Bewegung sind die Fortstze auch hier kurz, all-
mhlich werden sie immer lnger und dnner. Beim Axolotl sah
Verf. Krper, deren Fortstze den Raum mehrerer mikroskopischer
Sehfelder (bei Anwendung von Immersionssystem 13, von Hart nack)
einnahmen, whrend der centrale Teil nur einen hchst unbedeuten-
den Umfang hatte, in welchem der Kern lag; doch konnte letztrer
auch in einem der riesigen Fortstze gelagert sein. Weiterhin bil-
deten sich Anhufungen von Masse innerhalb der Fortstze oder an
ihren peripherischen Enden, welche auch den Kern enthielten, falls
derselbe nicht im centralen Teile gelagert war. (Das Original ent-
hlt eine entsprechende Abbildung). Solche groe sternfrmige Zellen
hneln nach Verf. mehr den Kolossalzellen des Schleimgewebes, als
den farblosen Blutkrpern.

An den Bewegungen des Leukocytenkrpers beteiligen sich auch
dessen Kerne, und zwar bald aktiv, bald passiv. Die aktiven am-
boiden Kernbewegungen manifestiren sich in der Bildung kleiner und

268 L.iwdowsky, Ersclieinungen bei der Bewegung von Leukocyten.

groer buckelartiger Hervorragmigeii, welche abwechselnd sehr lang-
sam entstelm und schwinden. Zuweilen schnren sich die Kerne zu
2 oder mehr scheinbar getrennten Segmenten ab, die indess noch
durch Verbindungsstcke untereinander zusammenhngen. Letztere
knnen lnger oder krzer, strker oder schwcher sein. Falls diese
Brcken an Umfang bedeutend wieder zunehmen, kann der Anschein
entstehn, als ob die Teilstcke zu einem Ganzen wieder zusammen-
flieen. Die Kernkrper zeigen keine merkbaren Bewegungen;
wesentliche Vernderungen derselben erfolgen nur bei dem wirklichen
Teilungsvorgange der Zellen, welchen Verf. als komplicirte Teilung"
derselben bezeichnet (Karyolyse, Karyokinese).

Die fortschreitende Bewegung oder Migration der Leukocyten
erfolgt in der Weise, dass das eine vorgestreckte Ende derselben zu-
nchst an der Glasflche adhrirt und dann das andre Ende nachge-
zogen wird. Wo mehrere entgegengesetzte Auslufer gleichzeitig
fester am Glase haften, da kann der mittlere Teil des Leukocyts zu
einem langen dnnen Faden auseinandergezogen werden , der ber das
ganze Sehfeld reichen und schlielich reien kann. Diesen letztern
rein mechanischen Vorgang bezeichnet Verf. als gewaltsame Tei-
lung", bei welcher der Kern eine ganz passive Eolle spielt. Derselbe
verbleibt in der einen Teilhlfte des Leukocyts, whrend die andre
eine kernlose Cytode darstellt. In letztrer lsst sich selbst nach dem
Absterben kein Kern erkennen, woraus hervorgeht, dass der Kern
kein Todesprodukt der Zelle sein kann, vielmehr stellt derselbe ein
den Lebensprocess unterhaltendes Moment dar, denn das anfnglich
noch ziemlich lebhaft sich fortbewegende kernlose Segment beginnt
bald trge zu werden, entsendet keine Fortstze mehr und ist nach
Verlauf von sptestens mehrern Stunden vllig abgestorben. Die
Bewegung der Leukocyten ist brigens eine nicht vllig gleichmige,
vielmehr vollzieht sie sich bald schneller, bald langsamer; diese Un-
regelmigkeit scheint jedoch nicht von den geringen Schwankungen
der Temperatur in ihrer Umgebung abhngig zu sein.

Die krnigen Elemente zeigen einfachem Bewegungsmodus, als
die homogenen; meist erfolgt die Bewegung nach einer, selten
gleichzeitig nach entgegengesetzten Richtungen. Daher ist es auch
dem Verf. nicht gelungen, einen Zerfall dieser Elemente in mehrere
Teilstcke wahrzunehmen. Sie bewegen sich in der Weise, dass sie
gewissermaen umhertastende Fortstze hervorstrecken, in welche
darauf die krnige Masse schnell nachstrmt.

Die energisch sich bewegenden Elemente zeigen eine gewisse
Kraftentfaltung. Hindernisse, Avie z. B. kleine Blutgerinnsel, werden
umgangen, doch dringen die Leukocyten auch mitten durch dieselben
hindurch. Ein Fortsatz des Leukocyts schiebt sich wie ein Keil in
den Zwischenraum zwischen den roten Krpern des Gerinnsels, ver-
dickt und verlngert sich, schiebt die letztern auseinander und zieht

Lawclowsky, Erscheinungen bei der Bewegung von Leukocyten. 2G9

seinen brigen Krperteil nach. Auf diese Weise bahnt sich das
wandernde Element eine Art von engem Kanal durch das Gerinnsel.
Zweimal sah Verf. sogar, wie ein fortschreitender Leukocyt durch
ein einzelnes rotes Blutkrperchen mitten hindurchdrang; der Fortsatz
bohrte sich durch letzteres quer hindurch und zog den brigen Krper
nach sich; im roten Krper war anfangs ein Kanal bemerkbar, wel-
cher weiterhin vllig wieder schwand; die Oberflche des roten Kr-
perchens glttete sich vollstndig. Die ganze Procedur vollzog sich
das eine Mal (im Blute von Triton) im Zeitraum von einer Minute
und wurde von Anfang bis zu Ende ohne Unterbrechung beobachtet:
das andre Mal dauerte sie im Froschblute nur eine halbe Minute.
Meist jedoch dringen die Leukocyten nicht vllig durch die roten Ele-
mente hindurch; sondern bohren sich mit ihren Fortstzen nur zeit-
weise in dieselben ein. In den letztern Fllen wurden die so gebil-
deten Vertiefungen an den Blutscheiben nicht wieder vllig ausge-
glichen.

Beim Absterben werden die Bewegungen der Leukocyten allmh-
lich langsamer, die Fortstze werden eingezogen, der Krper rundet
sich ab; ebenso glttet sich der Kontur des Kerns; er wird mar-
kirter, als whrend des Lebens ; ebenso der des Kernkrpers. Beim
Verdampfen der Flssigkeit zwischen den Blutstropfen einschlieen-
den Glsern ziehen die Leukocyten ihre gewhnlichen Auslufer ein
und bedecken sich darauf fr einige Stunden mit einer ungemein
groen Anzahl sehr kurzer, zarter, fadenfrmiger Fortstze. An ab-
gestorbenen, d. i. vllig unbeweglich gewordenen Leukocyten, werden
die Fortstze feinkrnig, wobei ihr Lichtbrechungsvermgeu allmh-
lich immer mehr abnimmt; der ganze Krper um den Kern herum
erscheint wie von einem Geflecht feinster Fserchen eingehllt. Auch
die anfnglich scharfen Konturen des Kerns verwischen sich allmh-
lich, so dass der Leukocyt schlielich nur noch als ein schwach kon-
turirtes Klmpchen ohne Kern oder Kernkrper sich darstellt. Die
Ursache dieser Erscheinungen zu eruiren erachtet der Verf. noch als
vorzeitig.

Der die Emigration der Leukocyten aus den Gefen errternde Ab-
schnitt von Lawdo wsky's Arbeit ist wesentlich nur theoretischer und
polemischer Natur. In frischen normalen Gefen sind nach seiner An-
sicht keine vorgebildeten Oeffnungen vorhanden ; dieselben bilden sich
jedesmal neu beim Durchtritt von Leukocyten und schlieen sich darauf
wieder vollstndig. Fr die Erklrung der Emigration reicht die
Beobachtung der Kraftentfaltung an den Leukocyten vllig aus ; selbst
die Annahme einer besoudern Blutdruckwirkung und von Vern-
derungen der Kapillarwand ist berflssig. Letztere Momente knnen
nur zur Erklrung der bedeutenden Steigerung der Emigration her-
beigezogen werden, es sind eben nur sekundre, begnstigende Mo-
mente, whrend die eigentliche Ursache der Emigration allein in

270 Rclinger, Zur Anatomie des Sprachceutruiiis.

den selbststndig-en mit einer g-ewissen Energie erfolgenden Be^ye-
gungeu der Leukocyten zu suchen ist. Letztere finden au der Gef-
wand den entsprechenden Sttzpunkt und Antrieb fr ihre Bewe-
gungen; je langsamer der Blutstrom, desto mehr Elemente adhriren
an der Gefwand und heginnen alsljald ihre amboiden Bewegungen,
welche ohne einen solchen Sttzpunkt nicht statthaben knnen. Der
Austritt von roten Blutkrpern wird dagegen wahrscheinlich durch den
Blutdruck bewirkt und zwar an den Stellen, wo die weien Krper
bereits die Wege gebahnt haben. Verf. sah einzelne Leukocyten
binnen 8 Minuten durch die Gefwandung dringen, whrend andre in
demselben Gefe gegen 40 Minuten dazu gebrauchten. Um 1 Milli-
meter Weges zurckzulegen bedarf ein Leukocyt nicht weniger als
2 Stunden und einige Minuten. Bei dem Emigrationsvorgange ist
nach des Verf. Meinung wahrscheinlich auch die Kontraktilitt der
Kapillaren mitbeteiligt, insbesondre bei der Erweiterung und Ver-
engerung, der Schlieung und Ausgleichung der Durchtrittsfifnungen
der Leukocyten.

Hoyer (Warschau).

t

Rdinger, Ein Beitrag zur Anatomie des Sprachcentrums.

Beitrge zur Biologie; Festschrift zum Ojhr. Doctorjubiliim Tli. Bi
schoff's. Stuttgart 1882. S. 134191. 5 Doppeltafeln.

Wenn unter normalen Verhltnissen der Grad der Ausbildung
eines Organs parallel geht mit der quantitativen und extensiven
Leistung desselben, so mssen, angenommen, dass der Sitz des Sprach-
centrums in die dritte (untere) Stirnwindung zu verlegen ist, anato-
mische Verschiedenheiten an diesem Centrum, je nach der geistig
hhern oder niedern Stufe, welche ein Individuum whrend seines
Lebens einnahm, unzweifelhaft zu konstatiren sein.

Es ist also festzustellen, ob an der genannten Hirnrindengegend
nach Alter, Geschlecht, Race und Individualitt nennenswerte formelle
Differenzen vorhanden sind; auch die Gehirne niederer Affen, der
Primaten, der Mikrocephalen und der Taubstummen \Mirden bei vor-
liegender Arbeit mit in den Kreis der vergleichenden Betrachtung
gezogen.

Im neunten Ftalmonat erlangt die Sylvische Spalte jenen typi-
schen Charakter, wie er beim erAvachsenen Menschen bekannt ist, nur
mit dem Unterschied, dass noch eine kleine dreieckige Stelle, dort
wo der gemeinsame Schenkel der Sylvischen Spalte sich in den vor-
dem und hintern Schenkel teilt, offen bleibt und also die Insel hier
nur von der Pia mater bedeckt wird. Ob dieses Offensein der Fossa
Sylvii zur Zeit der Geburt eine bleibende Anordnung bei niedern
Racen ist, kann noch nicht entschieden werden.

Rdinger, Zur Anatomie des Sprachceiitniras. 2Ti

Die Sekimdrwindung-en der Fossa Sylvii, das sind diejenigen
sekundren Windungen der untern Stirn windung , des Gyrus supra-
niarg'inalis und der oberu clilfewindung, welche die Insel umlagern
und erst nach dem Auseinanderdriigen der KSylvisclien Spalte sichtbar
werden, sind gegen Ende des letzten Ftalmonats alle bereits ange-
legt, doch sind sie, soweit sie dem Schlfelappen angehren (beson-
ders der Gyrus temporalis transvcrsus, Heschl) in der Entwicklung
am meisten vorgeschritten.

Die eigentlichen Gyri breves der Insel sind ebenfalls bei der
Geburt bereits angelegt; es sind hauptschlich mechanische Faktoren,
welche die Formen der Inselwindungen wesentlich mitbestimmen,
nmlich die mechanischen Beziehungen zwischen den Inselwinduugen
selbst und den sie mehr oder minder direkt berhrenden, frher er-
whnten Sekundrwinduugen ; vorzglich kommen in Betracht die Se-
kundrwindungen des Stirnlappens, welche sich in die Furchen der
Insel und umgekehrt hineinlegen; es sind daher nicht die Ge-
fe wie dies mitunter geglaubt wurde fr die Bildung der in
Rede stehenden Furchen als bestimmend anzusehen.

Die Furchung des Stirnhirns erfolgt beim weiblichen Ftus im
Allgemeinen etwas spter, und die einzelnen Windungen bleiben etwas
einfacher, als beim Knaben ; bei letzterm schliet sich die Fossa Sylvii
daher auch frher. Die ganze Windungsgruppe, welche dieSylvische
Spalte umrahmt, ist brigens beim neugebornen Mdchen einfach'er
als beim Knaben. Die Insel selbst ist beim neugebornen Knaben
in allen ihren Durchmessern etwas grer, konvexer und strker ge-
furcht als beim Mdchen; besonders deutlich ist dieser Unterschied
an der hintern Hlfte der Insel zu bemerken. Diese Formver-
schiedenheit ist bleibend und kann auch an erwachsenen Individuen
nachgewiesen werden.

Die niedern Affen besitzen zwei ausgebildete und eine rudimen-
tre, laterale, in der Fossa Sylvii verborgen liegende, dritte Stirn-
windung, welche letztre der untern Stirnwinduug des Menschen homo-
log ist. Beim Hylobates ist die untere Stirnwindung wenig besser
entwickelt, als beim Cercopithecus, whrend Drang und Chimpause
bei auffallenden individuellen Variationen eine gute Ausbildung dieser
Windung aufweisen; das Gorillahirn hingegen steht bezglich der
Entwicklung dieses Gyrus tiefer als die beiden letztgenannten Anthro-
poiden. Die Sekundrwindungen der Fossa Sylvii sind bei den
niedern Affen und beim Hylobates fast gar nicht vorhanden, beim
Drang und Chimpanse aber deutlich erkennbar, und beim Gorilla,
trotz der geringen Ausbildung der dritten Stirnwindung, strker ent-
wickelt als bei den frher genannten Tieren.

Die Insel stellt bei allen ausgewachsenen niedern Affen mit Ein-
schluss des Hylobates einen glatten, mehr oder minder rundlich ge-
formten Hgel dar, whrend erst bei den drei hhern Primaten Gyri

272 Rdinger, Zur Anatomie des Sprachcentrums.

recti als meist drei radir gestellte, diircli seichte Furchen von einan-
der getrennte Erhabenheiten auftreten; au einigen Gehirnen tritt eine
kurze, vierte Windung hinzu.

An den vier Gehirnen von mikrocephalen Kindern, welche die
Mnchner anatomische Anstalt besitzt (ein fnftes ist fr diese Un-
tersuchungen nicht geeignet), war die untere Stirnwindung nur rudi-
mentr angelegt, die Sekundrwindungen der Fossa Sylvii erschienen
verkmmert, und die Insel zeigte sich ganz glatt.

lieber Racengehirne kann K ding er wenig aussagen, da er
nur ber ein sehr kleines Material verfgt.

Bei einer Hottentotin ist die linke untere Stirnwindung vorzglich
in ihrem hintern Teile schwach entwickelt, auch an einem Negerge-
hirn zeigte sich diese Windung von einfacher Form. Dieselbe Win-
dung wurde an 8 Hirnen von Turkos untersucht, ohne dass sich ein
specifisches Racenmerkmal auffinden lie; mehrere Hirne von Fran-
zosen zeigten eine etwas strkere Furchung der dritten Stirnwindung
und grere Lnge derselben als bei den Turkos. Auch an den
Hirnen von 11 Juden konnte in der angegebenen Richtung keine fr
die Race charakteristische Eigentmlichkeit bemerkt werden; wol
aber ist zu erwhnen, dass 2 von diesen Hirnen, welche von gebil-
deten Juden stammen, eine besonders linkerseits lngere, str-
ker gekrmmte dritte Stirnwindung besitzen, als die brigen Juden-
hirne, welche geistig niedrer stehenden Individuen angehren.

Bezglich des Unterschieds nach dem Geschlechte mag auf das
frher fr den Neugebornen Erwhnte hingewiesen werden; der ty-
pische Charakter scheint zur Zeit der Geburt schon bis zu einem
gemssen Grade angelegt zu sein, und von dieser Zeit an wesentlich
nur ein Grenwachstum stattzufinden. Ob eine Vermehrung kleiner
Windungen und Furchen durch eine bestimmte erhhte geistige T-
tigkeit stattfindet, ist schwer festzustellen. Vergleicht man aber die
Hirnwindungen von einfachen Menschen mit jenen von geistig hoch-
stehenden, und bei beiden die Windungen beider Hemisphren mit-
einander, so gewinnt allerdings die Annahme Berechtigung, dass die
nachweisbaren Differenzen das Resultat erhhter Funktion sind. Die
formellen Unterschiede sind an den Hirnwindungen von Erwachseneu,
welche ihrem Bildungsgrade nach niedrig stehen, nicht so gro als
bei geistig hoch stehenden Personen. Diese Tatsache verleiht der
Annahme viel Wahrscheinlichkeit, dass die erhhte Hirnttigkeit eine
Vermehrung tertirer kleiner Windungen und Furchen zur Folge hat.

Auf der fnften Tafel werden drei Gehirne von geistig hoch
stehenden Personen abgebildet, welche alle an der einen Seite stark
entwickelte Gyri frontales (besonders inf.) nachweisen lassen (Jurist
Wlfert, Philosoph Johannes Huber und Professor der path.
Anatomie Buhl). Whrend bei den beiden erstem die linke un-
tere Stirnwindung eine besondre Ausbildung zeigt, ist bei Buhl die-

Klug, Physiologie des Herzens. 273

selbe Windung- der rechten Seite strker entwickelt, whrend sie lin-
kerseits sehr einfach ist. lUidinger Avill dies mit dem Umstand in
Zusammenhang' bringen, dass Buhl ein hervorragender Violoucell-
spieler gewesen sei, so dass bei ihm die rechte Hemisphre eine be-
deutendere Leistungsfhigkeit der linken oberu Extremitt beeinflussen
musste.

Auer den genannten drei hat 11. noch eine grere Reihe intelli-
genter Personen untersucht, und kann sich dahin aussprechen, dass
den geistig niedrig stehenden Menschen durchschnittlich einfachere
Formen imd geringere Ausdehnung der dritten Stirnwindung zukom-
men, als den geistig- hoch stehenden, und zwar ist bei letztern hu-
figer diese Windung an der linken Seite strker ausgebildet.

Endlich wurde noch eine grere Anzahl von Hirnen Taub-
stummer untersucht; an allen ist die linke untere Stirnwindung ab-
solut klein, whrend dieselbe rechterseits entweder gleich gro, oder
nur etwas grer erscheint.

Es lassen sich nun aus den mitgeteilten Tatsachen folgende
Schlsse ziehen: Htte die dritte Stirnwindung eine nhere Beziehung
zu irgend welchen andern motorischen oder sensorischen Bahnen im
Krper, als zu dem Sprachorgan, so drfte dieselbe den Aften und
Mikrocephalen, deren Krpermuskulatur und Em])iindungsgebiete nor-
mal funktioniren, nicht fehlen. Die Tatsache, dass die Aft'en und
Mikrocephalen nur ein kleines Rudiment dieser Windung haben ; dass
bei den Taubstummen dieselbe nicht rudimentr, aber doch sehr ein-
fach bleibt, und dass bei hervorragenden Rhetorikern eine ungewhn-
liche Entfaltung dieses Hirngebiets vorhanden ist, scheint die Annahme
von dem Sitze des Sprachcentrums in dem lateralen Gebiete des Stirn-
lappens mehr als wahrscheinlich zu machen.

Obersteiner (Wien).

Ferd. Klug, Beitrge zur Physiologie des Herzens.

Archiv f. Auat. u. Physiol., Physiol. Abt. 1881. 260268.
I. lieber die Dauer der Phasen eines Herzschlags.
Verf. sucht die Frage nach einer Methode zu lsen, die schon
frher in hnlicher Weise Kant in Ludwig's Laboratorium ange-
wendet hatte. Aluminiumstbchen wurden in einer Fhrung von Glas-
rhrchen auf Kammer und Vorkammer von Sugern gesetzt und mit
passenden Hebeln verbunden; bei Frschen wurden Strohhebelchen
bentzt.

Bei normaler Herzaktion verhielt sich beim Frosch die Dauer der
Systole der Vorhfe zu jener der Diastole wie 1:3; fr die Kammer
bestand das Verhltniss 1 : 4.

Wird nun die Pulsfrequenz durch Vagusreizung verlangsamt,

18

274 Ludwig u. Luchsiuger, Pysiologie des Herzeus.

SO nimmt die Systole der Vorhfe kaum merklich zu, whrend die
Zeit der Diastole natrlich bedeutend wchst; dagegen zeigt die
Systole der Kammer eine sehr erhebliche Verlngerung , so dass ihr
Verhltniss zur Diastole bei nicht zu starker Reizung keine wesent-
liche Aenderung erleidet.

Bei Warmbltern (Kaninchen) ergaben sich andre Verhltnisse.
Fr die Vorhfe verhlt sich Dauer der Systole zu Dauer der Diastole
wie 1:2; fr die Kammer wie 1:1. Whrend einer Vagusreizung
nahmen stets sowol Systole wie Diastole zu, aber letztere in erheb-
lich grerm Mae.

Die Zunahme der Systole whrend der Vagusreizung steht in
Widerspruch mit einer Angabe von Baxt (Arch. fr Anat. u. Physiol.
1878. S. 133), der im Gegenteil einen verndernden Einfluss der Va-
gusreizung leugnete, findet aber gute Analogie in jener andern An-
gabe desselben Autors, wonach Reizung des N. accelerans auch die
Dauer der Systole, nicht nur jene der Diastole verkrzt.

Verf. geht jedoch auf eine Diskussion dieser Punkte nicht ein,
auch vermeidet er eine Erklrung zu geben, was fr Momente hier
wirken, ob man es blos mit den anatomischen Effekten verschiedner
Fllung des Herzens oder mit eigentlich nervsen Processen zu tun
habe.

IL lieber den Verlauf der Herzkammerkontraktion.
Verf. bentzt die eben beschriebene Schreibevorrichtung auch zur
Lsung dieser Frage. Indem er das eine Hebelchen mit der Herzbasis,
das andre mit der Herzspitze in Kontakt bringt, findet er bei nor-
malem Herzschlage fast keine Zeitdifterenz ; dagegen sieht er bei
Frosch wie Kaninchen die Herzspitze merklich frher ihre Schrift
beginnen, wenn die Herzaktion aus irgend einem Grunde verlangsamt
wird, es wird also im hchsten Grade wahrscheinlich, dass die Kon-
traktion der Herzkammern von der Spitze nach der Basis verluft".
Da zumal der Froschventrikel nur uerst wenige Nervenfasern und
zwar vorzglich nur an der Herzbasis enthlt, so wird allerdings dieses
Resultat schwer verstndlich, stellt sich aber geradezu in direkten
Gegensatz zu den Erfahrungen von Engelmann und Marchand,
die in mehrfachen Arbeiten im Gegenteil zur Annahme einer Leitung
der Erregung von der Basis zur Spitze gelangen. Sollten nicht pas-
sive Bewegungen der Spitze, die in der Formvernderung des ttigen
Herzens bedingt sein mssen, hier eine Quelle der Tuschung gewor-
den sein?

J, M. Ludwig & B. Luchsinger , Zur Physiologie des Herzens.

Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. XXV. 211250. 1881.

Verff. imtcrsuchcn die Einflsse verschiedner Bedingungen auf
Herzschlag und Vaguswirkung. Ausgangspunkt war die Frage, welche

Socoleff u.Luclisinger, reteren; Liiclisinger, Venenherzen d. Fledermuse. 275

Elemente, ob die motorischen oder die hemmenden, allgemein schdi-
genden Einflsse eher erliegen.

Sie besttigen die ltere Angabe von Cyon ber Unwirksamkeit
des N. vagus in der Klte, dagegen bestreiten sie die vielfachen An-
gaben ber eine Lhmung des N. vagus durch hohe Temperaturen.
Sie selbst fanden unmittelbar vor, wie unmittelbar nach einem Wr-
mestillstand des Herzens den N. vagus im Gegenteil stets recht gut
wirksam. Wenn also der N. vagus bei miger Erwrmung wol un-
wirksam gefunden wird, so kann das nicht an einer Lhmung des-
selben liegen, es mssen hier vielmehr andre Grnde vorliegen. Durch
mige Erwrmung aber wird auch die motorische Energie des Her-
zens mchtig gesteigert, und es wird begreiflich, dass eine gleiche
Hemmung des N. vagus wol ein langsamer schlagendes Herz zur Ruhe
bringen kann, einem enorm frequenten Herz gegenber aber erfolglos
versagt.

Wie die Wrme wirkt die Spannung des Herzens. Das strker
gefllte Herz beginnt rascher und krftiger zu pulsiren, entsprechend
wird auch hier eine Vagusreizung um so ohnmchtiger, je strker der
intracardiale Druck. Die Wirkung des iutracardialen Drucks auf das
gesamte, intakte Herz war allerdings schon oft behauptet, aber auch
oft bestritten worden. Verft'. besttigten nicht allein jene Abhngig-
keit der Schlagfolge vom Druck fr diese normalen Verhltnisse, sie
bewiesen diese Beziehung auch fr die einzelneu Herzstcke. Der
fr sich bewegungslose, Aveil der fhrenden Ganglien des Herzsinus
beraubte Herzstumpf, noch mehr die berhaupt ganglienfreie Herz-
spitze begannen stets rhythmisch zu pulsiren, wenn dehnender Inhalt
der Wand eine gewisse Spannung erteilte ; es zeigte sich stets eine ge-
wisse Beziehung zwischen der Hhe des Drucks und der Zahl der
Pulsationen.

Von besonderm Interesse aber wird solches Ergebniss fr die
Herzspitze.

Hier reiht sich die kontinuirliche mechanische Reizung des Herz-
muskels eben ungezwungen an die Erfolge der elektrischen (Eck-
hard, Forst er) und chemischen (Bowditch, Merunowicz,
Gaule, Stienon) Reizung. Das Rtsel der Rhythmik ohne Gang-
lien aber lst sich, wenn wir uns nur dazu verstehn, dem Herzmuskel
Summation der Reize zuzuerkennen.

O. Socoleff & B. Luchsinger, Zur Physiologie der reteren.

Pflger's Archiv f. d. gea. Physiol. XXVI. 464469. 1881.

B. Luchsinger, Von den Venenherzen der Fledermuse.

Ebenda XXVI. 445464. 1881.
Nachdem die Spannung als mchtiger Reiz fr die Muskelele-
mente des Herzens erkannt war, schien eine Uebertragung auf alle
hohlmuskeligen Organe, auf alle Muskeln berhaupt naheliegend. Die

18*

276 Hoifmann, Physiologie und Pathologie der farblosen Blntkrperchen.

beiden jetzigen Uutersucliimg'en verdankten solcher Idee ihren Ur-
sprung.

Engelmann hatte den Einfluss der Spannung auf die rhythmi-
schen Bewegungen des Ureters geleugnet. Es waren in misern Ver-
suchen Kaninchen durch Abkhlung in jenen schon lngst bekannten
Zustand groer Zhlebigkeit versetzt. Dann wurden die Ureteren mit
Kanlen versehen und aus dem Krper entfernt, in warmes physio-
logisches Salzwasser versenkt, und unter variablem Druck durch eben-
solches Wasser durchsplt. Der vorher ruhende Ureter beginnt wie-
der zu pulsiren. Innerhalb weiter Grenzen wechselt mit
der wechselnden Spannung des Harnschlauchs auch die
Schlagfolge seiner peristaltischen Rhythmik in gleich-
laufendem Sinne" (S. 467). In der Tat drfte eine solche Be-
ziehung den Forderungen der Zweckmigkeit in schnster Weise
entsprechen.

Da nach Engelmann der Ureter des Kaninchens wenigstens in
den von uns bentzten Strecken der Ganglien entbehrt, so reihen
sich diese Versuche uerst leicht jenen oben von der Herzspitze re-
ferirten an.

Die von Wharton Jones 1852 in der Flughaut der Fleder-
muse entdeckten Pulsationen der Venen waren von Schiff an die
Existenz von spinalen Erregungen geknpft worden, da er nach
Durchschneidung des Armplexus den Venenpuls verschwinden sah.

Ref. konnte diese Angabe al)er durchaus nicht besttigen, selbst
nach vlliger Amputation des Flgels blieb die Pulsation noch eine
Weile bestehen, ja sie war Tage lang zu erhalten, wenn nur kaltes,
aber gut geschlagenes Ochsenblut unter migem Drucke durch den
abgetrennten Flgel transfundirt wurde. Und auch hier wird wieder
jene schon erwhnte Beziehung von Spannung und Schlagfolge aufs
schnste besttigt. Der Sitz der Rhytlimik aber liegt nach solchen
Versuchen sicher in der Peripherie. In einer Nachschrift berichtet
jetzt auch Schiff selber von neuern, bis jetzt aber nicht publicirten
Versuchen , die auch ihm eine periphere Ursache der Rhythmik de-
monstrirten. Luelisinger (Bern).

Ferdinand Hoifmann, Ein Beilrag zur Physiologie und Patho-
logie der farblosen Blutkrperchen.

Inauguraldissertation. Dorpat 1881.

Die Arbeit reiht sich einer Anzahl Dorpater Dissertationen an,
welche, auf Anregung Alexander Schmidt's entstanden, dem Ausbau
der von ihm begrndeten Lehre von der Faserstoftgerinnung gewid-
met sind. Edelberg hatte nachgewiesen, dass Injektionen ge-
wisser Mengen von Fibriuferment raschen Tod der Versuchstiere durch

Die Bedeutiuig- des Asparagins fr Ptiaiizc und Tier. 277

ausg'cdeliiite Tlirombo^e herbeifhrt (entsprechend dem analogen Be-
fund Naiinyn's bei Injektion von Bhitlsung-en).

Nach geringen Dosen sah derselbe Forscher die Tiere mit er-
hliter Krpertemperatur und Atemfrequenz, Mattigkeit, Erbrechen
und blutigen Durchfllen erkranken. Injektion von Jauche, ferment-
freiem Extrakt aus Biutkoagulis, Hmoglo])inlsung in mig-er, nicht
durch Thrombosis direkt ttender Menge, selbst groe Mengen destil-
lirten Wassers erzeugten denselben Symptomenkomplex. Das cirku-
lirende Blut der so erkrankten Tiere enthielt erhebliche Meng;en Fi-
brinferment, welches sich im lebenden Blut normaler Tiere nur in
Spuren findet; die Faserstoffmenge, welche es bei der Gerinnung-
lieferte, war dagegen herabg-esetzt.

Hoffmann richtete nun sein Augenmerk auf die farblosen Blut-
krperchen, deren massenhafter Zerfall nach Alex. Schmidt das Fi-
brinferment und einen betrchtlichen Teil des Gerinnungssubstrates
liefert. Er bestimmte durch Zhlung unter dem Mikroskop ihre rela-
tive Menge im Blute der Tiere vor und zu verschiedenen Zeiten nach
Injektion eines der oben erwhnten krank machenden Agentien, Aus-
nahmslos zeigte sich die Menge der farblosen Zellen beim kranken
Tiere zunchst vermindert; die gleichzeitig bestimmte Verminderung;
des Faserstoffs erfolgt weniger rasch. Besonders auffallend ist dies
bei sehr schnell ttlich verlaufenden Injektionen. Hier knnen die
farblosen Blutkrperchen schon nach einer halben Stunde auf ein Mini-
mum reducirt sein, whrend der Faserstoftgehalt erst wenig; gesunken
ist. Erholt sich das Tier von dem Eingriff, so beginnt die Zu-
nahme der farblosen Blutkrperchen frher, als das Anwachsen des
Faserstoffs; am zweiten Tag- nach der Injektion stehen beide Werte
meist ber der Norm. Ganz anders als bei Injektionen dieser
schdlichen Stoffe verhalten sich die Tiere bei einfachen Aderlssen:
Vermehrung- der farblosen Blutkrperchen und in geriug-erm Mae des
Faserstoffs ist deren unmittelbare Folge.

Fr die Beziehung- der weien Blutkrperchen zur Gerinnung ist
noch bemerkenswert, dass die erstem in Magnesiumsulfatlsung- inner-
halb 24 Stunden grtenteils zerfallen, dass aber hierbei zwar das
Gerinnungssubstrat, aber kaum Spuren von Ferment frei werden.

N. Zuutz (Berlin).

Die Bedeutung des Asparagins fr Pflanze und Tier ').

I. Chemisches Verhalten und Bedeutung fr die Pflanze.

Im Jahre 1805 entdeckten Vauquelin und Kobiquet^) in den
Schsslingen des gemeinen Spargels einen Krper, welcher beim Ab-

1) Der nachfolgende Essay" macht auf vollstndige Benutzung der ein-
schlgigen Literatixr keinen Anspruch. Th. Weyl.

2) Gnielin, Organ. Cliem. 5, 360 (1852).

278 Die Bedeutung des Asparagins fr Pflanze und Tier.

dampfen zugleich mit einem zuckerhaltigen Stoffe zurckbleibt und
von diesem durch mehrmaliges Umkrystallisiren getrennt werden
kann. Er erhielt den Namen Asparagin. Nachdem Plisson
gezeigt, dass Caventou's Agedoile aus der Sholzwurzel und Ba-
con's Altham aus dem Ehizom vom Eibisch mit Vauquelin's Kr-
per identisch seien, fand man das Asparagin bald in den Knollen,
Sprossen und Blttern fast aller Pflanzen, welche daraufhin unter-
sucht wurden ^).

Allmhlich gelang es die chemischen Eigenschaften des Aspara-
gins genauer zu ermitteln. Sein Stickstoffgehalt wurde bereits von
Vauquelin und Robiquet festgestellt, da sie beim Erhitzen des
Asparagins Dmpfe von ammoniakalischem Gerche beobachteten.

Heute kennen wir seine chemische Konstitution genau.

Bereits Piria, wie vor ihm schon Plisson und Henry, zer-
legte das Asparagin durch Kochen mit strkern Suren oder Basen
in Ammoniak (resp. Ammoniaksalz) und Asparaginsure, und spaltete
sogar, worauf in unsern Tagen Sachse 2) seine wichtige Methode
zur quantitativen Bestimmung des Asparagins grndete, allen Stick-
stoff durch Einwirkung der salpetrigen Sure in Gasform ab.

Die Zersetzung geht nach folgender Gleichung vor sich:

Cm^ (NH2) g^^H^ + 2 HNO2
(Asparagin) (salpetrige Sure)

= 4 N -h Cm^ (OH) ^^^^ + 2 H20

(Aepfelsure)

Durch die angefhrten Reaktionen ist das Asparagin charak-
terisirt als das Amid einer Ami do sure, welches bei Behandlung
mit salpetriger Sure seinen Stickstoff entbindet und hierbei in die
entsprechende Oxysure in diesem Falle Aepfelsure bergeht.

Auch die Synthese des Asparagins ist gelungen. SchaaP)
fhrte sie inStrecker's Laboratorium aus, indem er auf den Aethyl-

1) Convallaria, Paris, Cynodon, Avena, Sympliytum, in vielen Leguminosen
(wie Pisum, Ervum, Phaseolus^ Vieia, Tetrayonolobus, Medicago etc.). Vergl.
die Aufzhlung in Gmelin 1. c. Ferner in den Knollen von DaJilia, in den
Runkelrben, in jungen Blttern und Blattstielen vieler Holzgewclise [siehe
Ebermeyer, Physiolog. Chem. der Pflanzen I, 671 (1882)].

2) R. Sachse, Die Farbstoffe, Kohlehydrate etc. Leipzig 1877 S. 258.
An dem gleichen Orte ist auch eine zweite Methode zur Bestimmung des
Asparagins beschrieben. Sie beruht auf der Bestinunuug des aus dem Asparagin
abspaltbaren NIL' , wenn der Krper durch Kochen mit Suren in Asparagin-
sure bergefhrt wird. Die Zersetzung geschieht nach der Gleichimg

CI-PCOOH _ , CH^COOH

CHNH-^CONIP + ii ^ JNii + CHNH2C00H

Asparagin Asparaginsure

3) Ann. der Chem. 157, 24 (1871).

Die Bedeutung des Asparagins fr Pflanze und Tier. 279

ther der bereits frher von Pasteur und von Dessaigues syn-
thetiscli erhaltenen inaktiven Asparaginsure koncentrirtes Ammoniak
einwirken lie.

Die Reaktion lsst sich dnrch folgende Gleichung darstellen.
C^H' (NH=) g^<]'^e^H=) + NH3

Die Synthese besttigt also die Auffassung, Avelche die Analyse von
der Konstitution ^) des Asparagins erweckte.

Mit diesen chemischen Daten ausgerstet scheint die Erforschung
der Bedeutung des Asparagins fr die Pflanze kaum mehr groen
Schwierigkeiten zu begegnen.

Entsteht dieser Krper etwa auch im Pflanzenleibe aus Aepfel-
sure und Ammoniak? Sind es vielleicht die Ammoniaksalze, welche
die Pflanze aus der Erde bezieht, durch deren Vereinigung mit Bern-
steinsure, einem Ghriingsprodukt des Zuckers, Asparagin in der
Pflanze synthetisirt wird?

Diese naheliegenden Fragen scheinen bisher experimentelle Un-
tersuchungen nicht hervorgerufen zu haben. Es ist vielmehr eine
andre Fragestellung, welche die Physiologen seit lange beschftigt hat
und in den letzten Jahren eine vorlufige Beantwortung gefunden zu
haben scheint.

Schon Dessaignes und Chautard"^) machten die interessante
Beobachtung, dass die Samen von Pisimi sat/'vum , Ervuni Lens , Pha-
seolus vulgaris, Vicia Faba und saf/'va, Cytisus Laburnum, Trifoliunt
pratense und Hedysarmn Onobrychis u. s. w. kein Asparagin enthalten,
dass dagegen die etiolirten Keime der genannten sehr reich an
diesem Krper sind. Allerdings behauptete kurze Zeit spter Piria 3),
dass der Gehalt an Asparagin in etiolirten und in ergrnenden
Wickenkeimlingen der gleiche sei. Im Verlaufe des weitern Wachs-
tums nehme die Asparaginmenge bestndig ab, sodass bltentragende
und fruchttragende Wicken frei oder fast frei von Asparagin sind.
Die Muttersubstanz des Asparagins sei ein Eiweikrper,
das sogenannte Legumin*).

Kein geringerer jedoch als Pasteur^) und im folgenden Jahre

1) Bei der Ghrung liefert Asparagin berusteinsaures Ammoniak.

2) Nach Gmelin, Organ. Chem. 2, 360. Original mir nicht zugnglich.

3) Piria, J. f. prakt. Chem. 44, 71 folg. (1848). Original (Ann. de Chem.
et de Phys. 22, 160) mir nicht zugnglich.

4) Citirt nach Gmelin, Organ. Chem. 2, 3G0. Original mir nicht zu-
gnglich.

5) Jahresb. d. Chemie pro 1850, 413. Das Original von Pas t eur's Arbeit
blieb mir leider unzugnglich.

280 Die Bedeutung des Asparagius fr Pflanze und Tier.

Boussingault ^) besttigten die Beobachtungen von Dessaignes
(furch neue Versuche. Auch sie fanden viel Asparagin in etio-
lirteu, kein Asparagin in ergriinten Pflanzen.

Dieses Dunkel einander widersprechender Beobachtungen und
Meinungen wurde durch W. Pfeffer's berhmte Arbeit: Untersu-
chungen ber die Proteinkorner und die Bedeutung des
Asparagin s beim Keimen der Samen ''^) wie auf einen Schlag
erhellt. Er gelangte durch mikrochemische ^) Studien zu dem ber-
raschenden Schlsse, dass die Eiweikrper, welche in den Samen-
lappen von V/'cia sativa und Pisum sativum als Reservestotfe ange-
huft sind, unter dem Einflsse des Sonnenlichts verschwinden und
in Form von Asparagin entleert werden.

Hieraus folgt, dass das Licht die Bildung des Asparagins nicht
verhindert. Eine im dunklen keimende Vicia stimmt in der Ver-
teilung des Asparagins in den ersten Entwicklungs Stadien
vllig mit den am Lichte keimenden Pflanzen berein, weiterhin aber
huft sich in den etiolirten Pflanzen das Asparagin an". Lsst man
aber eine Vicia am Lichte sich entwickeln, so verschwindet allmhlich
das ursprnglich vorhanden gewesene Asparagin ^^^eder vollkommen.

Wir schlieen also mit Pfeffer, dass das Licht nur das
Verschwinden, nicht das Entstehen des Asparagins be-
einflusst.

Aber selbst dieser scheinbar rtselhafte Einfluss des Lichts auf
das Verschwinden des einmal gebildeten Asparagins wurde von Pfef-
fer auf seine wahren Grnde zurckgefhrt.

Der folgende einfache Versuch gibt des Rtsels Lsung.

Lupinenkeimlinge ^) enthalten auch bei Liehtzutritt noch beim
Absterben sehr reichlich Asparagin, wenn sie sich in kohlen-
surefreier Atmosphre entwickelten. Damit also das in der
Pflanze entstandne Asparagin wieder von neuem verschwindet, ist
Kohlensure notwendig.

Jetzt ist die Kette geschlossen! Nach Pfeffer's Anschauungen
stammt das Asparagin der Pflanzen aus dem Reserveeiwei der
Samen. Bei der Keimung zerfllt das Eiwei vielleicht unter dem

1) Agronomie etc. 4, 265 (1868). Das gleiche hat Boussingault nacli
Gmelin (Organ. Chem. Suppl. 2, 899) schon Compt. Rend. de l'Acad. des Sc. 58,
881 u. 917 angegeben.

2) Pringsheim's Jalirb. f. wiss. Bot. 7, 429 (1872). Vergl. auch dessen
Pflanzenphysiologie Bd. I (1881) an verschiedenen Stellen.

3) Zum mikrochemischen Nachweis von Asparagin legt man die nicht zu
dnnen Schnitte in starken Alkohol. Das Asparagin, welches in starkem
Alkohol uerst schwer lslich ist, scheidet sich in recht cliarakteristischen
Krystallen aus.

4) Pfeffer, Pflanzenphysiologie I, 298. Vergl. Monatsber. d Berl. Akad.
1873, 780.

Die Bedeutung dea Asparagins fr Pflanze und Tier. 281

Einflsse von Fermenten. Eins dieser Zerfallsprodukte ist das Aspa-
ragin. Eine Zeitlang bleibt es als solches in der Pflanze bestehen,
um dann spter zu verschwinden und unter Vereinigung mit einem
stickstofffreien Derivate der Kohlensure vielleicht einem Kohle-
hydrat von neuem in Eiwei berzugehen. Hat die Kohlensure
keinen Zutritt zur Pflanze, weil die Keimpflanzen im Dunklen gezo-
gen wurden (etiolirt sind), oder weil die Samen am Lichte, aber in
CO^ freier Atmosphre keimten, so kann die hypothetische Synthese
von Asparagin -f- Kohlehydrat zu Eiwei nicht eintreten ^).

Die soeben mitgeteilten Anschauungen Pfeffer 's basiren auf zwei
Annahmen. Zunchst sind nach ihm die Eiweikrper die Quelle fr
das Asparagin. Zweitens entstehen durch Asparagin -f- Kolehydrat
wiederum Eiweikrper in der Pflanze.

Fr die erste Hypothese lassen sich einige Tatsachen anfhren.
So fanden Pitt hausen und Kreussler^) spter H las i wetz und
Hab ermann^) dann Pott*) die Asparagin sure bei Einwir-
kung von verdnnter Schwefelsure, von Brom, von Salzsure und
Zinnchlorr auf tierische und pflanzliche Eiweikrper. Natrlich war
die Sure aus dem Asparagin durch Wasseraufnahme infolge der
chemischen Operationen entstanden.

Endlich ist daran zu erinnern, dass Kadziejewski und E. Sal-
kowski ''^) bei der Digestion von Fibrin mit Ochsenpankreas, Knie-
riem^) bei Digestion von Kleber mit Hundepaukreas Asparagin-
sure erhielten.

Hierdurch wre also das Asparagin als Zersetzungs-
produkt der Eiweikrper nachgewiesen.

Leider lsst sich eine Eestitution von Eiwei aus Aspa-
ragin Pfeffer 's zweite Annahme durch chemische Bcol)ach-
tungen noch nicht erschlieen, sondern nur durch biologische Schlsse
warscheinlich machen.

Pfeffer's Untersuchungen wurden durch eine ausgezeichnete
Arbeit von E. Schulze, Ulrich und Umlauft''), welche sich auf

1) Nacli Pfeffer liat das Asparagin nocli eine andre hclist wichtige
Funktion. Es vermittelt nmlich die Fortwanderung der Eiweikrper durch
den Pflanzeukrper, indem es die schwer diftuudirenden colloiden" Ei-
weikrper in Lsung erhlt und durch die Zellmendiran geleitet. Ich wrde
meine Kompetenz berschreiten, wenn ich auf diese rein botanische Frage
nher eingehen wollte. Vergl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie I, 342, 321.

2) R i 1 1 h a u s e u : Die Eiweikrper etc. 218 (1872.)

3) Ann. d. Chem. 159, 325 (1871.)

4) Ritthaxisen a. a. 0. 218.

5) Ber. d. d. deut. ehem. Ges. 1874, 1050.

6) Maly: Jahresb. f. Tierch. 5, 71 (1875).

7) Landwirtschaftliche Jahrbcher 5, 821 (1876); Untersuclumgen ber
einige chemische Vorgnge bei der Keimung der gelben Lupine.

283 Bie Bedeutuug des Asparagins fr Pflanze und Tier.

makrochcmiscliem Gebiete bewegt, in erwnschtester Weise vervoll-
stndigt und gesichert. Es handelte sich in dieser Arbeit um das
Studium der chemischen Vernderungen, welche die bei Lichtab-
schluss keimenden Samen der gelben Lupine erleiden.

Ich kann an diesem Orte nicht auf eine eingehendere Schilderung
der ebenso| exakten wie mhevollen Analysen Schulze's und seiner
Mitarbeiter eingehen. Fr die Leser dieser Zeitschrift gengt es wol,
wenn ich die hauptschlichsten Resultate jener Untersuchung in einer
der Originalarbeit mit wenigen Auslassungen entlehnten Tabelle
wiedergebe.

Aus dieser Tabelle (S, 283) ergibt sich, dass infolge der Keimung
bei Lichtabschluss a) zugenommen haben die lslichen Stoffe
berhaupt, unter diesen

) Glycose, ) Cellulose, y) Asparagin, d) Schwefelsure;

b) abgenommen haben die unlslichen Stoffe, und zwar:
a) Fette, ) Eiweikrper.

Infolge der Keimung vollzieht sich also bei der Lupine eine Ver-
flssigung der Reservebestandteile des Samens. Diese werden ls-
lich um bei der Aveitern Entwicklung der Pflanze fr diese das Ma-
terial liefern zu knnen.

Diese jetzt leicht diosmirenden Stoffe bilden sich wol aus den
frher unlslichen Reservestoffen K) Unter diesen nehmen ab die
Fette und vor allem die Eiweikrper, so dass schon nach zwlf-
tgigem Wachstum nur noch 1/4 der Eiweikrper vorhanden ist. Da-
gegen bildet sich in groer Menge Asparagin, welches mehr als 60
Proc. vom Stickstoff' der Eiweikrper aufnimmt 2.) Auerdem wird
der Schwefel des Eiweismolekls zu Schwefelsure oxydirt.

Wie wir sehen, ist durch diese Untersuchung Pfeffer 's An-
nahme von der Entstehung des Asparagins aus Eiwei, so-
weit dies biologische Beweise vermgen, auch durch makro-
chemische Untersuchungen erwiesen.

Eine Rckverwandlung von Asparagin zu Eiwei, wie sie Pfef-
fer 's Theorie fordert, konnten Schulze's Untersuchungen, welche
an etiolirten Keimpflanzen angestellt wurden, deshalb nicht beweisen
oder widerlegen, weil diese Rckverwandlung, wie oben erwhnt
wurde; nur unter den Einfluss des Lichts zu Stande kommt.

IL Bedeutung des Asparagins fr das Tier.

Da das Asparagin, wie oben mitgetheilt wurde, in einem groen
Teil der als Futtermittel verwandten Pflanzen enthalten ist und sich

1) Das Dextrin wird bei der Keimung gleiclifalls verbrauclit. Es ist na-
trlich ein lslicher" Stoff.

2) Bei der Keimung der Lupine entstehen auch andere Amide neben dem

Asparagin.

Die Bedentnng des Asparagins fr Panze und Tier.

283

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284

Die Bedeutung des Asparagius fr Pflanze und Tier.

nach Radziejewski und Salkowski bei der Digestion von Fibrin
mit Pankreas bildet, so ist diesem Stoffe auch im tierischen Organis-
mus eine Eolle zugefallen.

Die Tierphysiologen haben erst verhltnissmig spt ^) ange-
fangen sich fr das Asparagin zu intercssiren. Sie hatten auch erst
Veranlassung hierzu, nachdem Schnitzen und Ncncki^) in ihrer
berhmten Abhandlung : d i e V o r s t u f e n des Harnstoffs i m t i e r i -
sehen Organismus gezeigt hatten, dass die Amidosuren Vor-
stufen des Harnstoffs darstellen.

Wie sie nach Ftterung mit Glycocoll und Leim eine bedeutende
Vermehrung des Harnstoffs erhielten, so gelang es v. Knieriem^)
zwei Jahre spter bei einem Hunde nachzuweisen, dass Asparagin
und Asparaginsure gleichfalls als Harnstoffbildner" betrachtet wer-
den mssen '^.)

Von einem anderen Gesichtspunkte aus trat Weiske an die Frage
heran. Er suchte zu ermitteln, ob der Stickstoffgehalt der Futter-
mittel noch immer als Ma fr ihren Nhrwert benutzt werden knne,
nachdem sich herausgestellt hatte, dass der Stickstoff mancher Fut-
termittel bis zu 40''/o nicht den Eiweikrpern, sondern den Amiden,
vor allem dem Asparagin, zugehre. In einer ersten Arbeit^) erhiel-
ten vier Kaninchen folgendes Futter:

Kan. i
50 g Strke
10 g Oel

2 g Asche

Kan. 2
50 g Strke
10 g Ocl

2 g Asche

5 g Asparagin

Kan. 3
50 g Strke
10 g Oel
2 g Asche
10 ff Leim

Kan. 4
50 g Strke
10 g Oel

2 g Asche

5 g Leim

5 g Asparagin

Es starben

Nr. 3 nach 37 Tagen

Nr. 1 49 (vllig abgemagert)

Nr. 2 63 (Gewichtsverlust 33.50/o)
Kaninchen Nr. 4 lebte noch nach 72 Tagen und hatte sein Anfangs-
gewicht nicht verndert.

1) Lehmann (Gnielin: Organ. Chem. 5^, 404) konnte eingefhrtes Aspa-
ragin im Harne nicht wiederlinden. Dass Asparagin, wie Ililger angab,
den Krper durch den Harn als Bernsteinsiire verlsst, wurde von Bau-
mann und v. Longo (Zeitschr. f. pliysiolog. Chem. 1, 213 (1877) bestritten.

2) Zeitschr, f. Biologie 8, 124 (1872). E. Salkowski kam (Zeitschr.
f. pliys. Cliem. 4, 100 [1880] nacli verbesserten Metlioden fr Glycocoll , Sar-
kosin und Alanin zu dein gleichen Resultate.

3) Maly: Jahresb. f. Tierch. 4, 371 (1874).

4) Beim Huhn gehen Asparagin und Asparaginsure nach v. Kuieriem
(Maly: Jahresb 7, 219 [1877] in Harnsure ber.

5) Weiske, M. Schrodt und St. v. Dan gel. Ucber die Bedeutung
des Asparagins fr die tierische Ernhrung. (Zeitschr. f. Biologie 15, 261
(1879.)

Die Bedeutung des Asparagins fr Pflanze und Tier. 285

Ans diesen Versneben folgt, dass ein Kaninelien bei ausreicben-
der Znfnbr von Ascbe, Koleliydrat nnd Fett und gleicbzeitiger Beigabe
einer ungengenden Menge Leim lange Zeit bei unverndertem Kr-
pergewicbt leben kann, wenn ein Teil des Stickstoffs als Asparagin
eingeflirt wird.

Eine Reibe fein erdacbter Ftterungsversuebe mit zwei Hammeln
fhrte zu dem gleicbcn Resultate.

Die Tiere wurden, wie folgt, ernrt:

Periode II
1 2

500 Heu 500 Heu

200 Strke 80 Strke

50 Zucker 20 Zucker

42 Asparagin 250 Erbsen

Periode IV
1 2

500 Heu 500 Heu

115 Strke 200 Strke
15 Zucker 50 Zucker

200 Erbsen c3 Asparagin

Wie diese Tabelle zeigt, erbielten die Tiere in Periode I das
gleiche Futter. Es war arm an Eiwei. In den folgenden Perioden
11 IV wurde dem Futter so viel N-Substauz binzugefgt, dass die
N-Menge das doppelte der frher gereichten betrug, whrend die Menge
der N-freien Substanzen die gleiche blieb. In Periode II erhielt Ham-
mel 1 eine dem Eiweigehalte des Heus entsprechende N-Menge als
Asparagin, in Periode III als Leim, in Periode IV als Eiwei. Ham-
mel 2 wurde in analoger Weise, aber in umgekehrter Reihenfolge ge-
fttert. Jede Periode dauerte 10 Tage. Der Ansatz von N und von
S bei beiden Hammeln in den vier Ftterungsperiodeu ergibt sich
aus der folgenden Tabelle.

Periode Hammel N-Ansatz S-Ansatz

1 0.279 0.043

^ 2 0.270 0.056

Periode

I

1

2

1

500

Heu

500

Heu

200

Strke

200

Strke

50

Zucker

50

Zucker

Periode III

1

2

1

500 Heu

500 Heu

200

Strke

200

Strke

50

Zucker

50

Zucker

53 Leim

53

Leim

II

1
2

1.380

2.427

0.160
0.146

III

1
2

1.980
0.680

0.103
0.027

IV

1
2

1.668
1.948

0.203
0.064

Der Ansatz von N und von S wurde also durch Zufuhr
von Asparagin ebenso gesteigert wie bei Ftterung mit
Eiwei" in Gestalt von Erbsen oder von Leim.

Das Asparagin ist also auch fr die Tiere ein Nhr-

286

Die Bedeutung des Asparagins fr Pflanze und Tier.

Stoff, welcher eiweierspareud wirkt und dadurcli bei
eiweiarmer Ftterung Ansatz von N, d.h. von Eiwei er-
mglicht.

In einer soeben erschienenen zweiten Abhandlung konnte
Weiske^) die eiweiersparende Wirkung des Asparagin durch neue,
gegen die frhem etwas vernderte Versuche an den beiden schon
frher benutzten Hammeln, dann auch an zwei Gnsen nachweisen.

Er beschftigte sich dann ferner mit der Frage, ob das Aspara-
gin einen Einfluss auf die Milchproduktion uere. Bei einem
Schaf und einer Ziege lie sich eine Vermehrung der Milchtrocken-
substanz bei Asparaginftterung als sehr wahrscheinlich nach-
weisen und dies wurde durch einen weitern Versuch mit einer frisch-
melkenden Ziege zur Gewissheit.

Wie das Tier bei diesem Versuche ernhrt wurde, und welchen
Gehalt von Trockensubstanz die Milch besa, zeigt die folgende Zu-
sammenstellung.

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pH

Art der Ftterung

Tag

Milch-
menge
ccm

Trockeusub

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Milch

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178.6

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181.1

letzter

1424

172.9

erster

1433

164.2

letzter

1403

172.0

erster

1380

151.9

letzter

1265

152.8

erster

1289

150.3

letzter

1486

175.2

erster

1237

148.4

letzter

1060

124.8

erster

1160

132.7

letzter

1215

137.7

+ Eiwei -f- N-freie Beigabe

+ Asparagin -f N-freie Beigabe

j

^ 4- Eiwei -f N-freie Beigabe

!

-i -f N-freie Beigabe (kein Eiwei)
+ Eiwei + N-freie Beigabe
1 K. Heu (nichts anderes)
1 K. Heu + Eiwei -f N-freie Beig.

Die Milch hatte demnach bei Asparaginftterung wenigstens den
gleichen Gehalt an Trockensubstanz wie bei Eiweiftterung (Pe-
riode II), und zwar kann, wie die von Weiske ausfhrlich mitge-
teilten Zahlen beweisen, etAva die Hlfte des verdaulichen
Eiweies iniFutter durch eine dem Stickstoffgehalte nach
gleiche Menge von Asparagin ersetzt werden" . . . ohne
dass sich bezglich des Krpergewichts und der Milch-
produktion bei dem Tiere eine wesentliche Vernderung
bemerkbar machte."

1) Weiske, Kennepohl und B. Schulze: Ueber die Bedeutung des As-
paragins fr die tierische Ernhrung II. Abhdlg. , Zeitschr. f. Biologie 17, 415

(1882).

Yimg, Einfluss der Nalirmig auf Froschlarven. 0(87

Die bisher ber das Aspurngin vorlieg-enden Untersucliiingen l)e-
rechtig'cn uns zu dem Schlsse, dass dieser Krper fr den Stoffwech-
sel der Pflanze mid des Tiers von grosser Bedeutung ist.

Das Asparagin entsteht aus Eiwei in der Pflanze. Hier hilft
es die Wanderung sclnver diosniirender Substanzen durch den Pflan-
zenkrper erleichtern um spter vielleicht durch Verbindung mit
einem Kohlehydrat von neuem in Eiwei berzugehen.

Das Tier fhrt Asparagin, welches wol auch in ihm selbst bei
der Eiweispaltung entsteht, in Harnstoff oder in Harnsure ber.

Asparagin ist fr das Tier ein eiweiersparendes Mittel und be-
f()rdert wie das Eiwei die Milchproduktion.

Tb. Weyl (Erlangen).

E. Yung, Sur Finfluenco de la nature des aliments sur le
developpeinent de la grenouille.

Archive des Sciences phys. et nat. (Bibl, Univ.) t. VI. Nr. 9. 1881. S. 310.

Yuug hat 250 Larven von Rana esculenta, die vom 27. Mrz an aus den
Eiern einer und derselben Brut ausgeschlpft waren, am 1. April zu gleichen
Mengen auf fnf gleich groe und in physikalisch-chemischer Beziehung durch-
aus sich gleich verhaltende Wassermassen gebracht und nun mit verschiedenen
Stoffen gefttert. Die ersten 50 Larven (A) wurden mit reinen Swasser-
algeu, die zweiten (B) mit den Gallerthllen von Froscheiern und spter mit
rohem Hhnereiwei, die dritten (C) mit Fischfleisch, die vierten (D) mit Kind-
fleisch imd die letzten (E) mit gekochtem Hlmereiwei gefttert. Nach 20
Tagen ergaben sich folgende Unterschiede in der Lnge und Breite in der
Kiemengegend der Larven:

A. B. C. D. E.

Lnge 16,08 mm 17,66 29,00 29,33 25,83

Breite 3,75 4,08 6,58 6,25 5,25

Die mit Fleisch genhrten waren also viel besser gediehen als diejenigen,
welche nur Pflanzen gefressen hatten. Sie hatten auch weit mehr Reserve-
Nahrungsmaterial aufgespeichert, denn drei Larven aus der Portion D (Rind-
fleischnahrung), die von nun ab ohne Futter gelassen geworden, starben erst
am 47., 55. und 70. Tage, whrend drei aus der Portion A (Algeunahrung)
schon nach 10, 11 xmd 13 Tagen verhungert waren. Diese Unterschiede er-
hielten sich in gleicher Weise auch in der folgenden Zeit, bis zum 12. Mai,
nur wurde die Differenz zwischen den beiden Fleischsorten grer. Dann sind
die Larven der Portion B (Gallertnalunmg) smtlich abgestorben, woraus her-
vorgeht, dass die Eihllen, welche in den ersten Tagen nach dem Ausschlpfen
der Larven die natrliche Nahrung derselben bilden, fr die Ernhrung bis zur
vollkommenen Entwicklung nicht ausreichen.

Auch die mit reinen Algen geftterten Larven sind zu Gnmde gegangen,
ohne dass auch nur die Bildung der Hinterbeine begonnen htte. Von den

288 Afanassieff, Inuervatiou der Galleuabsonderuug.

drei brigen Portionen sind viele Larven bis znr vollkommenen Metamorphose
gelangt, wobei die mit Eindfleisch genlirten den mit Fischfleisch genhrten
und diese wieder den mit geronnenem Hiihnereiwei genhrten voraneilten.

J. W. Speugel (Bremeu).

M. Afanassieff , Ueber die Innervation der Gallenabsonderuiig.

1881. St. Petersburg. 8. 172 S. (russisch).
Verf. untersuchte in seiner imifangreichen Arbeit zuerst die Beziehung
der Ansa Vieussenii zur Gallenabsonderung aus dem Duct. choledochus
beim Hunde und fand, dass durch elektrische Reizung ihrer Nervenzweige die
Absouderiiug vorbergehend (whrend einer Minute) gesteigert, whrend eines
grern Zeitraums (5 Min.) deutlich vermindert wird. Dasselbe gilt fr die
Reizung des Gangl. cervic. infer. Reizt man die Lebernerveu im Ligam.
hepato-duodenale unmittelbar, so bemerkt man ein Blasswerden der Leber und
deutliche (?) Verminderimg ihres Volumens. In der ersten Periode der Reizung
wird die Gallenabsonderimg etwas gesteigert, spter aber herabgesetzt, wahr-
scheinlich infolge des hemmenden Einflusses der gestrten Blutcirkulation in
der Leber und der gestrten Innervation der groen Gallenwege (resp. ihrer
kontraktilen Elemente). Wird die Reizung mehrere Male hintereinander aus-
gefhrt , so kann die Gallenabsouderung allmhlich sogar sich steigern.
Weiter suchte der Verf. nachzuweisen, dass die Lhmung der Lebernerven (Un-
terbinden mit einem Faden) eine entgegengesetzte Wirkung bt, nmlich eine
starke Rtung und Vergrerung des Lebervolumens (Congestion) und gleich-
zeitig eine deutliche Steigerung der Gallenabsonderung, eine wahre Polycholie.
Der Gehalt der festen Bestandteile in der Galle nimmt dabei stets imd be-
deutend ab.

Auf diese Weise gelangte der Verf. zu dem Resultat, dass die Effekte
der Reizung der Ansa Vieussenii , des Gangl. cervic. inf. imd der Lebernerven
ziemlich identisch sind imd dass nur in quantitativer Beziehung ein Unterschied
sich geltend macht. Daraus ergibt sich klar, dass die Ansa Vieuss. in der
Tat die Nervenfasern enthlt, welche die Gefe der Baucheiugeweide resp.
der Leber innerviren (Cyon). Inwiefern hier von eigentlich sekretorischen
Nerven die Rede sein kann, muss vorlufig noch dahingestellt bleiben. Ver-
suche mit Atropin ergaben, dass dieses Alkaloid so gut wie gar keinen Ein-
fluss auf die Gallenabsonderung hat, whrend Pilokarpin eine nicht unbedeu-
tende Steigerung derselben bewirkt sowol bei unverletzten als auch bei durch-
geschnittenen Lebernerven; gleichzeitig wird die abgesonderte Galle koncen-
trirter.

Was den normalen Druck betrifft, unter welchem die Galle im Duct. chole-
dochus abgesondert wird, so zeigte er sich in den Versuchen des Verf. einer
Gallensule von 260 275 mm gleich (nach Heidenhain 110 220 mm einer
Sodalsung). Die Reizung der Lebernerveu verursacht zuerst eine Steigerung,
dann aber eine bedeutende imd dauernde Abnahme des Drucks.

B. Dauilewsky (Charkow).

Eiiisendung-en fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Ceiitmlblatt

imter Mitwirkung von

Dr. M. Reess und Dr. E. Seleiika

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark,
Zu beziehen durcli alle Buchliandlmigen und Postanstalteu.

IL Band. 15. Juu 1882. Nr. 10.

Inhalt: KlebS, Ueber Symbiose ungleichartiger Organismen. Foi'cl, Hie pelagische
Fauna der Siiwasserseeu. Gl'iosbacli , Ueber das GeflSsystem und die
Wasseraufuahme bei den Najaden und Mytiliden. Beitrge zur Biologie.
Nasse, Der chemische Bau der Muskelsubstanz. Farabcuf, Ueber den M.
sternocle idomastoideus.

lieber Symbiose ungleichartiger Organismen.
Von Georg Klebs (Wrzburg).

Das Leben eines jeden Organismus ist notwendig gebunden an
das Leben anderer, sei. es nahverwandter oder fernerstehender. In
den verschiedensten Formen offenbaren sieh diese Wechselbeziehungen
lebender Organismen untereinander. Schon die Entstehmig eines
neuen wird in sehr vielen Fllen nur mglich durch das Zusammen-
wirken von zwei; zwar specifisch gleichen, sexuell aber verschiedenen
Organismen, sei es im Pflanzen- wie im Tierreich. Nach ganz andern
Beziehungen hin zeigen die mannigfaltigen Formen des Gesellschafts-
lebens besonders bei Tieren die gegenseitige Abhngigkeit. Doch die
grte Flle der Wechselbeziehungen entfaltet sich zmschen ungleich-
artigen Organismen durch das Streben jedes derselben, sich einen
Platz im Reiche der Natur zu erwerben, sich seine Nahrung zu er-
ringen und fr die Fortpflanzung der Art zu sorgen. Da sind Tiere
an Tiere und Tiere an Pflanzen, Pflanzen an Pflanzen und Pflanzen
an Tiere gebunden. Durch die von Darwin angebahnte Anschauungs-
weise ber die Fortentwicklung der Art und die dieselbe bedingenden
Naturverhltuisse hat man erst einen schrfern Blick, ein tieferes
Verstndniss fr das gegenseitige Sichbedingen lebender Wesen ge-
wonnen; und dadurch ist die Wissenschaft der Biologie auf einen

19

290 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

neuen Weg gefhrt. In Folgendem soll eine der auffallendsten sol-
cher Wechselbeziehungen, die zwischen den Organismen statt haben,
nher betrachtet werden nmlich das direkte Zusammenleben un-
gleichartiger Organismen j das Auf- und Ineinanderleben von solchen,
jene Flle, die de Bary unter dem Begriff der Symbiose zusammen-
gefasst hat^). Die Erscheinungen sind in beiden organischen Reichen
schon in so berreicher Zahl bekannt, dass es hier nur darauf an-
kommen kann, die allgemeinen Gesichtspunkte, die sich aus der Be-
trachtung der augenblicklich bekannten Einzelflle ergeben, hervorzu-
heben und nur auf die wesentlichsten der letztern besonders einzu-
gehen.

Vor noch nicht langer Zeit betrachtete man weniger noch bei
den Pflanzen als bei den Tieren, die auf oder in andern Organismen
lebenden Wesen fast stets als Parasiten, d. h. als solche, die von
dem Leibe der andern ihre Nahrung beziehen. Es ist das Verdienst
van B e n e d e n's ^) schrfer die Einzelflle von Symbiose bei den
Tieren unterschieden und so unter bestimmte Begriffe geordnet zu
haben. Er unterscheidet Commensualisten, Mutualisten, Parasiten.
Als einen Commensualisten bezeichnet er ein solches Tier das zu
dem Tisch seines Nachbarn Zutritt hat um mit ihm den Fang zu
teilen." Mutualisten nennt er solche Tiere, die aufeinander leben und
sich gegenseitige Dienste leisten oder durch Bande der Sympathie
aneinander gefesselt sind. Ein Parasit ist fr Beneden ein Tier,
welches berufsmig auf Kosten seines Nachbarn lebt und dessen
ganzes Streben darin besteht, denselben haushlterisch auszubeuten
ohne sein Leben in Gefahr zu bringen." Schon diese Art der Be-
griffsbestimmung und noch vielmehr die nhere Betrachtung der Ein-
zelflle lsst durchblicken, wie van Beneden zu sehr dabei rein
menschliche Verhltnisse als Mastab fr die Beurteilung der tieri-
schen nimmt und dabei zu sehr den letztem Zwang antut, sie un-
richtig aufifasst. So lassen z. B. fast seine smmtlichen Flle, die
er als mutualistische bezeichnet, nichts von gegenseitiger Dienstleistung
der zusammenlebenden Tiere erkennen; meist sind es Parasiten
wie die Haarlinge und Federlinge oder wie der Eierblutegel, der auf
dem Hummer lebt sich nhrend von dessen Eiern, der aber nach der
gesuchten Anschauungsweise van Beneden's nur die an und fr sich
nicht mehr entwicklungsfhigen Eier und Embryonen fressen und so
durch die Aufzehrung dieser Leichname, die sonst faulen wrden,
seinem Wirt einen Dienst leisten solP). Auch der Begriff des Com-
mensualismus passt in der Tat lange nicht auf alle Beispiele unter

1) A. de Bary, Die Erscheinung der Symbiose. Strassburg 1879.
'2) G. J. van Beneden, Die Schmarotzer des Tierreichs. Internation.
Wissensch. Bibliothek XVIII. Band; Leipzig 1876.
3) Van Beneden, 1. c. S. 90.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 291

der groen Menge von angefhrten. Um so mehr mssen diese Be-
griffsbestimmungen van Beneden's teils modificirt teils ganz fallen
gelassen werden, als im Folgenden versucht werden soll, die mannig-
faltigen Erscheinungen der Symbiose ungleichartiger Organismen, so-
wol bei Tieren wie bei Pflanzen einer vergleichenden Betrachtung zu
unterwerfen ^). Jede Gru})pirung der zahllosen nach den verschieden-
sten Beziehungen hin variirenden Genossenschaftsverhltnisse dieser
Organismen muss mehr oder minder willkrlich sein; es kommt hier
auch weniger darauf an, die mannigfaltigen Flle in bestimmte be-
griffliche Schemata einzuzwngen, als vielmehr auf den innigen Zu-
sammenhang derselben hinzuweisen, die nach verschiedenen Richtun-
gen hin gradweise sich erhebende Entwicklung der komplicirten sym-
biotischen Verhltnisse aus den einfachem darzulegen.

Wenn ein Organismus auf oder in einem andern lebt, so kann
das Verhltniss beider Symbionten in zweierlei Formen ausgebildet
sein. Die eine Gruppe von Fllen umfasst diejenigen, in welchen
nur der eine der Organismen mehr oder minder notwendig, sei es
krzere oder lngere Zeit seines Lebens an den andern gebunden ist,
whrend dieser an und fr sich ganz unabhngig von jenem sein
Dasein zu fhren vermag; ich will die Symbionten fr dieses Ver-
hltniss ganz allgemein als Gast und Wirt bezeichnen als kurze Aus-
drcke nicht aber als Vergleiche. Bei dieser Symbiose mit einseitiger
Anpassung muss sich, sobald der Gast den Wirt zu seinem Aufent-
halt benutzt, auch letzterer an den erstem anpassen oft in sehr aus-
gesprochener Weise wie bei den verschiedenen Gallenbildungen im
Tier- und Pflanzenreich ; allein das ist nur eine direkte Folge des
Einflusses des Gastes, hat nichts notwendiges mit dem Leben des
Wirts zu tun. Anders verhlt es sich bei der zweiten Gruppe von
Fllen, in denen beide Symbionten, sei es in gleichem oder verschie-
denem Grade einander gegenseitig bedingen, in denen fr jeden der
beiden Symbionten das Zusammenleben, sei es fr krzere oder lngere
Zeit, zu einem specifischen Charakter geworden ist. Dieses Verhlt-

1) Was die Literatur betrifft, so findet sich in zoologischer Hinsicht ein
sehr reiches Beobachtungsniaterial in den Werken, die fr das Folgende
hauptschlich benutzt worden sind: Van Beneden's Schmarotzer des Tier-
reichs; Brehm's Tierleben 2. Auflage, besonders die beiden letzten Bnde
Band 9 die Insekten, Tausendfler imd Spinnen bearbeitet von Taschenberg
(citirt Brehm Bd. 9) Band 10 die niedern Tiere bearbeitet von Oscar Schmidt
(citirt Brehm Bd. 10); ferner G. Jger, Deutschlands Tierwelt Bd. I II. Stutt-
gart 1874; Semper, Die natrlichen Existenzbedingungen der Tiere Teil I 11
Leipzig 1880. Internation. wiss. Bibl. Bd. XXXIX u. XL. In Betreff der Pflan-
zen findet sich eine reiche Zusammenstellung von bezglichen Tatsachen bei
Frank, Die Krankheiten der Pflanzen Breslau 18801881; im Uebrigen sollen
hier mehr Specialschriften citirt werden. Das neue Buch von Kob. Hartig,
Lehrbuch der Baumkrankheiten 1882 konnte nicht mehr benutzt werden.

19*

292 Klebs, Symbiose ungleichartiger OrganismeUi

uiss soll als Symbiose mit gegenseitiger Anpassung bezeichnet wer-
den, die Symbioutcn als Genossen. Man knnte liiefr nueb den
Ausdruck van Beneden's Mutualismus anwenden, wobei nur gleich
bemerkt werden muss, dass aus der gegenseitigen Anpassung noch
nicht notwendig eine gegenseitige Dienstleistung zu folgern ist. Wie
die weitere Untersuchung zeigen wird, hngt die letztere Gruppe mit
der erstem auf das innigste zusammen, durch zaiilreiche Grenzflle
in einander bergehend, so dass man vielfach nur mit individueller
Willkr Scheidungen treffen kann.

Die Symbiose mit einseitiger Anpassung.

Die weitaus zahl reichsten Flle der Symbiose ungleichartiger Or-
ganismen gehren hier hin; den wesentlichen Teil des Verhltnisses
bildet der eine Organismus, der den andern, meist grern, oft auch
hher organisirten aufsucht, um ihn fr seine Lebenszwecke zu be-
nutzen. Aus der Menge verschiedener Beziehungen, die in den Ein-
zelfllen den Gast an den Wirt fesseln, treten hauptschlich zwei
Momente von besonderer Bedeutung hervor. In den klar ausge-
sprochenen Fllen benutzen die einen Organismen von ihren Wirten
wesentlich nur den fr ihre eigene Entwicklung ntigen Raum ; sie
sind sozusagen Raumparasiten. Dabei ist ihnen der Raum entweder
Hauptzweck, insofern er ihnen direkt Schutz verleiht oder mehr ein
Mittel fr andere Bestrebungen, insofern sie von ihm aus leichter
ihre Nahrung erreichen oder fr die Fortpflanzung der Art sorgen
knnen. Diese letztern Flle fhren hinber zu jenen, wo die Or-
ganismen ihre Wirte selbst als Nahrungsquelle gebrauchen, wobei
meistens zugleich dieselben Wirte als Wolmungsorganismen dienen.
Zwischen diesen Formen der Symbiose mit einseitiger Anpassung
gibt es die zahlreichsten Uebergnge ; ganz allmhlich lsst sich bei
manchen Tier- und Pflanzenfamilien der Uebergang vom einfachen
Raumparasitismus zu einem ausgesprochenen Nahrungsparasitismus
verfolgen. Gerade die Mannigfaltigkeit und Variation in diesen Er-
scheinungen macht es aber oft so schwierig zu entscheiden, welche
Beziehungen in jedem bestimmten Falle zwischen Gast und Wirt
obwalten.

Wer je das Leben in einem Swassertmpel oder das so sehr
viel mannigfaltigere Meeresleben beobachtet hat, wei, dass fast jeder
grere darin befindliche Organismus, sei es Tier oder Pflanze, bedeckt
ist mit einer Menge kleinerer, die auf ihm sich festgesetzt haben.
Es ist die einfachste Form der Symbiose; kleinere Organismen be-
nutzen die Oberflche grerer als einen Wohnsitz, auf dem sie ihre
Lebensfunktionen erfllen. Die Pflanzen, an und fr sich schon meist
an eine festsitzende Lebensweise gewhnt, zeigen diesen einfachen
Raumparasitismus sehr hufig. Fr viele, wie z. B. fr manche Al-
gen, ist es gleicligiltig, ob sie sich festsetzen an lebende Organismen

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 293

oder an totosi Material; selir viele finden sieh aber vorzugsweise an
erstem. So gibt es zalilreiehe Diatomeen; die regelmig auf be-
stimmten grern Fadenalgen leben wie z.B. die Epitliemia- und Coc-
coneis Arten auf Cladophora, Vaucheria ; andere Algen finden sich haupt-
schlich an lihern Wasserpflanzen ; so die Coleochaete- Ai-ten ; unter
den Meeresalgen, besonders den Florideen, gibt es eine Menge kleinerer
Formen, die stets auf den grern vorkommen. Ebenso allgemein
ist der Eaumparasitismus bei Landpflanzen. Jeder Baum ist besetzt
mit Algen, Flechten, Moosen und auch hier tritt bei manchen dersel-
ben schon eine gewisse Abhngigkeit von bestimmten Baumarten ein.
Manche Flechten leben sowol auf Steinen wie auf Baumrinden, ^^^e
die berall verbreitete Physc/a parietina ; viele von den nur auf Binde
lebenden Arten kommen auch auf totem Holze vor, whrend die Gra-
phiden vorzugsweise auf lebende Bume angewiesen sind. So gibt
es auch bei den Algen und Moosen verschiedene Grade der Anpassung
je nach den verschiedenen Arten. Zu einer wunderbaren Flle und der
buntesten Mannigfaltigkeit entfaltet sich das einfache iVufeinanderleben
von Pflanzen in den Tropen. Hier sind es nicht blos die niedern
Pflanzenformen wie Flechten, Moose, sondern auch die zierlichen Farn-
kruter, vor allem aber die zahllosen Arten der Orchideen, ferner Bro-
meliaceen, Araceen, manche Ficus- und C( ictiis Formen, die sich alle
auf den Bumen der tropischen "Wlder ansiedeln \). Alle die genann-
ten Pflanzen leben ganz und gar ohne direkte Verbindung mit der Erde
auf der Kinde der Bume, vielfach wie manche Tillandsien auf die
hchsten Gipfel hinaufsteigend. Aufs engste mit ihnen gehren auch
die nicht minder zahlreichen Schlingpflanzen zusammen; sie wurzeln
allerdings in der Erde, brauchen aber die Bume notwendig, um sich
an ihnen hinaufzuranken; sie schlingen sich von dem einen zum an-
dern, mit ihren Luftwurzeln sich in der Rinde ihrer Sttzen befestigend ;
so leben manche Gesneraceen, Bignoniaceen, Asclepiadeen und Apo-
cyneen. Fr alle diese Pflanzen hat die Benutzung der Oberflche an-
derer grerer Pflanzen in verschiedener Beziehung eine Bedeutung;
einmal entziehen sie durch die in der meist modrigen Binde stecken-
den Luftwurzeln die ihnen ntige Feuchtigkeit, vielleicht auch die
durch Zersetzung der Binde entstehenden anorganischen Nhrstoffe;
andrerseits gibt aber diese raumparasitische Lebensvveise den Pflanzen
die Mglichkeit aus dem dunkeln Schatten, der ber dem Boden der
tropischen Wlder lagert, hinaufzustreben nach der nhrenden Quelle
des Lichts. Im Allgemeinen ist die Anpassung dieser epiphytischen
Pflanzen noch eine geringe; wenigstens ist es fr viele gleichgiltig,
ob ihre Unterlage tot oder lebendig ist; doch wird es avoI auch hier

1) Vergl. besonders Martins, lieber die Vegetation der unehten und
chten Parasiten zunchst in Brasilien. Gelehrte Anzeigen. MUnchen 1842
Nr. 4449.

294 Klebs, Symbiose unglcicluirtiger OrgaiiismeB.

wie bei iinsern Flechten und Moosen selir verscliieclene Stufen der
Anpassung geben ^ die man nur bisher zu wenig beachtet hat. Um
so mehr wird das der Fall sein als man eine Reihe andrer
Pflanzen kennt, die ganz hnlich leben aber schon zu einem Nahrungs-
parasitismus tibergegangen sind.

Manche Pflanzen , besonders Algen, heften sich statt an andere
Pflanzen an Tiere an. Nicht blos an zahlreichen Schnecken und
Muscheln und an andern trge sich bewegenden Wassertieren setzen
sich sehr regelmig Algen an, sondern selbst die sehr bcAveglichen
kleinen Krebse wie Cyclops, Daphnia- Axi^w sind ein sehr beliebter
Aufenthaltsort bestimmter Algen, die sich nur dort finden; so manche
Pallmellaceen wie Dactylococcus'^) u. a., ferner einige EuglenaioYmen.

Unter den Tieren gibt es in der Klasse der Wirbellosen eine
groe Anzahl, die zu bestimmten Lebenszeiten sich festsetzen, viele auf
beliebigem Material, andere vorzugsweise auf lebenden Organismen.
Schon bei den Infusorien zeigen sich verschiedene Grade der Anpas-
sung; die einzeln lebenden Vorticellen heften sich berall an; die
koloniebildende Epistylis plicatilis sitzt vorzugsweise auf Schnecken,
besonders Paludina-^ die in Gehusen sitzende Cothurnla imherhis re-
gelmig auf Cyclops quadricornis. Die mannigfaltigen Formen der
Moostierchen berziehen im Meer Schnecken und Muscheln oder die
Panzer langsam sich bewegender Krebse, ebenso machen es viele
Hydroidpolypen, viele Schwmme. Statt auf Tiere heften sich manche
Formen auch auf Pflanzen an, besonders auf den grern Meeresalgen,
den braunen und roten Tangen. Interessant ist es, wie in manchen
Einzelfllen der Wirt aus dem Dasein der auf ihm lebenden Orga-
nismen Nutzen zieht. Die Dreieckkrabben, die Steno rhynchus- Arten,
trge Tiere, sind stets bewachsen von Algen, Schwmmen u. dgl.
Von den nahverwandten Inachus- Arten wird berichtet, dass sie von
ihrer lebenden Hlle sich selbst ernhren, ja sogar Hydroidpolypen
von anderer Unterlage reien sollen, um sie auf ihren Panzer zu setzen,
der ihnen gleichsam als Gemsegarten dient 2). Sicherer als diese
Beobachtung ist wol die ber die Dromien, die sog. AVollkrebse, auf
deren Panzer sich Schwmme ansiedeln. Unter dieser SchwammhUe
geborgen gehen die Krebse ihrem Raubgeschft nach. Die Dromia
vidgaris hlt nach Schmidt 3) mit ihren Rckenfen den Schwamm
Sarcofrayns specidum fest, um unter seinem Schutze zu rauben; ver-
folgt, lsst sie den Schwamm bisweilen fallen. So hat sich also hier
aus der Symbiose mit einseitiger Anpassung eine solche mit gegen-
seitiger wenigstens in gewissem Grade entwickelt und damit verbunden

1) Vergl. Kein seh, Beobaclitmigen ber endophyte und entozoische Pflan-
zenparasiteu. Bot, Zeitg. 1879 S. 3940.

2) Brehra, Bd. 10 S. 1213.

3) Brehm, Bd. 10 S. 1415.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 295

eine gegeiiseitige Dienstleistung*; obwol fr jeden der beiden Symbion-
ten die Art und Weise der Anpassung- an den andern mit der Art
und Weise der Dienste, die er dem andern leistet, in keinem direkten
Zusammenhang stellt. Van Benedeu beschreibt diese Flle als com-
mensualistische. Andrerseits kann aber auch der Raumparasitismus
solcher niederer Tiere ihren Wohntieren verderblich werden. Die
Cothurnia erscheint bisweilen in so groer Menge auf Cyclops, dass
dieser sehr behindert, fast erstickt wird. Nach Perty^) soll ein zu
den Vorticelliuen gehriges lufusorium, die Vaginicola Pancieri, 1862
durch die groe Zahl der sich an den Kiemen der Fische anheftenden
Individuen einen groen Teil der in den lombardischeu Seen lebenden
Fische vernichtet haben. Der Schwamm Suberites domuncula ^) lebt
stets auf Schneckenschalen, in denen ein Pagurus lebt; er umwchst
die Mndung- der Schale, so dass der Krebs hufig ganz eingeschlossen
wird und sterben muss.

Eine hhere Stufe der Anpassung des Lebens des Gastes an das
seines Wirts, als es das einfache Aufsitzen und Anheften darbietet,
wird dadurch herbeigefhrt, dass der erstere innerhalb des letztern
seinen Wohnungsraum in Anspruch nimmt, bestimmte Hhlungen des-
selben benutzt oder sich solche in ihm bereitet, ohne dass aber der
Wirt zu merkbaren Formvernderungen veranlasst wird. Ganz all-
mhlich steigert sich bei den uiedern Algenformen der Grad der An-
passung. Manche kleinere Fadenalgen kriechen auf den w^eichen
uern Zellhautschichten grerer Conferven; andere Formen dringen
in sie hinein oder leben in der weichen Gallerte von Pallmellaceen.
Die Enfocladia- Arten vegetiren in den festen Zellhuten grerer Al-
gen. In fast allen unsern Wasserpflanzen finden sich solche raum-
parasitische Algen; hier dringen sie durch Spalten oder Risse ein
oder sie benutzen die S])altfifnung-en. Fr viele ist es notwendig,
dass das Gewebe der Wasserpflanze, sei es eine Rkcia oder ein Hijp-
num oder eine Elodea oder ein CeratopJiyllum an der Stelle im Ab-
sterben begriffen ist, um einzudringen; gelingt es ihnen nicht, so ent-
wickeln sich manche Formen auch auf der Oberflche. Einige dringen
dagegen wesentlich nur in lebende Gewebe ein und zwar in solches
ganz bestimmter Species, so das ChlorocJiytrium Leinnae^) in Leinna
trisulca, die Etidosjyhaera biemiis in Potamogeton lucens. Die junge
eingedrungene Algenzelle drckt mechanisch durch ihr Wachstum die
Gewebezellen ihres Wirts auseinander und schafft sich so Raum.
Alle Momente, besonders aber reichlicher Gehalt an Chlorophyll,
sprechen dafr, dass die Algen sich vollkommen selbststndig ernh-

1) Perty, Ueber den Parasitismus in der organischen Natur.

2) Brehm, Bd. 10 S. 18.

3) Klebs, Beitrge zurKenntniss niederer Algenformeu. Bot. Zeitg. 1881
N. 1621.

296 Klebs, Symbiose ungleicliartiger Organismen.

ren, vorzugsweise nur den Raum in ihren Wirten beanspruchen, um
ruhig- und geschtzt ihren Entwicklungsgang zu vollenden.

In mannigfaltigen Abstufungen zeigt sich auch ein solcher inner-
licher Raum]iarasitismus hei den niedern Tieren. Die Einsiedlerkrebse
suchen sich leere Sclmeckengehuse aus, um sie als Wohnung zu be-
nutzen; ihre beiden letzten Beinpaare sind dieser Lebensweise ganz
angepasst; sie sind stummeifrmig und dienen nur dazu, die Schnecken-
schale festzuhalten. Viel weniger friedlicli erscheint der in unsern
Mittelgebirgen lebende Kfer Necrophilus subterraneus^) , der lebende
Schnecken angreift, das Tier auff'risst und dann das Gehuse als
Wohnung benutzt. Aehnlich macht es die Phroninia seden/ar/'a, ein
Amphipodenkrebs, der DoJioIum und Pi/rosonta-Arten ausfrisst, ihre
uere Hlle resp. Rhre als Wohnung einnimmt, die er nun mit
seinen Scheerenfen herumrudert. Ganz angepasst an lebende Or-
ganismen sind die Pinnother es- kriew, die ihren Wohnsitz nur in leben-
den Muscheln zwischen Schale und Tier aufschlagen. Manche Art
dieser Muschelwchter benutzt verschiedene Muschelarten, der Pinno-
theres veferum lebt vorzugsweise in der groen Steckmuschel des Mit-
telmeers. Man hat sich seit Alters her viel beschftigt mit den gegen-
seitigen Dienstleistungen dieser zusammenlebenden Tiere. Fr die
Annahme einer solchen Gegenseitigkeit liegt bisher kein Grund vor.
Die Muscheln sind jedenfalls unabhngig von den Krebsen, kommen
auch ohne dieselben vor. Die Krebse mit ihren ausgebildeten Or-
ganen sich selbst ernhrend, benutzen nachweisbar nichts als den
schtzenden Raum. Ebenso ernhrt sich ganz fr sich die zu den
Balaniden gehrige Cochlorina hamata, die sich tief in das Gehuse
des Seeohrs einbohrt; und selbst von einer Isopode, dem Ichthyoxenus
JeUinghausiP), der sich tief in den Bauch lebender Fische eine Hhle
grbt, ist es wahrscheinlich, dass er sein Wolmtier nicht weiter als
Nahrungsquelle l)enutzt.

Wie bei den Pflanzen, so treten auch bei den Tieren, nur viel auf-
fallender, mit der Benutzung des Raumes andere Momente hinzu, die
oft die Symbiose der letztern verwickelter machen. Die Pflanzen fin-
den die Stoffe, von denen sie sich ernhren, berall in ihrer Um-
gebung; die Tiere dagegen mssen ihre Nahrung aufsuchen, resp. ge-
duldig erwarten, was der Zufall ihnen beschaft"t. Es wird daher nicht
blos hufig eine Folge eines raumparasitischen Lebens sein, dass das
Tier, welches im Lmern von andern Organismen lebt, diese auch in
verschiedener Beziehung bei der Nahrungsaufnahme benutzt; sondern
auch das letztere Moment kann oft die erste Veranlassung zu solcher
Lebensweise sein. Die Polypen, die Krebse, die an das Leben in den
weiten Hhlungen der Schwmme angepasst sind, werden gewiss fr

1) Jger 1. c. I. S. 94.

2) Van Beneden 1. c. S. 44.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 297

ihre Ernhrniig daraus Vorteil ziehen, dass durch die vom Schwamm
erzeugten Wa.sserstrme zahh*eiclie Organismen herbeigefhrt werden.
Hierhin gehren manche Beispiele des Commensualismus bei van
Beneden. Interessant sind die in andern Tieren sich aufhaltenden
Fische, die die verschiedenen Grade eines Uebergangs von dem Kaum-
parasitismus zu dem Nahrungsparasitismus zeigen. Die einen Fische
leben in Schwnmmhhlen, andere in Quallen, der Sfegophtrs mskUatus
wohnt in der j\Iundhhle des Welses, der Schlangenaal F/'erasfer in
der Bauchhhle von Holothurien; namentlich der letztere muss schon
direkt Nhrstoffe seinem Wirth entziehen, ebenso wie die in der Bauch-
hhle von Stachelhutern lebenden Blennoiden^), deren Anpassung
schon so weit geht, dass sie, in gewhnliches Seewasser gebracht,
sofort sterben. Auch nach einer andern Richtung als nach dem ech-
ten Parasitismus hin fhren solche Flle zu einer weiter ausgebildeten
Symbiose, nmlich zu der mit gegenseitiger Anpassung. jNIanche
Tiere leben in Organismen, die verschiedenen Familien angehren,
wie z. B. die (junieele Potifonia f//)rJiena'^), die bald in Spongien, bald
in der groen Steckmuschel zu finden ist. Ihr Verwandter, der Typton
spongicoJa^) lebt nur in Schwmmen, aber in verschiedenen Arten
derselben. Die Isopode Oega spongiopJiild *) lebt nur in dem Gie-
kannenschwamm der Euplectella. In diesem wunderbar schnen
Schwamm lebt auch eine Garneele, eine Palaemotinrt und zwar wer-
den Schwamm und Garneele fast immer zusammen gefunden, so dass
fr jeden der beiden das Zusammenlel)en mit dem andern zu einem
specifischen Charakter geworden ist oder wenigstens sehr nahe daran
ist, es zu werden.

In den bisher besprochenen Fllen verhlt sich der Wirt dem
Gast ganz passiv gegenber, es gibt eine Reihe anderer, wo der
Wirt eine gewisse Gegenreaktion erkennen lsst, sich von seinem
Gast, sobald dieser mit ihm in innige Berhrung tritt, nach verschie-
denen Beziehungen hin beeinflussen lsst. Wie sich so allmlilicb
aus dem einfachen Raumparasitismus ein komplicirtes Verhltniss
entwickelt, zeigt sich sehr sclin bei den Algen. Die blaugrnen, in
vieler Hinsicht von den brigen Algen abweichenden Nostocaceen
und Oscillarien, haben sehr allgemein das Bestreben sich in dem Ge-
webe andrer Gewchse niederzulassen, was ihnen um so leichter
wird, vermge ihrer spontanen Beweglichkeit. Sie siedeln sich sehr
hufig in Hhlungen, in Rissen und Spalten andrer Wasserpflanzen
an ; viele Formen leben in feuchter Erde und kriechen von da in an-
dere Pflanzen hinein; so findet man solche Algen in altem Holz; aber

1) Perty 1. c. S. 4'2.

2) Brehm Bd. 10 S. 28.

3) Van Beneden 1. c. S. 44.

4) Brehm Bd. 10 S. 529.

298 Klebs, Symbiose iiwgleichartiger Organismen.

selbst in frisch lebenden Geweben von liumusbewohnenden Ascomy-
ceten, Pezizen etc. findet man bisweilen Nostoc-Kolonien. In allen
diesen Fllen tritt aber keine Formveruderung -des Wirts ein,
wol aber in dem Falle, wo ein Nostoc in die Wurzeln von Cycadeen ^)
eindringt. Sol)ald der erstere in die Wurzel eingedrungen ist, was
liier von rein zuflligen Umstnden abhngt, wchst eine bestimmte
Parenchymscliicht des Organs zu queren Balken aus, die durch weite
Zwischenrume getrennt sind, in welchen die Alge vegetirt. Andere
aVosi'ocarten siedeln sich in Moosen an bestimmten Stellen an und
auch hier schafft der Wirt selbst durch Vernderung seines Gewebes
den Eaum fr die Entwicklung der Alge.

Sehr mannigfaltig treten solche Verhltnisse bei Tieren ein. Bei
dem Zusammenleben des kleinen Krebses Crj/pfochirus coralliodi/fes
mit der Koralle Goniastraea Bournonl beeinflusst der erstere mehr
nur indirekt das Wachstum der letztern; er lebt in einer trichterfr-
mig nach oben sich erweiternden Hhle in der Koralle, die nach
Semper'-^) dadurch entstanden ist, dass der durch den Krebs erzeugte
Wasserstrom die -in der Nhe befindlichen Polypen in der Form und
der Richtung ihres Wachstums beeinflusst hat. Eine andere Krabbe,
Hapalocarcinus marsupiaUs setzt sich an die Aeste eines Zweiges von
Sideroporafvciew fest; hier umwchst die Koralle den Krebs, der
schlielich in einer Hhle lebt, die nur mit wenigen engen Lchern
in Verbindung mit der Auenwelt steht, aus der er seine Nahrung
beziehen muss^). Mit sehr merkwrdigen Formvernderungen ist die
Symbiose mancher Schnecken mit Korallen verbunden, in welchen
Fllen aber die durch die Lebensweise veranlasste Strukturnderungen
ebenso sehr oder noch mehr den Gast selbst als den Wirt betreffen.
Viele von den Purpurschnecken*) haben die Eigenheit, in Korallen
raumparasitisch zu leben. Die Gattung Leptoconchus lebt eingesenkt
in Steinkorallen ; die nahverwaudte Magiliis hat dieselbe Lebensweise ;
bei ihr wchst aber die ganze Schalenmndung zu einer weiten Dte
aus ; in dem Mae als die Koralle weiter wchst, rckt die Schnecke,
den hintern Teil ihrer Schale mit Kalk ausfllend, in ihre nach vorn
sich verlngernde Rhre vor. Einige kleinere P^r/;Mraarten setzen sich an
die Aeste der Fcherkoralle Gorgonia ahelliwi an und werden von
der weichen oberflchlichen Lage der Koralle so ganz umwachsen,
dass nur eine kleine Oeffnnng die Schnecke mit der Auenwelt ver-
bindet. Eine andere Piirpurschnecke die Rhizochilus Anpathum^)
siedelt sich auf einer Hornkoralle an. Mit den aufgewulsteten Mn-

1) Eeinke, Gttinger Nachrichten 1872 S. 207 Bot. Zeitg. 1879 S. 473.

2) Semper 1. c. II S. 28-31.

3) Vergl. Semper 1. c. II S. 2226.

4) Brehm Bd. 10 S. 276277.

5) Brehm 1. c. Semper 1. c. II S. 169.

Forel, Pelagische Fauna der Swasserseen. 299

duiigslippeii der Schale umfasst sie die Zweige der Koralle und bil-
det dann ihre Schalennindiing- zu einer Rhre aus ; die Polypen ber-
wachsen die ganze Schnecke; in dem Mae als dieses geschieht, ver-
lngert die letztere ihre Rhre.

Es ist mglich, dass bei diesen eigenartigen Erscheinungen von
Symbiose mancherlei Beziehungen zwischen den beiden Organismen
obAvalten, die wir vorlufig nicht erkennen knnen. Das ist wol
sicher, dass das Verhltniss um nichts klarer wird, wenn Avir mit
Beneden sagen, die beiden Tiere resp. Pflanzen seien durch Bande
der Sympathie verknpft. Aber es ist zuzugeben, dass die Annahme,
dass ein solches Verhltniss sich allmhlich herausgebildet habe durch
das Streben des einen Organismus sich an oder in einem andern fest
zusetzen, sei es des schtzenden Raums oder der leichtern Nahrungs-
aufnahme wegen und durch die im Lauf der Generationen erfolgte
Anpassung, auch weniger eine wirkliche Erklrung ist, als eine Vor-
stellung gibt, die solche Flle von Symbiose mit den berall in der
Natur verbreiteten raumparasitischen Erscheinungen verknpft.

Die pelagische Fauna der Ssswasserseen.

Von Prof. Dr. F. A. Forel, Morges (Schweiz).

In den Jahren 1860 1870 entdeckten die skandinavischen Natur-
forscher eine eigentmliche Fauna, Avelche wesentlich aus schwim-
menden Entomostraken besteht und das pelagische Gebiet der Seen
bewohnt. Ich will versuchen dieses Kapitel der allgemeinen Zoologie,
welches in den letzten Jahren von verschiedenen Seiten durchforscht
ist und zu einigen neuen und interessanten Ergebnissen gefhrt hat,
in kurzen Zgen zusammenzufassen^).

1) Literatur.

W. Lilljeborg (Beskrivning, etc. Oefversigt af k. Vetensk. Akad. Frh.
1860) beschrieb die (ienera Bythotrephes [Bytliotrephea wurde zuerst von
Leydig 1857 im Magen der Coregonen des Bodeusees gefunden; irrtmlicli
hatte er ihr Vorkommen aber in die Tiefen des Sees verlegt] und Leptodora,
welche fr diese Fauna eigentmlich sind.

Von 18611865 beschrieb 0. G. >Sars (Gm Crustacea Cladocera. Forh, i
Videnskabsselsk. Christiania 1861. Gm en i Sommeren 1862 foretagen zoo-
h^gisk Reise. Christiania 1863. Norges Fervandskrebsdyr. Christiania 1865)
zahlreiche pelagische Entomostraken in den Norwegischen Seen.

1866 beschrieb 8cho edler (Cladocereu des Frischen Haffs. Wiegmann's
Archiv 1866) Daplmiden, welche er im frisclien Ilaff gefischt hatte.

1867 konstatirte P. E. Mller (Danmarks Cladocera 1867. Cladoceres
des grands lacs suisses. Arch, des sc. ph. et nat., Geneve 1870) diese Fauna
in den Dnischen Seen; 1868 fand er sie in den Schweizer-Seen wieder.

1871 untersuchte A. Fric (Fauna der Bhmerwaldseen. Gesellsch. der

300 Forel, Pelagische Fauna der Snwasserseen.

Diese Fauna ist nicht sehr artenreich, die Zahl der Individuen
der einzehien Arten ist dagegen ungeheuer. Ich lasse hier eine Auf-
zhhmg- der gefundenen Arten folgen:

Ostracoden: Ct/pris ovnm

Cladoceren: Sida cristaUlna, Daphnell(( br<(chjura, D. piilex, D.
)nafjn<(, D. JoiKjispina, D. hyalina, D. crisfata, D. galeata, D. quadran-
gnl(( . D. niucro7iafa-^ Bosmina hngf'rosfris ^ B. longispina, B. longicor-
n/s; Bytliotrephes lonyimanus-^ Leptodorn hyalina.

Copepoden: Cyclops coronatus, C. quadricornis, C. serrulatus^ C.
fenukornis, C. brevlcornis^ C. linufus; Heterocope robusta; Diaptoiinis
castor, D. gracilis.

Wenn wir alleTiere angeben wollten, welche im pelagischen Gebiete
der Seen gefunden sind, so mssten wir noch hinzufgen : die insekten-
fressenden Fische, welche sich von diesen kleinen Entomostraken nhren,
besonders die Coregonen ; ferner die Raubfische, Forelle, Hecht u, s. w.,
welche die Coregonen verfolgen ; sodann wren noch hierher zu rechnen
die Infusorien, (VorticeUa convaUarki), Avelche auf den pelagischen Algen
wohnen; endlich mssten wir noch die Tiere anfhren, welche sich
fern von den Ufern aufhalten oder sich vom Boden erheben und ge-
legentlich im pelagischen Gebiete gefunden werden, wie Atax crassipes,
(P a V e s i, A s p e r) Dipterenlarven, Piscicola geometni (Forel). Alle diese
Tiere treten aber nur zufllig und accessorisch in der pelagischen Fauna
auf, welche in Wirklichkeit nur die oben aufgezhlten Entomostraken
umfasst^); sie allein zeigen die den pelagischen Tieren eigentmlichen
Charaktere.

Wisseusch. Prag 1871) die Verbreitung dieser Entomostraken in den Bhmi-
schen Seen.

Von 18731878 untersuchte ich selbst (Materiaux pour la faune profonde
du hicLeman: Faune pelagiciue XXXII. Flore pelagicine XXXIII. Transparence
de l'eau VII und XXVIII. Bullet, de la Soc. Vaud. des Sc. nat. XIII, XIV
Lausanne 1876. Variations de la transparence de l'eau. Arch. des sc. ph. et
nat. LIX Geneve 1877) sie in den Schweizer Seen.

Von 18741879 verffentlichte A. Weismanu (Beitrge zur Naturg. der
Daphniden. Zeitschr. fr wiss. Zool. 18741879) seine schnen Arbeiten ber
die Naturgeschichte der Daphniden, nach seinen Untersuchungen im Bodensee.
1877 hat er in einem populren Vortrage : Das Tierleben im Bodensee (Lindau
1877) eine ausgezeichnete allgemeine Beschreibung der verscliiedenen Faunen,
welche die Seen bewohnen und namentlich der pelagischen Fauna, gegeben.

1877 entdeckte Pavesi (Bullet, eutomol. 1879. Kendiconti K. Ist. Lom-
bardo II, XII f. 11, l,', 16) die Meeresfauna in den italienischen Seen.

1879 fischte Brandt (Bullet. Ac. Inip. St. Petersb. 1880) sie im Goktschai
See im Kaukasus.

S. T. Smith hat sie im Obern See in Nordamerika wieder gefunden.

G. Asper (Gesellsch. kleiner Tiere der Schweizer Seen. Zrich 1880.)
studirte die pelagische imd Tiefenfauna der verschiedenen Seen der Schweiz.

1) Vielleicht mw?,^ Atax crassipeti, den Pavesi bisAveileu in dem pelagischen
Gebiete der italienischen Seen beobachtet und den Asper im Zricher See

Forel, Pelagische Fauna der Slwsserseen. 30 i

In ihren allgemeinen Zgen ist die pelag-ischen Fauna in allen
bis jetzt erforschten Lndern und Seen Euro})as sieh hnlieh, von den
Seen der Ebene bis zu den Alpenseen, von den skandinavischen Ln-
dern bis nach Sd-Italien und dem Kaukasus. Indess wird sie in
einem See nur selten durch alle Tiere der Fauna reprsentirt. So
zhlte z. B. die pelagische Fauna des Genfer Sees in den Jahren 1874 1878,
in welchen ich sie untersuchte , nur die folgenden Arten: D'apfoiiius
castor y Cyclops hrevicaadatus , Daphnia hijalina, I). vuuronata , Bos-
mina longispina , Sida crisfallina , Bt/fhotrephes longimanus, Lepto-
dora hyalina. Pavesi hat von diesem Gesichtspunkte die italieni-
schen Seen sehr genau erforscht und fr jeden eine Tabelle der von
ihm gefischten Arten gegeben. Bei der Verwertung dieser Tabellen
muss man jedoch den Beobachtungen Weismann'sitechnung tragen.
Dieser Forscher hat nachgewiesen, dass die verschiedenen Cladoceren-
arten eine jhrliche reriodicitt darbieten, dass sie whrend mancher
Jahreszeiten mehr oder weniger vollstndig aus den Wassern ver-
schwinden welche sie bewohnen, und nur noch, im Zustande der Dauer-
eier gefunden Averden; dass diese Zeit, whrend welcher die Tiere
verschwinden, nach den einzelnen Arten schwankt, fr diese im Som-
mer, fr andere im Winter, im Frhling oder Herbst stattfindet. Hier-
nach muss eine Uebersicht der pelagischen Bevlkerung eines Sees, wenn
sie vollstndig sein soll, auf Grund zahlreicher, zu verschiedenen
Jahreszeiten angestellter Beobachtungen entworfen werden.

Die den Tieren des pelagischen Gebiets gemeinschaftlichen Charak-
tere beruhen auf ihrer Lebensweise. Sie mssen unauflirlich schwim-
men, ohne sich jemals auf einem festen Krper ausruhen zu knnen ; und
statt eines Befestigungsorgans besitzen sie einen sehr entwickelten
Schwimmapparat ; ihre Dichtigkeit, die fast der des Wassers gleich
kommt ^) , gestattet ihnen ohne groe Muskelanstrengung im Wasser
umher zu schwimmen. Sie sind ziemlich trge Tiere und entgehen
den sie verfolgenden Feinden mehr durch ihre Durchsichtigkeit als
durch ihre Behendigkeit; ja sie sind sogar, und das ist ihr charak-
teristisches Merkmal, vollstndig durchsichtig wie Krystall, und nur
ihr stark, schwarz, braun oder rot pigmentirtes Auge tritt deutlich
hervor. Man kann diese fast vollstndige Durchsichtigkeit der pelagischen
Tiere als eine durch natrliche Zuchtwahl erworbene Mimicry auffas-
sen : nur die wie das Medium, in dem sie leben, durchsichtigen Tiere,
haben sich erhalten.

wiedergefunden hat, als eine der pelagiselien Fauna angehrige Art betrachtet
werden. Es ist eine schwimmende Wassermilbe und die gefangenen Exemplare
waren nach den Forschern fast durchsichtig.

1) Sie sind ein wenig schwerer als das Wasser und wenn sie gestorben
sind, so sinken die toten Krper auf den Boden des Sees und bilden hier
einen wichtigen Teil der Nahrung der Tiefsecfauua.

302 Forel, Pelagische Famica der Swasserseeu.

Sie nhren sich von pflanzlichen oder tierischen Gebilden, einige
wenige Arten von pelagischen Algen ; {Anabaena circinalis, Pleurococcus
(mgulosus, PL palustris, Tetraspora virescens, Palmella Balfsii) ; die an-
dern nhren sich von tierischer Beute und fressen die kleinern und
schwchern Arten, Avelche in demselben Wasser leben.

Die pelagischen Tiere fhren tglich Wanderungen aus, wie Weis -
mann und ich unabhngig 1874 gefunden haben; whrend der Nacht
schwimmen sie an der Oberflche, w^hrend des Tages steigen sie in die
Tiefe. F r ic hatte in den bhmischen Seen zu erkennen geglaubt, dass die
verschiedenen Arten eine bestimmte Tiefe whlten, in welcher sie sich mit
Vorliebe aufhielten ; weder P a v e si noch ich haben indess eine Konstanz
dieser Wohngebiete nachweisen knnen. Die verschiedenen Arten bil-
den Gruppen, Heerden, in denen das Garn reichen Fang macht, aber
diese Vergesellschaftungen von Tieren derselben Art halten, wenig-
stens in den groen Seen der Schweiz, keinen bestimmten und dauern-
den Platz inne.

Was die grte Tiefe anlangt, in welcher man sie trifft, so habe
ich sie im Genfer See bis zu 100 und selbst 150 Meter gefischt, in
diesen groen Tiefen habe ich jedoch nur noch Diaptomus gefunden.

Auf Grund dieser Wanderungen hlt Weismann sie fr Nacht-
tiere, welche sich an der uersten Grenze des Lichts halten; ihr Seh-
nerv wrde unter einem zu grellen Lichte leiden, und sie steigen des-
halb in die Tiefe, sobald das Sonnen- oder Mondeslicht zu stark wer-
den. Lidess mssen sie hier noch sehen um ihre Beute erjagen zu
knnen und sie gehen auch nur bis zu dem Punkte hinab, wo ihr im
allgemeinen sehr gut entwickeltes Auge ihnen gestattet ihre Nahrung
zu finden. Weis mann bemerkt mit Recht, dass sie auf diesen Wan-
derungen tglich eine kolossale Wasserschicht durchstreifen, in w^elcher
sie ausreichende Nahrung finden knnen, wie sprlich diese auch in
dem verhltnissmig klaren Wasser der Ssswasserseen verbreitet
sein mge.

Welches ist nun die Lichtgrenze in den Swasserseen? Ich habe
1877 nachgewiesen, dass die Durchsichtigkeit nach der Jahreszeit
schwankt: im Genfer See verschwindet ein glnzender Gegenstand,
der ins Wasser taucht, wenn die Bedingungen fr die Beleuchtung
und Durchsichtigkeit am gnstigsten sind, wenn er sich in einer Was-
serschicht von 16 17 m Tiefe befindet. Photographische Untersu-
chungen mit durch Chlorsilber empfindlich gemachtem Papier hatten
mir 1874 ergeben, dass die Grenze der absoluten Dunkelheit im Genfer
See bei 45 m Tiefe im Sommer, bei 100 m im Winter liegt. Mit viel
empfindlichem Platten (Bromsilberemulsion) hat Asper im August
1881 gefunden, dass die Strahlen im Zricher See noch bis 90m
und darber wirksam sind. Alles dies sagt uns indess noch nichts ber
die Grenze der absoluten Dunkelheit fr die Netzhaut und namentlich
die Sehnerven dieser niedern Tiere.

Forel, Pelagische Fnima der Bwasserseen. 303

Welches ist der Ursprung- dieser pelag-isclieiiFaiiim? Beruht sie auf
einer lokalen Diffcrenzirnng- ? Haben sich die Sinnpf- oder Fluss-
Entomostraken, die des Kstengehiets der Seen, in jedem See in pe-
lagische Arten oder Varietten umgewandelt? Auf diese Frage knnen
wir mit Gewissheit Nein antworten. Die ungemein weite Verbreitung
dieser Fauna, die fast vollstndige Identitt der pelagischen Ento-
mostraken in allen Seen Europas, von den skandinavischen bis 7A\
den schweizerischen, italienischen, armenischen, sprechen zu Gunsten
einer gemeinsamen Verljrcitung und Abstammung.

Wie hat sich diese Verbreitung aber vollzogen? Die aktive
Wanderung von einem See in den andern ist nicht anzunehmen, so-
wol wegen der schwierigen Verl)indung zwischen den verschiedenen
Seen, als auch wegen der Langsamkeit und Trgheit der pelagischen
Entomostraken. Die passive Wanderung dagegen im Zustande der
Dauereier, die an die Federn der Zugvgel, der Enten, Steife,
Mven u. s. w. sich haben anhngen knnen, erklrt vollstndig die
Uebertragung aus einem See in den andern (A. Humbert, Forel).
Pavesi hat gegen diesen gemeinschaftlichen Ursprung und diese
Verbreitungsweise die Unregelmigkeit der pelagischen Bevl-
kerung der verschiedenen Seen Italiens eingewandt, da manche Arten
in gewissen Seen fehlen, whrend sie in benachbarten Seen vorkom-
men ; gerade diese Unregelmigkeit scheint mir aber zu Gunsten der
gelegentlichen und zuflligen Verbreitungsweise zu sprechen, die wir
soeben angedeutet haben. Nimmt man diese Befrderungsweise an,
so ist die Differeuzirung der pelagischen Arten nicht mehr notwendig
auf den See selbst beschrnkt, in welchem wir die Tiere finden, und
ebensowenig auf die gegenwrtige geologische Epoche. Diese Tat-
sache ist fr die Erklrung der pelagischen Fauna gewisser Seen
verhltnissmig jungen Ursprungs sehr wichtig ; fr unsre Schweizer
Seen bildet die Glacialperiode eine absolute Grenze, welche uns eine
lokale Differeuzirung der alten tertiren Arten und ihre Umwandlung
in die jetzigen Arten anzunehmen verhindert. Die pelagischen Faunen
mancher italienischen Seen vulkanischen Ursprungs sind noch viel
Jngern Datums. Da wir aber nicht mehr auf eine lokale Difteren-
zirung der autochthonen Arten angewiesen sind, so haben wir fr
diese Differeuzirung mehr Zeit und Raum zur Verfgung.

Ich glaube die Ursache der Differeuzirung der pelagischen Fauna in
der Kombination zweier verschiedener Vorgnge sehen zu mssen: den
tglichen Wanderungen der Entomostraken und den lokalen, regel-
migen Winden der groen Seen. Es ist bekannt, dass an den Rn-
dern groer Wassermassen zwei regelmige Winde herrschen, deren
einer des Nachts von dem Lande nach dem Wasser, deren andrer
am Tage vom Wasser nach dem Lande weht. Die nchtlichen Tiere
des Kstengebiets, welche nachts an der Oberflche schwimmen, wer-
den zu dieser Zeit durch die oberflchlicheu Strme des Landwindes

304 Forel, Pelagische Fauna der .Swasserseen.

mitten in den See getrieben, steigen whrend des Tags, durch das
Licht vertrieben, in die Tiefe herab und entkommen so dem Ober-
flchenstrome des Seewindes, welcher sie sonst wieder dem Ufer
zugefhrt haben w4irde. Allnchtlich immer Aveiter getrieben, bleiben
sie, da sie am Tage nicht wieder zarckgefhrt werden, auf das pe-
lagische Gebiet beschrnkt. So erfolgt dann eine Differenzirung durch
natrliche Zuchtwahl, bis endlich nach etlichen Generationen nur noch
die wunderbar durchsichtigen und vorzglich schwimmenden Tiere brig
blieben, welche wir kennen. Ist diese Differenzirung einmal eingetreten,
so wird die pelagische Art durch die wandernden Wasservgel von
einem Lande in das andre, voi^ einem See in den andern gefhrt, wo
sie sich fortpflanzt, wenn die Existenzbedingungen des Mediums gnstige
sind. Auf diese Weise knnen wir in Seen, welche zu klein sind, als
dass sie den Wechsel der Winde besitzen, wahre pelagische Entomo-
straken finden, die in andern grern Seen durch das Spiel der Winde
differenzirt sind.

Auf diese Weise kann man sich die Differenzirung der meisten
pelagischen Arten leicht erklren, mit Ausnahme zweier : es sind dies
die schnsten und interessantesten der pelagischen Entomostraken : Lep-
todora hyaUna und Bythotrephes lonymanus. Diese beiden Cladoceren
sind mit den Swasserarten, welche die Kstenfaunen der Seen oder
die Sumpf- oder Flussfaunen ^) bilden, nicht verwandt, und man kann
deshalb ihre Entstehung nicht durch Differenzirung der Kstenformen
erklren. Fr diese beiden Arten mssen wir deshalb mit Pavesi
nach einem marinen Ursprnge suchen. Bythotrephes wrde von einem
Vorfahren abstammen, der ihm mit Podon, seinem nchsten Ver-
wandten, gemein ist, wie dies Leydig schon angegeben hat; Lep-
fodora dagegen wrde nach der Ansicht Weism an n's sich von einer
Urdaphnide abgezweigt haben, deren direkte Nachkommen nicht weiter
bekannt sind.

Wie hat nun der Uebergang vom salzigen in ses Wasser statt-
finden knnen? Pavesi nimmt an, dass dies durch das Schlieen
eines Fjord geschehen sei, durch die fortschreitende Umwandlung in
einen Swassersee, sobald er von dem Meere durch eine Bank ge-
trennt war. Dies ist mglich, und wir haben hnliche Beispiele in
gewissen marinen Formen, die in den Swasserseen Norditaliens und
Skandinaviens vorkommen. Ist dieser Uebergang aber nicht auch
durch passive Wanderung und Transport in die immer weniger sal-

1) G. Joseph hat in zwei groen Grotten Krnthens eine zweite Art der
Gattung Lei^todora entdeckt, die L. pellucida, welche sicli von der L hyalina
der pelagischen Fauna der Seen durch den Mangel der Augen wesentlich unter-
scheidet. Es ist die einzige Cladocere, welche in der Hhleufauna gefunden
ist. (Berliner entoniol. Zeitschr. XXYI. ?,. 1.SS2.)

Griesbacli, Gefasystem u. Wasserautuahme bei den Najadon u. Mytiliden. 305

zigeii Lag-imen geschehen? Zur Entscheidung dieser Frage fehlt uns
noch das tatschliche Material. Sobald indess die Anpassung an das
Swasser einmal geschehen war, ist die Verbreitung dieser Formen
marinen Ursprungs jedenfalls so von Statten gegangen , wie die an-
derer pelagischer Formen des sen Wassers, und diese beiden wren
demnach in Seen verschleppt, welche niemals mit dem Meere in
direkter Verbindung gestanden haben.

Wir knnten zum Schluss noch zwischen der pelagischen Fauna der
Ssswasserseen und der des Meeres eine Parallele ziehen ; die Analogien
sind zahlreich und von groem Interesse; aber sie liegen so sehr auf
der Hand, dass es berflssig ist, sie besonders hervorzuheben. Die
allgemeinen Tatsachen sind dieselben oder sehr hnliche; die Unter-
schiede liegen besonders in der Gre und den Zahlenverhltnissen.
Im Meere ist alles gro, in unsern Seen alles von geringem und be-
schrnktem Mae : nicht nur Zahl und Gre der Individuen, sondern
auch die Zahl der Arten, die Ausdehnung ihrer Wanderungen und
ihr Verbreitungsgebiet.

Ueber das Gefsssystem und die Wasseraiifnahme bei den Najaclen

und Mytiliden.
Von Dr. H. Griesbach, Mlhausen (Elsass).

Unter obigem Titel wird in kurzem ein(? grere Arbeit erscheinen,
der ich nachstehende Mitteilungen entnehme.

Bis vor kurzem war der Stand der Dinge ber die Frage nach
dem Gefsystem und der Wasseraufnahme der Najaden und Mytiliden
der, dass die Mehrzahl der neuern Forscher den Annahmen von M i 1 n e
Edwards^), delle Chiaje^), Leydig^) beipflichteten. Da teilte
Carriere*) der erstaunten fachmnnischen Welt mit, indem er zu-
gleich allen bis dahin gemachten Angaben widersprach, dass die bis-
her als Fori aquiferi" auf der Fukante vieler Lamellibranchiaten
beschriebenen Lcher die Ausfhrungsflhungen am Ende von Kanlen
geschlossener Drsen und dass von hier aus Injektionen der Blut-
wege ohne Zerreiungen nicht mglich seien. Die Fe von Pinna,

1) Compt. rend. T. XX. 1845.

2) Descrizione e uotomia degli aniuiali invertebrati dellaSicilia citeriore 1841.

3) Leydig, Zeitsclir. f. wiss. Zool. Bd. 2. Miler's Arch. 1855.

4) Carriere, Zuerst sind seine Untersuchungen von Semper cnvhnt
in einer kleineu Notiz aus der Wrzburger pliysilc. med. Gesellschaft (Sitzung
vom 4. Mai 1878) ; id., Ueber die Drsen im Fue der Lamellibranchiaten. Arbeiten
aus dem zool.zootom. Inst. Wrzburg Bd. V; id., Haben die Mollusken ein Wasser-
gefsystem? Biolog. Centralbl. Jahrg. I; id., Das Wassergefsystem der
Lamellibr. und Gastrop. Zool. Anz. 1881 Nr. 9U,

20

306 Griesbach, Gefsystem u. Wasseraiifuahme bei den Najaclen u Mj^tilklen.

Mytilus, Pecfen, Spondylns, welche von Kollmann^) geradezu als
Wasserrohren bezeichnet werden, haben nach C. mit einer Wasser-
aufnahme gar nichts zu schaffen, sondern die Oeffnung-en und Spalten
im Fue der Byssusmuscheln dienen nur zum Austritt des Drsen-
sekrets und kommuniciren nirgends mit dem Gefsystem. C. sucht
dann nachzuweisen, dass die Tiere zum Anschwellen berhaupt der
Wasseraufnahme nicht bedrfen, solche auch nirgends stattfindet.
Nach einem von ihm angestellten Experiment, dass die Muschel auch
auerhalb des Wassers ihren Fu anschwellen lassen und ihn ebenso
weit ausstrecken kann, als die im Wasser befindlichen Genossen glaubt er
eine Wasseraufnahme in Abrede stellen zu mssen. Das Experiment ist
auch mir lngst bekannt, aber es ist mir stets nur mit ganz frisch
gefangenen Tieren gelungen und meine Erklrung dafr ist folgende :

Es bleibt in den Falten des Mantels, der Kiemen, zwischen den
Kunzein des Fues und zwischen den Schalen so viel Wasser zurck,
als nach teilweiser Aufnahme durch die Fuporen ausreichend ist,
um den Fu, eventuell mit Anwendung der Veuenschleuse, anschwellen
zu lassen. Auch rinnt stets ber die glitzernde und wie mit kleinen
Wassertrpfchen besetzt erscheinende^) ganze Fuflche unter Mit-
wirkung der Flimmernschwingung ein wenig Wasser aus den eben
genannten Reservoirs bis zur Kante und dringt dort fast unmerk-
lich durch die Poren ein. Lange aber ertrgt das Tier diesen Zu-
stand nicht, derselbe ist hier ja kein Zeichen von Behaglichkeit, son-
dern von Hlflosigkeit. Der Fu wird ausgestreckt, um durch Be-
wegungen damit diesem Zustande ein Ende zu machen und wenn
mglich das heimische Element zu erreichen^).

Nachdem es sich ber die Umgebung orientirt hat, und einige
Versuche, sich aus dieser Lage zu befreien, vergeblich waren, zieht
es den Fu zurck, indem es dabei Wasser entleert, verengert die
Schalen, entleert noch einmal Wasser und schliet sich dann ganz
fest, um sich auerhalb des Wassers nicht mehr zu ffnen.

Auch das Ausstrecken des Fues bei frischen Tieren im Anfang

1) K oll mann, Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. 26 S. 99.

2) Vergl. Keber, Beitrge zur Anatomie und Physiologie der Weich-
tiere. S. 10.

3) In ein Glasgef mit Wasser tauche man mit sanfter Neigung ein Brett,
befestige darauf ein Lschpapier iind lege eine ganz frische Anodonta, die
schon vorher im Wasser den Fu fortwhrend ausstreckte, ungefhr eine Hand
breit vom Gefrand entfernt darauf. Sobald das Tier den Fu ausstreckt,
befeuchte man einige Centinieter vor der Muschel zwischen Gefrand und
Fu das Lschpapier; das Tier bewegt sich in der Richtung der Feuchtigkeit
durch Ankleben des dabei oft umgeschlagenen Fues an die Unterlage, lang-
sam, ruckweise fort. War die Entfernung nicht zu gro, so erreicht es den
Brettrand und zwar meist querliegend, indem der Fu mehr Schieb- als Zug-
bewegungen machte, und gleitet dann, den Fu einziehend, ins Wasser.

(xriesbach, Gefsystem u Wasseranfnalime bei den Najaden u. Mytiliden. 307

der Gefaiig-enscliaft mochte icli elier dem Umstand ziisclireibeii; dass
sich dieselben aus ihrer Lage zn l)efreien oder sieh wenigstens zu
akkommodiren suchen. Man ist nicht im Stande, selbst nicht mit Be-
nutzung desselben Wassers, in welchem die Tiere ursprnglich sich
befanden, alle die Bedingungen einzuhalten, welclie sich in der Natur
vorfinden. Die Tiere merken sehr bald den Ortswechsel, den andern
Luftgehalt und die Temperaturverschiedenheit des umgebenden Me-
diums, die nahen Ufer (Wnde der Behausung), von denen die ge-
ringste Schwingung des Wassers im Bassin in ganz andrer Weise
refiektirt wird als drauen im Teiche oder Fluss. Spter wenn die
Tiere sich gewhnt, sieht man sie weit seltener den Fu ausstrecken.
Uebrigens halten sich die Tiere schlecht in der Gefangenschaft, und
bei allen physiologischen Versuchen, w^elche man im Laufe derselben
macht, kann man ein normales Verhalten nicht zu Grunde legen.
Die von mir beobachteten Swassermuscheln sind sehr zart besaitete
Wesen. Die pltzlich eintretende Vernderung ihrer Lebensweise ge-
reicht ihnen derart zum Nachteil, dass ihnen meistens der Tod dar-
aus erwchst. Dieser aber ist kein pltzlicher, sondern ein Hinsiechen,
ein langsames Abklingen der Organfunktionen. Die oft schon nach
drei Tagen am Schalenrande sich zeigenden hellblulich-weilichen
schleimartigen Massen, in denen das Mikroskop auch Blutkrperchen
nachweist, bilden den ersten Anfang des Siechtums. Eine stattliche
Anodonta, welche lnger als vierzehn Tage in der Gefangenschaft
gelebt hat, und wenn man ihr dieselbe noch so bequem eingerichtet
htte, ist nicht mehr im Besitze ihrer vollen Lebenskrfte, erholt sich
auch nicht mehr, wenn man sie in ihre Heimat zurcktrgt, wie ich
mich berzeugt habe. Ich glaube, unter Bercksichtigung vorstehend
erwhnter Umstnde, nicht, dass darin, dass die Muscheln, nament-
lich im frischen Zustand, auch auerhalb des Wassers auf kurze Zeit
ihren Fu vorschieben, ein Beweis gegen die Wasseraufnahme zu
suchen ist; muss aber bekennen, dass mir die Deutung, welche
Agassiz^) von seinem Experimente mit Natica heros gibt, wahr-
scheinlicher scheint, als die, welche Carriere^) von demselben gibt,
umsomehr, da Agassiz nach seinen Beobachtungen letztere Deutung
besonders ausschliet. Ich wei nicht, ob Carriere Gelegenheit ge-
habt hat, das Agassiz'sche Experiment an Natica heros zu wieder-
holen, da er so entschieden der Auslegung dieses Forschers entgegen-
tritt. Doch jetzt zu den Besultaten meiner Beobachtungen.

Was die Geffrage anbelangt, so kann ich mich darber hier
ganz kurz fassen, indem ich bemerke, dass ich mit zu denjenigen ge-
hre, welche einen durch Gewebslcken unvollstndig gemachten
Kreislauf annehmen. Entschieden halte ich .diese Ansicht fr die

1) Zeitschr. f. Zoologie Bd. 7 S 179.

2) Biolog. Centralbl. Band I S. 682,

20^

308 Griesbach, Gefsystem u. Wasseraufnalniie bei den Najacleu u Mytiliden.

Fe von Anodonta, Unio^ Mi/tilus, und Dreyssena, an denen ich genaue
Untersuchungen angestellt habe, aufrecbt. Die Lakunen-' im Fue
dieser Tiere stehen mit dem umgebenden Medium in Kommunikation.
Bei Unio ist es die schon von Hessling^) bekannte Spalte, bei^wo-
donta habe ich^ nachdem namentlich Kollmann^) schon frher
nheres ber hier gelegene Fori aquiferi berichtet hat, mit Sicherheit
drei solcher Spalten gefunden. Diese Oeffnungen sind in erster Linie
zur Wasseraufnahme da, ob sie noch andere Funktionen haben, lasse
ich einstweilen dahingestellt. Die Oeflfnung, welche sich vorne an
dem sogenannten Spinnfinger von Mytilus und Dreyssena befindet,
fhrt in einen weiten Kanal, welcher mit dem Gefsystem in direk-
ter Verbindung steht. Diesen Kanal scheint Carriere gar nicht ge-
sehen zu haben, obwol schon Tullberg^) ihn abbildete, denselben
aber, ohne nher darauf einzugehen, einfach als Blutgef deutete.

Als Beweis meiner Behauptungen hinsichtlich der Oeffnungen
fhre ich folgendes au:

Ich habe die Tiere in mit Jodgrn gefrbtes Wasser gelegt. Eine
Frbung lie sich ber kurz oder lang zunchst im Fue, aber auch
in den verschiedensten Regionen des Krpers naclnveisen, wobei ich
die sehr interessante Bemerkung machen will, dass in dem Organis-
mus der Anodonta (es sind ganz frische Tiere zu nehmen) wenn die
ntige Zeit verstrichen ist, beim nachherigen Oeffnen des Tiers, die
verschiedensten Stellen innerlich nicht grn, sondern violett gefrbt
sind, indem durch den sta;ken Kalkgehalt der Oewebe aus dem Jod-
grn das Jodmethyl wahrscheinlich ausgeschieden wird und die ur-
sprngliche violette Farbe entsteht. (Knstlich kann man die Reak-
tion im Laboratorium mit Kalkwasser sich veranschaulichen). Am
schwierigsten, in manchen Versuchen gar nicht, verluft dieser che-
mische Process in den gefreichen Falten des Bojanus sehen Organs,
zunchst wol ein Beweis, dass sich hier nur geringer Kalkgehalt fin-
det. Auf weitere Fragen, die sich daran schlieen, kann ich hier
nicht eingehen, werde es aber in meiner grern Arbeit tun.

Ich habe ferner durch die schlitzfrmigen Oeffnungen*) auf der
Fukante wol zwanzigmal an lebenden frischen Tieren zum Teil die
Clefbahnen des Fues injicirt; aber nicht etwa durch Einstechen
oder Einschieben, sondern so, dass ich das knopftormig abgeglhte
Ende eines ausgezogenen Glastubus, der auf dem stumpfen Ende eine
Gummipression in Form eines kleinen Ballons trug, an der Stelle,
wo sich die grern Oeffnungen am Fue befinden, zwischen die leicht

1) Perlmuscheln imd ihre Perlen, 1859.

2) Zeitschr. f. Aviss. Zoologie Bd. 26 S. 87 ff.

3) Nova acta, reg. soc. sc. Upsal. 1877.

4) Die eine Oeffunng liegt ganz vorne, die beiden andern ungefhr in der
Mitte, nicht weit von einander.

Griesbach, GefHsystein u Wasseraufnahme bei den Xajaden u. Mytiliden. 309

gcflfneten Schalen des im AVasser liegenden Ticr.s schob, und die
InjektionsflUssigkcit (Jodgriin, salpetersaures Silber, pikrinsaures H-
matoxylin mit etwas Glycerin versetzt) aus dem Tubus trieb.

Die Frbemittel drangen durch die auch in dieser Lage des Fues
fr Wasser passirbaren Oetitnungen in die Gefbahnen ein. Aber wei-
ter: Ich habe einige Male das Glck gehabt, kleine und fast durch-
sichtige Anodonten im Uhrglas unter dem Mikroskop bei schwacher
Vergrerung mit weit ausgestrecktem Fu zu beobachten. Allerdings
muss man sehr viel Geduld haben, meistens ziehen die Tiere bei der
geringsten Erschtterung den Fu ein, doch konnte ich auch einige
Male das Uhrglas drehen und wenden, ohne dass sich die Tiere darum
kmmerten. Ich habe bei diesen Versuchen gesehen, wie Jodgrn,
ganz feine Karminkrnchen und andre Substanzen in die Gefbahnen
der Muskeln am Fu eindrangen. Diese lassen sich bei kleinen Ano-
donten bei leicht bewegtem Fu, mit auffallendem Licht streckenweise
deutlich verfolgen. Die Versuche von Leydig') an Cyclas cornea
muss ich ebenfalls nach eigener Beobachtung besttigen.

Auf Querschnitten sieht man sehr schn, wie die Oeftnungen mit
den lakunren Blutbahnen im Zusammenhang stehen. Doch will ich
mich hier, bei Ausschluss von Zeichnungen, nicht ber Details ver-
breiten. Nach meiner Ansicht dient das aufgenommene Wasser nicht
nur zum Anschwellenlassen des Fues, sondern ebensowol einer innern
Respiration, als auch zur teilweisen Bereitung der Schalensubstanz.

Verbrauchtes Wasser wird durch das Bojanussche Organ, indem
ich gegen Keber^) auf das Deutlichste Blutkrperchen gefunden
habe, und dessen Nierennatur, wie schon frher bemerkt 3) mir un-
zweifelhaft ist, mit ausgeschieden.

Zum Schluss sei mir noch die Bemerkung gestattet, dass alle die
angegebenen Versuche in ihrer Ausfhrung recht schwierig und unbe-
quem sind, selbst das Aufsuchen der Oefifnungen auf der Fukante
von Anodonta und Vnio ist fr denjenigen, dem diese Tiere ein un-
gewohntes und Aveniger bekanntes Objekt sind, nicht leicht. Beson-
ders gut gelingen die Versuche an groen Tieren. Ich habe vielfach
Exemplare 1)enutzt, deren gewhnliches Lngenma 12 15 cm be-
trug, doch auch 20 22 cm lange x\nodonten standen mir einige Male
zu Gebot. Diese Kiesenanodonten bezog ich aus einem Flsschen: der Au
oder Schwarzau, welche sich unterhalb Lbeck's in die Trave ergiet;
die kleinsten und zierlichsten Exemplare fischte ich hier im Rhein-
Rhone-Kanal.

1) Mller's Archiv 1855 S. 54.

2) 1. c. S. 67.

3) Arohiv f, Naturg. 1877, Jahrg. 43, Bd. I.

310 Beitrge zur Biologie,

Beitrge zur Biologie.

Als Festgabe dem Anatomen und Physiologen Tli, L. W. von Bischoff
zum 50jhrigen medic. Doktorjubilum gewidmet von seinen Schlern.

Stuttgart bei Cotta 1882.

Es ist ein schner Ausdruck einer echten Piett, wenn einem
Altmeister der Wissenschaft an seinem Ehrentage seine ehemaligen
Schler gemeinsam eine Festschrift entgeg-eubring-en. Diesem guten
Brauche unsrer Gelehrten verdanken wir so manches treffliche Werk
und neuerdings wieder den vorgenannten stattlichen Band, dessen In-
haltsverzeichuiss in einer lieihe der besten Namen den Leser zu
nherer Einsicht einladet. Vielseitig, wie das wissenschaftliche Wir-
ken des Mannes, den sie feiert, bewegt sich die Festschrift auf den
verschiedensten Zweigen unsres medicinischen Wissens.

Am reichhaltigsten ist das Gebiet der Morphologie vertreten.
Voran steht eine Arbeit von Hermann v. Meyer Zur genauem
Kenntuiss der Substantia spongiosa der Knochen", ber
welche der Verf. selbst in Nr. 1, Bd. II dieser Zeitschrift berichtet hat.
Es folgt J. Forst er mit einem Beitrag zur quantitativen Be-
stimmung der grauen und weien Substanz im menschlichen
Gehirn", deren gegenseitiges Mengeverhltniss an 6 Gehirnen aus
dem Wassergehalt ermittelt wurde. Ferner erwhnen wir A. Eau-
ber Ueber die Endigung sensibler Nerven in Muskel und
Sehne". R. beschreibt das Vorkommen von Vater -Pacini'schen Kr-
pern im Innern und namentlich an der Oberflche von Muskeln und
im Peritendineum der Sehnen bei Sugetieren und Vgeln und glaubt,
dass diese Endapparate hier als periphere Organe des Muskeldruck-
sinns aufzufassen seien. Von mehr als rein fachwissenschaftlichem
Interesse sind H. Welckers Asymmetrien der Nase und des
Nasenskelets". Verf. hat die so hufige Form der Schiefnase
an Schdeln, Totenmasken und am Lebenden studirt und ist zu dem
Schluss gelangt, dass die osteologische Grundlage derselben auf 2
verschiednen Momenten beruhe, auf der seitlichen Abw^eichung erstens
des Nasenbeins und zweitens des Vorderendes des Vomer und der
Crista nasalis des Oberkiefers. Die erstere bedingt die Schiefheit der
Nasenwurzel, die letztere die der Nasenspitze. Weichen beide Teile
in entgegengesetzter Ilichtung ab, so entsteht die Form der scolio-
tischen" Nase. Die Ursache des Schiefstandes glaubt W. in erster
Linie auf den Druck zurckfhren zu mssen, welchen die Nase bei
habituellem Schlafen auf einer bestimmten Krperseite erleide.
Aus seinen umfnssenden Studien ber die Formverschiedenheiten der
Windungpgrupi)on des Grohirns nach Alter, Geschlecht, Race und
Individualitt bringt R ding er in einem bereits von Herrn Ober-
steiner in Nr. 9 besprocheneu Beitrag zur Anatomie des
S p r a c h c e n t r u m s" eine vergleichende Untersuchung der interessanten

Beitrge zur Biologie. oll

und wenigsten*^ von Physiologen und Klinikern viel besprochenen
dritten Stirnwindimg und der hcnachbarten Gebiete. Aus dem
Bereich der Entwicklungsgeschichte haben wir eine Arbeit von
II. Bonuet zu verzeichnen Die Uterinmilch und ihre Bedeu-
tung fr die Frucht". Verf. hat dieses Sekret bei Schafen na-
mentlich im ersten Monat der Trchtigkeit einer eingehenden Unter-
suchung unterworfen; er gelangt zu dem Schluss, dass dasselbe zur
Ernhrung des Embryo diene und dass es, da es sich auch bei an-
dern Sugern tindet, ein allgemeines Prinzip der Ernhrung fr den
Sugetierembryo nahe lege, das bisher nicht bercksichtigt wurde.
Die Art der Absonderung der Uterinmilch und die in ihr vorkommen-
den zelligen Elemente erinnern au die von Raub er gegebene Dar-
stellung von der Sekretion der wirklichen Milch , und es dient diese
Tatsache; wie auch Verf. hervorhebt, zur Sttze der bekannten An-
schauung K's., welche fr das Eierstocksei; das befruchtete Ei im
Uterus und die Frucht nach der Geburt ein gemeinsames Eruhrungs-
prinzip aufstellt. '

Die Anthropologie ist vertreten durch Johannes Eanke,
Stadt- und Landbevlkerung, verglichen in Beziehung
auf die Gre ihres Gehirnraums". Aus der Bestimmung der
Schdelkapacitt von je 200 oberbayrischen Stadt- und Landbewoh-
nern beiderlei Geschlechts zieht Verf. die bedeutungsvolle Folgerung;
dass trotz der im Allgemeinen geringern Krpergre der Stadtbe-
wohner beide Geschlechter derselben eine bedeutendere Entwicklung
des Gehirnraums zeigen, als die Landbewohner".

Unter den Arbeiten physiologischen Inhalts erwhnen wir
C. Eckhard; Ueber eine neue Eigenschaft des Nervus hy-
poglossus". Dieselbe besteht darin, dass auf Reizung des blosge-
legten Nerven mittels eines konstanten Stroms in absteigender Rich-
tung unmittelbar nach der Schlieungszuckung; in aufsteigender Rich-
tung nach der Oefnrangszuckung; ein Flimmern in der betreffenden
Zungenhlfte auftritt, ganz hnlich deni; welches bei der Erregung
des Nerven durch khle Luft, oder einige Tage nach seiner Durcli-
schneidung beobachtet wird. Der nmliche xVutor gibt in einer wei-
tern Abhandhing eine Geschichte der Experimentalphysio-
logie des Nervus accessorius Willisii". Unter dem Titel
Ueber die Bedeutung der Galle fr die Aufnahme der
Nahrungs Stoffe im Darmkanal" teilt C. v. Voit aus seinen
zahlreichen Beobachtungen an Gallenfistelhunden die Ergebnisse mit;
dass bei Ausfall der Galle die Resorption und Zersetzung von Eiwei
und Kohlehydraten nicht verndert, sondern allein die Aufnahme des
Fetts vermindert werde und zwar bei reichlicher Fettzufuhr um 60^/o.
Die geringere Aufnahme des Fetts erklrt vllig die bekannten Er-
scheinungen, unter denen die Gallenfistelhunde schlielich zu Grunde
gehen, selbst wenn man ihnen ; um den Ausfall an Fett zu ersetzen,

312 Beitrge zur Biologie.

eine reichlichere Menge einer fetthaltigen Nahrung gibt. Es nimmt
das Fett einen Teil der brigen Nahrung mit in den Kot und die
Tiere sterben an Inanition. Verabreicht man dagegen eine vllig
fettfreie Nahrung, so reicht die gewhnliche Menge von Eiwei und
Kohlehydraten aus, die Hunde am Leben zu erhalten. lieber
den Mechanismus des Brust- und Falsetregisters" be-
richtet Oertel in eingehender Weise. Er schildert zunchst die Dif-
ferenzen, welche das Bild des Kehlkopfspiegels beim Angeben beider
Kegister erkennen lsst und erklrt sodann die Verschiedenheit der
beobachteten Erscheinungen aus der ungleichen Beteiligung mehrerer
sowol auerhalb als namentlich innerhalb des Kehlkopfs gelegner
Muskeln, besonders der Mm. thyreo -arytaenoidei.

Aus der pathologischen Anatomie und der allgemeinen
Pathologie haben wir ber je eine Arbeit zu berichten. In seinen
Beitrgen zur patholog. Anatomie der Hornhaut resp.
der Membrana Descemetii" beschreibt Oeller und illustrirt
durch mehrere sehr gelungene Abbildungen die pathologischen Ver-
nderungen, welche die Endothelschicht der Membrana Descemetii
erleidet unter der Einwirkung eines anormalen Humor aqueus sowie
durch Austritt von weien und roten Blutzellen in die vordere Au-
genkammer. lieber den heutigen Stand der Frage von der Erb-
lichkeit krankhafter Processe gibt Bollinger, Ueber Vererbung
von Krankheiten", eine interessante Uebersicht und bereichert
das vorhandene Material durch mehrere Flle eigner, namentlich an
Haustieren gemachter Beobachtungen.

Zum Schluss mag noch ber einige Abhandlungen klinischen
Inhalts referirt Avcrden. So macht J. Bauer fr die Unterschei-
dung kroupser und parenchymatser Pneumonien" auf
die Wichtigkeit des physikalischen Befunds aufmerksam, der bei den
desquamativen Pneumonien eine langsamer fortschreitende Verdich-
tung des Gewebes erkennen lasse, als bei der kroupsen Entzndung.
Auer einer allmhlich zunehmenden Dmpfung ist namentlich ein
wochenlang anhaltendes ausgebildetes Knistern, das dem ausgespro-
chenen Bronchialatmen vorausgeht, von dingnostischer Bedeutung.
Des Weitern empfiehlt Mosler auf Grund seiner Experimente an
Gallenfistelluinden und seiner Erfahrungen am Krankenbett Zur lo-
kalen Therapie von Leberkrankheiten" Darminfusionen von
Wasser und von Lsungen der Salicylsnre, des Jodkalium und an-
derer Stoft'e, die nachweislich aus dem Blut in die Galle bergehen.
Diese Therapie erscheint namentlich dann zweckmig, wenn durch
eine gleichzeitige Magenatt'cktion die innerliche Verabreichung der
genannten Mittel contraindicirt ist. Ferner teilt Seh wen in g er,
Beitrag zur Behandlung der komplicirten Frakturen
der obern und untern Extremitt", den auerordentlich gnsti-
gen Erfolg mit, Avelchen er mittels strikter Anwendung des Li st er-

Nasse, Der chemische Bau der Muskelsubstanz. 313

sehen Verfahrens an 21 komplicirtcn Frakturen der Extremitten er-
zielte. Von zwei Fllen, die aus andern Ursachen zu Grunde gingen,
abgesehen, gelang es smtliehen Patienten nicht nur das Leben, son-
dern auch eine gute Gebrauchsfhigkeit der frakturirten Extremitt
zu erhalten.

Indem wir unsre Mitteilungen beschlieen, bedauern wir nur, dass
der enge Rahmen eines Referats es uns nicht gestattet hat, auf
manche Einzelheiten nher einzugehen. Dass die Beitrge zur Bio-
logie eine Flle interessanter und Avichtiger Tatsachen bieten, das,
hoffen wir, geht auch aus diesen wenigen Zeilen hervor. Wir knnen
dem Werk nichts Besseres zur Empfehlung sagen, als dass es des
Mannes wrdig ist, den es ehren soll. H. R.

Der chemische Bau der Muskelsid)stanz.

Fr die mit dem Namen Kontraktilitt bezeichnete Fhigkeit ge-
wisser tierischer und pflanzlicher Gebilde, infolge eines Reizes sich
zusammenzuziehen und nach Aufhren des Reizes zu der frhern Form
zurckzukehren, ist trotz aller Bemhungen bis zu dem heutigen Tage
noch keine auch nur einigermaen gengende Erklrung gefunden
worden. Alan wird aber auch nicht darauf rechnen drfen eine solche
zu finden, bevor nicht der anatomische nnd chemische Bau der kon-
traktilen Gebilde klar zu Tage liegt. Wie es in diesem Augenblicke
mit unsrer Kenntniss des chemischen Baues steht, nnd zugleich nach
Avelchen Gesichtspunkten die Aveitere Forschung zu gehen hat, soll in
dem Folgenden geschildert Averden ^), um in Zukunft die Fortschritte
daran anknpfen zu knnen, jedoch, Avie die Ueberschrift schon an-
gibt, mit einer gewissen Einschrnkung: die nngeformte kontraktile
Substanz, oder wie man sich ausdrckt, das kontraktile Protoplasma,
das in dieser Zeitschrift schon von andrer Seite Aviederholt besprochen
Avorden ist, bleibt ausgeschlossen, nur von der geformten kontraktilen
Substanz oder den Muskeln AA-ird die Rede sein. Diese Abgrenzung
muss Avillkrlich erscheinen, Aveil ZAvischen kontraktilem Protoplasma
und Muskelgewebe Uebergnge denkbar sind, und sich weiter an das
erstere auch noch die bis dahin noch nicht erwhnten Flimmerzellen
anschlieen; sie muss aber auch unzAveckmig erscheinen, Aveil das
Wesen der Kontraktion, das zu ergrnden doch stets die Hauptauf-
gabe bleibt, sicher am ersten verstanden Avird, Avenn smtliche kon-
traktile Gebilde in das Auge gefasst Averden. In der Praxis zieht

1) Nhere Ausfhrung eines Teils der hier nur kurz dargelegten Verhlt-
nisse findet sich in meiner vor Kurzem erschienenen Schrift : Zur Anatomie
und Physiologie der quergestreiften Muskelsubstanz. Leipzig 1882. F. C. W.
Vogel.

314 Nasse, Der chemische Bau der Muskelsubstanz.

sich iiidess die Grenz(> bei den Muskeln von selbst dadurch, dass wir
von der chemischen Zusammensetzung der ung-eformten kontraktilen
Substanz wenig mehr wissen, als die brigens keineswegs zu unter-
schtzenden mikrochemischen Reaktionen gelehrt haben. Weiter ist
nun aber uDch bei den Muskeln selbst von den beiden Arten, glatten
und quergestreiften, des massenhaftem Vorkommens wegen bis jetzt
die letztre Art in so holiem Grade bei der Untersuchung bevorzugt
worden, dass man eigentlich nur von einer Chemie der quergestreiften
Muskelsubstanz reden kann.

Wenn nun aber die Aufgal)e darauf beschrnkt wird den chemi-
sehen Bau der Muskeln und zwar zunchst der (physiologisch) frischen
und ruhenden Muskeln festzustellen, und, trotzdem dass Material zur
Genge zur Verfgung steht und die Forschung nicht mde ward sich
mit diesen Fragen zu beschftigen, die Aufgabe vom Gelostsein noch
weit entfernt ist, so mssen offenbar .Schwierigkeiten ])edeutenden
(rrades im Wege stehen. Dieselben liegen zum Teil darin, dass niemals
der Muskel als Gewebe, sondern stets nur der luskel als Organ, das
heit uzerti'ennbai' vereinigt mit verschiedenen andern GcAveben und
Organen zur Untersuchung kommen kann, und zu einem andern Teile
darin, dass die Bedingung den Muskel frisch zu untersuchen wegen
der ganz unvermeidlichen stetigen Vernderungen desselben sich nie-
mals vollkommen erfllen lsst. Ganz besonders schwer mssen diese
Uebelstnde in das Gewicht fallen bei der quantitativen Analyse. Es
ist gelegentlich ))ehauptet worden, die Muskelsubstanz als solche sei
berall gleich zusammengesetzt, die Verschiedenheiten, welche die
Muskeln in toto besitzen, seien nur durch verschiedene Entwicklung
der in den Muskel als Organ eintretenden Gewebe bedingt, die Be-
weise fr derartige Behauptungen sind alier mehr als ungengend.
Uebrigens wlrde diese Gleichheit nur eine sehr uerliche, kono-
mische, physiologisch unwichtige sein, sich etwa auf den Gehalt an
Eiwei, Fett, Wasser, Asche beziehen und schlsse eine Verscliiedenheit
in der Art der Eiweistoflfe u. s. w. keineswegs aus. Ich ziehe es
vor, von der quantitativen Zusammensetzung bei dieser Gelegenheit
ganz abzusehen.

So bleiben wir also bei der qualitativen Analyse, wollen aber
weniger aufzhlen, welche Stoffe berhaupt im Muskelgewebe ange-
troffen worden sind, als versuchen festzustellen, welche Stoffe allen
Muskeln, oder auch wol nur der einen oder der andern Muskelart
oder den Muskeln einer bestimmten Tierreihe zukommen, und in ge-
wissem Sinne als wesentliche, das heit zum Begriff Muskel" ge-
hrige Bestandteile aufgefhrt werden drfen. Es ist wm)1 kaum ntig
zu bemerken, dass die Erklrung ber Avesentlich oder unwesentlich
wie ])ei ehier jeden solchen Zusammenfassung von Tatsachen mit
einem Vorbehalt abgegeben wird. Nur durch ein statistisches Ver-
fahren, nmlich durch Untersuchung von Muskeln der verschiedensten

Kasse, Der cliemische Bau der Muskelsubstanz. 315

Tiere lernen wir die sogenannten wesentlichen Bestandteile kennen;
solange aber nicht wirklich alle ]\Iuskeln untersucht sind, und das
wird aus uern Grnden niemals der Fall sein, bleibt immer denkbar
ein mit allen physiologischen Eigenschaften begabter Muskel, der an
Stelle der als wesentlich erkannten Stoffe beliebige andre Stoffe ent-
hlt, etwa an Stelle des Glykogens ein andres Kohlehydrat, hnlich
wie gewisse Pflanzenfamilien au Stelle des Amyiums Inulin fhren.

Sind die wesentlichen Bestandteile ermittelt, so handelt es sich
weiter darum ihren Sitz in den Muskeln zu bestinmien. Da ist dann
zunchst Folgendes zu beachten. In allen Muskeln kann man mor-
phologisch zweierlei unterscheiden: das eine ist die kontraktile Sub-
stanz im eigentlichen Sinne des Worts, die man auch die fibrillre
Substanz nennen kann, da sie bei glatten wie quergestreiften Muskeln
in Fibrillen zerspaltbar ist, das andre umfasst die bei der Kontraiv"
tion nur passiv beteiligte Substanz, unverndertes Protoplasma nebst
Kernen, rumlich sehr verschieden angeordnet, sowie Ernhruugsfls-
sigkeit zwischen den Fibrilleugruppen oder Muskelsulchen, im Wei-
tern kurz als protoplasmatische Substanz zu bezeichnen. Manchen
Muskeln kommt auch noch ein drittes, mor})hologisch ebenfalls zum
Muskel gehriges zu, nmlich hutige Umhllung (Sarcolemma), die
hier aber keine weitere Besprechung finden soll. Da es nun unzwei-
felhaft zu sein scheint, dass sich eine isolirte Fibrille noch zu kon-
trahiren vermag, begreiflicherweise freilich nur kurze Zeit, Aveil ihre
Ernhrung unvollstndig ist, und uere Schdlichkeiten leicht ein-
wirken, so werden die in der fibrillreu Substanz enthaltenen Stoffe
am meisten Interesse fr uns haben und knnten als Stoffe erster
Ordnung von den in der })rotoi)lasniatischen Substanz enthaltenen
Stoffen als solchen zweiter Ordnung unterschieden werden. Die Mus-
kelbestandteile vollkommen in dieser Weise in zwei Gruppen zu
bringen, ist noch nicht gelungen ; die mikrochemischen Reaktionen und
die Untersuchung der Muskeln unter besondorn Verhltnissen gestatten
aber doch schon ber die Rolle einer ganzen Anzahl von Muskelstoffen
mit grerer oder geringerer Sicherheit zu urteilen.

Wenn die fibrillre Substanz aber auch in sich selbst ungleich-
artig ist, so kehrt die Notwendigkeit wieder auch in ihr den Sitz
der durch die chemischen Operationen gewonnenen Stoffe zu be-
stimmen. Es besitzt nun die fibrillre Substanz (wie vielleicht alle
kontraktile Substanz) doppeltbrechende, positiv einaxige Teilchen,
deren optische Axe mit der Richtung der Verkrzung zusammenfllt,
Brcke's Disdiaklasten. In den glatten Muskeln sind dieselben
gleichmig verteilt, in den quergestreiften in innerhalb gewisser Ab-
stnde regelmig wiederkehrende Gruppen (sarcous Clements) ver-
einigt. So treten in den letztern in regelmiger Wiederkehr als
optischer Ausdruck von die fibrillre Substanz durchsetzenden Schei-
ben eine Reihe von senkrecht zur Verkrzuugsaxe liegenden Streifen

316 Nasse, Der chemische Bau rler Muskelsubstanz.

auf, mindestens zwischen zwei sehmalen doppeltbrechen-
den Streifen (Zwisehenscheihen Z) ; durch isotrope Sub-
stanz von ihnen geschieden je ein l)reiter zweiteiliger
Streifen (Querscheibe Q), am ersten in die Augen fallend
und daher am lngsten bekannt, zugleich am strksten
doppeltbrechend: weiter meist noch in der Mitte des letz-
tern, sodass man folgerichtig eigentlich von zwei Quer-
scheiben sprechen msste, ein schwach anisotroper Strei-
fen (i\nttelscheibe m); und in der erwhnten isotropen
Substanz je ein schmaler, ebenfalls schwach anisotroper Streifen (Ne-
benscheibe n). Die beistehende Figur gibt diese Verhltnisse am
einfachsten Avieder. Die isotrope Substanz ist in derselben wei ge-
lassen.

Nunmehr kehren \Yiv zu der Frage zurck: Welche Substanzen
sind regelmig in den Muskeln zu finden?

Konstant sind allen kontraktilen Gebilden, nicht blos den Mus-
keln neben Wasser und Aschenbestandteilen, letztere stets arm an
Natrium-, reich an Kaliumverbindungen, Eiwei kr per verschie-
dener Art, wie sie zum Teil auch in andern Geweben vorkommen.
Dieselben in mglichst unverndertem Zustand aus den Muskeln zu
gewinnen hat Khne gelehrt. Das Verfahren, das sich auch fr
andre tierische wie pflanzliche Gewebe und Organe ebenso anwenden
lsst, bislang aber fast allein bei dem Muskel angewendet worden
ist, daher auch die Kenntniss der Eiweikrper hier am weitesten
fortgeschritten ist, besteht darin, dass das betreffende Gewebe in fest
gcfrornem Zustand zerkleinert und die ganz langsam aufgethaute
Masse bei mglichst niedrer Temperatur filtrirt wird, wenn ntig unter
Zusatz einer indifferenten Flssigkeit. Das Filtrat, Muskelplasma,
gerinnt sehr rasch und scheidet sich so hnlieh dem Blutplasma in
eine Flssigkeit, Muskelserum, und ein Gerinnsel. Ersteres enthlt
verschiedene Eiweikrper, darunter jedenfalls sogenanntes lsliches
Eiwei (Serumeiwei) und Alkalialbuminat, das Gerinnsel besteht aus
Myosin, einer zu den Globulinen zu rechnenden Eiweiart.

Das Myosin ist in wssrigen Lsungen neutraler Alkalisalze ls-
lich, kann mittels derselben aus frischen wie auch aus totenstarren
Muskeln ausgezogen werden, jedoch stets nur teilweise, daher es auf
diese Weise nie gelingt, ein fr manche Untersuchungen sehr brauch-
bares Prparat von sicher myosinfreiem Muskel darzustellen. Nicht-
beachtung dieser Tatsache hat zu manchen falschen Schlssen ge-
fhrt. Die zur Myosingewinnung am meisten geeigneten Salzlsungen
sind, sowol was die Salzart als die Koncentration der Lsung angeht,
nicht dieselben fr alle Muskeln, wie A. Danile wski's ^) und meinen
Beobachtungen zu entnehmen ist. Es ist hieraus ; sowie aus der von

1) Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. V. S. 158. 1881,

Nasse, Der cliemische Bjui der Muskelsubstuuii, 317

Danilewski nher studirten verscliiedenen Sttigimgskapacitt der
Myosine fr Suren der Scliluss zu ziehen, dass Myosin nicht berall
die gleiche Substanz ist. Mglicherweise ist brigens das Eiwei
selbst berall das gleiche, nur die mit ihm verbundenen anorganischen
Bestandteile, die nach den Untersuchungen von Danilewski grade
im Myosinmolckl von Wichtigkeit zu sein scheinen, sind quantitativ
oder qualitativ verschieden. In hnlicher Weise mgen sich auch wol
bei den andern EiAveil.ikrpern der Muskeln gefundene Unterschiede^
hauptschlich die Gerinnungstemj)eratur angehend, erklren lassen.
Man wird bei diesen Erfahrungen sich auch hten mssen, aus dem
Fehlen des Myosins in einem Muskelauszug, wenn zur Herstellung
desselben nur eine bestimmte Salzlsung, etwa die zuerst von Khne
fr Froschmuskeln empfohlene zehnprocentige Kochsalzlsung ver-
wendet worden ist, auf das Fehlen von Myosin zu schlieen.

Charakteristisch fr die kontraktile Substanz scheint das Myosin
nicht zu sein; aus andern tierischen und sogar aus pflanzlichen Ge-
weben sind Eiweikrper mit ganz hnlichen Reaktionen gewonnen
worden. Ganz eigenartig ist aber die Lagerung des Myosins in den
Muskeln: die Disdiaklasten bestehen aus Myosin, bei den glatten
Muskeln berhaupt alle doppeltbrechenden Teilchen, bei den querge-
streiften Muskeln sicher diejenigen, welche die Querscheiben bilden.
Schon oft ist dieser Zusammenhang vermutet, ebenso oft aber auch
bestritten worden; jetzt erst ist er bewiesen durch Untersuchungen,
die unabhngig von einander von Catherine Schipiloff und
A. Danilewski^) und andrerseits von mir angestellt worden sind.
Es sttzt sich der Beweis hauptschlich auf die Schwchung oder
sogar temporre Vernichtung der Do])peltbrechung im Muskel durch
eine Reihe von Agentien, gewissen Suren und Alkalien sowie ge-
wissen Salzlsungen, welche das Myosin lsen oder auch nur stark
quellen, sowie auf die Wiederherstellung der Doppeltbrechung durch
Agentien, welche das Myosin aus seinen Lsungen ausfllen.

In das nach Khne's Verfahren bereitete Muskelplasma tritt das
Myosin wahrscheinlich nicht in vollkommen gleicher Weise ber wie
die andern Eiweistofte. Bei diesen sprechen wir von Lsung, das
heit, wir denken uns Ngeli's Vorstellungen folgend zwischen den
Flssigkeitsteilchen nicht die vereinzelten Molekle, sondern krystal-
linische Moleklgruppen (Micellen) verteilt. Die Myosinmicellen sind
aber wol zu grern Komplexen vereinigt, wie sie in dem Muskel
selbst enthalten waren. Es erklrt sich hieraus die Schwierigkeit
Muskelplasma zu filtriren und vielleicht auch, zum Teil wenigstens,
die groe Neigung des Muskelplasmas spontan zu gerinnen. Von
dem Gerinnsel ist mit Bestimmtheit zu vermuten, dass die dasselbe
zusammensetzenden Fasern ebenso doppeltbrechend sind wie die Fa-

1) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. V. S. 349. 1881.

3i(S Nasse, Der chemische Bau der Muskelsubstanz.

Sern des BlutfaserstoffS; von denen L. Hermann^) vor Kurzem nach-
gewiesen hat, dass sie dopi)eltbreohend sind, und zwar positiv einaxig"
wie die Muskelfasern und mit einer der Faserrichtung entsprechenden
Axenhage. Diese Vermutung ist berechtigt, weil die aus einer knst-
lichen Lsung des Myosins (ebenso wie aus einer solchen des Fibrins)
durch irgend ein Mittel in Gestalt von Fden erzeugten Niederschlge
doppeltbrechend sind. Es darf brigens nicht unerwhnt bleiben,
dass auch andre Eiweikrper derartige Fasern liefern knnen. Am
leichtesten scheinen sich die Globuline aus ihren Lsungen in doppelt-
brechenden Fasern auszuscheiden.

Ol) auch die andern doppeltbrechenden Scheiben des querge-
streiften Maskeis Myosin enthalten, hat sich nicht mit Bestimmtheit
entscheiden lassen. Speciell das mikrochemische Verhalten der Zwi-
schenscheibe und der Nel)enscheiben schliet nicht aus, dass sie we-
nigstens zu einem Teil aus Myosin bestehen. Es finden sich im
Muskel aber noch eine ganze Reihe von unter bestimmten Verhlt-
nissen doppeltbrechenden Substanzen; von einer derselben, dem Le-
cithin, behaupten C. Schipiloff und A. Danilewski, dass sie die
Doppeltbrechung der Zwischenscheibe bedinge. Hier liegt indess ein
Irrtum vor, der dadurch entstanden ist, dass der mit verdnnter Salz-
sure ausgewaschene Muskel als myosinfrci angesehen wurde; es
lsst sich aber durch verdnnte Salzsure ebensowenig wie durch die
oben erwhnten Salzlsungen alles Myosin dem Muskel entziehen, der
zurckgebliebene Rest gengt, um den Muskel wieder doppeltbrechend
erscheinen zu lassen, natwrlich aber sehr viel schwcher doppeltbre-
chend als frher, sobald der Muskel mit myosinfllenden Mitteln,
Sodalsung oder Alkohol, behandelt wird. Es muss hierbei nur eine
unregelmige Schrumpfung des Muskels vermieden werden, durch
welche die doppelthrechenden Teilchen aus ihrer regelmigen Lage
verschoben Averden. Uebrigens zeigt auch ein ganz einfacher und
einwurfs freier Versuch, nmlich Kochen des Muskels mit Aether- Al-
kohol, einem trefflichen Lsungsmittel fr Lecithin, dass ein auf solche
Weise von Lecithin vollkommen befreiter Muskel das Doppeltbrechungs-
vermgen in allen Teilen ganz wie frher besitzt. An der sichtbaren
Doppeltbrechung ist somit als beteiligt mit Sicherheit einzig das
Myosin aufzufhren.

Wir kriuen die Eiweikrper nicht verlassen ohne den Zusatz,
dass ein unbestimmter Teil derselben jedenfalls der protoplasmati-
schen Substanz angehrt.

Wie alle lebensfhigen Gewebe enthalten auch die Muskeln Fett.
Von dem in dem Muskel als Organ gefundenen Fett kommt natrlich
ein groer, einstweilen gar nicht nher zu bestimmender Teil dem
intermuskulren Fettgewebe und den Nerven zu, und von dem dem

1) L. Hermann, Handbuch der Physiologie. I. 1. S. 253. Leipzig 1fi79.

Nasse, Der ('hemische Bau der Mnskelsubstanz. 319

Muskel selbst vcrl)leibeiulen Fett, das in seiner Ziisanimenset/Aiiig-
nacli Tierart n. s. w. uecliselt, ist jedenfalls ein guter Teil wieder
auf Rechnung der protoi)lasmatisclien Substanz zu setzen, in der es
oft sogar in Form kleiner Trpfchen auftritt, so dass es unentschie-
den bleibt, ol) das Fett lil)erhau])t zu den Muskelbestandteilen erster
Ordnung zu zhlen ist.

Weiter scheint nach TTntersuchungen, ausgedehnt auf die ver-
schiedensten Organismen mit glatten und quergestreiften luskeln,
Glykogen allen Muskeln, vielleicht sog-ar allen kontraktilen Gebil-
den regelmig zuzukommen. Nur auerhalb der fibrillren Substanz
hat man aber bis jetzt das Glykogen nachweisen knnen. Da nun
ferner der Muskel gehungerter Tiere, in welchen kein Glykogen melir
zu finden ist, sich noch einige, freilich nur kurze Zeit kontrahiron
kann, so ist mglicherweise auch das Glykogen nur ein Bestandteil
zweiter Ordnung. Neben dem Glykogen kommt in manchen Muskeln
noch ein zweites Kohlehydrat, Inosit, vor. Von einer gegenseitigen
Vertretung dieser beiden Stofie in dem oben erwhnten Sinne kann
keinenfalls die Rede sein.

Endlich fhren die Muskeln wie alle Gewebe eine Anzahl von
Fermenten, darunter jedenfalls ein diastatisches und ein peptisches.
Auf ihre Bedeutung, soweit die mangelhafte Kenntniss von einer sol-
chen berhaupt zu reden gestattet, wird bei dem Stoffwechsel der
Muskeln einzugehen sein.

Hiermit ist die Reihe der konstanten und in dem frher ange-
gebenen Sinne als wesentlich zu bezeichnenden Muskelstofl'e vorlufig-
geschlossen. Es ist mglich, dass aus der groen Zahl der verschie-
densten Substanzen, welche bereits aus den i\Iuskeln isolirt sind, der
eine oder der andre noch dazu zu rechnen ist. Ich denke hier an
das Lecithin, einen Krper, der fast in allem lebensfhigem Gewebe
zu finden ist, im Muskel wol dem protosplamatischen Teil zugehrt.
Als kernhaltiges Gebilde muss der Muskel ferner Nuclem enthalten.
Nur ganz beschrnkt ist andrerseits das Vorkommen von Haemoglo-
bin in der fibrillren Substanz, sowie von dem schon erwhnten Inosit.
Zum Schluss bleiben neben der nur ganz unregelmig auftretenden
Milchsure die sogenannten stickstoffhaltigen Extraktivstoffe brig.
In neuerer Zeit hat besonders Krukenberg ^) denselben Aufmerk-
samkeit geschenkt. Aus den zahlreichen und mhevollen Untersu-
chungen ergibt sich, dass nirgends Krper dieser Art fehlen, dass
aber keiner derselben, auch nicht einmal das Kreatin, das noch vor
Kurzem fr einen regelmigen Bestandteil der Muskeln galt, auch
nur einer einzigen groem Tiergruppe eigen ist.

0. Nasse (Rostock).

1) Untersuch, a. d. physiol. Inst. d. Univ. Heidelberg, herausgegeb. von
W. Khne, III. S. 194. Heidelberg J88U. IV. S. 33. 1881.

320 Farabeuf, lieber den M. steruocleidoiuastoideus.

Farabeuf, Ueber den M. slernocleidomastoideus

Progres medical. 1881. T. IX Nr. 15.
Theile (1841) beschrieb bekamitlich zwei besondere Muskeln statt des
M. sternocleidomastoideus, indem er denselben in die Mm. sternomastoideus
imd cleidomastoideus trennte ; wie es ja auch bei manchen Tieren die Norm
ist. Der Verf. schliet sich dnrchaus an Theile an und gibt im Einzelnen
folgende Darstellung :

1) M. sternomastoideus. Liegt obe rflclili ch, entspringt von der
Linea semicircnlaris superior oss. occipitis imd dem vordem Rand des Pro-
cessus mastoideus, wo der Ursprung ein wenig mit dem M. cleidomastoideus
verschmilzt. Die meisten seiner Bndel gehen in die Sternalsehne ber, die
brigen breiten sich membranartig aus und gelangen zu dem medialen Ab-
schnitt der Clavicula, in einer I^inie, welche bis 6 cm lateralwrts vom Sterno-
claviculargelenk sich erstrecken kann. Beide Abteihmgeu sollen hier als

.Portio stenialis (sternales Bndel) und Portio clavicularis (claviculares Bndel)
des M. sternomastoideus imterschieden werden.

2) M. cleidomastoideus. Entspringt von der Spitze imd den beiden
Rndern des Processus mastoideus, inserirt sich an der Clavicula lngs einer
Raiiigkeit, welche ca. 2 cm lateralwrts vom Sternoclaviculargeleuk beginnt.
Nach oben ist er nur ein wenig schmaler als der M. sternomastoideus.

Was nun die Verhltnisse beider Muskeln zu einander anlangt, so variirt
die Sternale Portion des M. sternomastoideus nur wenig, betrchtlich aber die
Clavicularportion. Bei starker Entwicklung verbirgt letztere den M. cleido-
mastoideus vollstndig. Wenn die Portio clavicularis dnn ist, schimmert der
M. cleidomastoideus durch; ist sie von der Portio sternalis getrennt, so tritt
der letztgenannte, tiefer gelegene Muskel im Zwischenraum beider Portionen
hervor. Selten erstreckt sich die Portio clavicularis weiter lateralwrts als
der M. cleidomastoideus. Einmal unter 24 Fllen fehlte rechterseits die Portio
clavicxdaris vollstndig, linkerseits war sie sehr dnn.

W. Krause (Gttingen).

Verlag von August Hirschwald in Berlin.

Soeben erschien die erste Abtheilung:

Jahresbericht

ber die

Leistungen und Fortschritte

in der

gesammten Medicin.

Unter Mitwirkung zahlreicher Gelehrten

herausgegeben von

Rud. Virchow und Aug. Hirsch.

XVI. Jahrgang, Bericht fr das Jahr 1881.

2 Bnde (G Abtheilungen). Preis des Jahrgangs 37 Mark.

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut'* zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen, Druck von Jimge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Centralblatt

unter Mitwirkung von

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka

Prof. der Botauik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark.
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

IL Ban. i. August 1882. Nr. 11.

Inhalt: KlcbS, Ueber Symbiose ungleichartiger Organismen. Vella, Die Gewin-
nung reinen Darmsafts. Wernich, Studien imd Erfahrungen ber den
Typhus abdominalis. V OSSius , Ueber das Wachstum und die physiolo-
gische Regeneration des Epithels der Cornea.

Ueber Symbiose ungleichartiger Organismen.
Von Georg Klebs (Wrzburg).

Der Parasitismus.

Wol kein Zusammenleben von Organismen ist so verbreitet und
erscheint in so mannigfaltigen Formen als gerade das parasitische.
Sowol bei dem parasitischen Verhltniss von Tieren zu einander, wie
von Pflanzen zu Tieren gibt es eine Reihe Abstufungen in der Art
und Weise der Anpassuug der Parasiten an ihren Wirt und es
treten eine Menge Beziehungen zmschen Parasitismus und den sonst
in der Natur sich zeigenden Lebensweisen auf. In den ausgesproche-
nen Fllen ist der Parasit ein Organismus, welcher mehr oder minder
notwendig, fr krzere oder lngere Zeit an das Leben eines andern
gebunden ist, auf Kosten desselben er auf ihm oder in ihm lebend
sich ernhrt.

Bei der Betrachtung der raumparasitischeu Lebensweise ist schon
darauf hingewiesen, wie diese zu einer echt parasitischen hinber-
fhrt. Gerade bei den chlorophyllhaltigen Algen lsst sich der all-
mhliche Uebergang leicht verfolgen. Schon bei dem Nostoc, der in dem
Gewebe der Cycadeenwurzel lebt, ist die Assimilationsttigkeit ver-
mge seines Chlorophylls sehr gemindert; vielleicht findet in der Tat
schon ein Verbrauch der Sfte des Wirts statt. Ebenso ist dies
mglich nachweisen lsst es sich nicht , bei dem Phyllobium di-

21

322 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

morphum'^) das in Form chloropliyUreicher Schluclie in den Gef-
bndeln von Blttern einer Landpflanze, der Lysimachia Numularia
lebt. Entschiedener parasitisch ist FhyUoslphon risari'^), eine Alge
deren reich verzweigte grne schlaiichartige Zellen in den Blttern
von Arum Arisari vegetirt; hier tritt sehr deutlich eine Zerstrung
und wol auch ein Verbrauch des die Alge umgebenden Blattgewebes ein.
Einen sehr ausgesprochenen Fall von Parasitismus bietet endlich die
Alge Mycoidea parasitica^) dar, die in Blttern von Kamelien und
Theepflanzen lebt, in denselben durch ihr Wachstum groe Lcher
verursacht und dadurch in Ostindien schdlich wirkt. Auch diese
Alge enthlt Chlorophyll, aber augenscheinlich schon in einem ge-
wissen Grad von Degeneration.

Diesen Uebergaug von der Ernhrung durch Assimilation der
Kohlensure der Luft vermge des auf den Chlorophyllapparat wir-
kenden Lichts zu der rein parasitischen zeigen auch manche von den
phanerogamen Schmarotzergewchsen. Die in unsern Wiesen und
Wldern verbreiteten Thesium-, Melampyrum-, Alecto roloijJiusni'ten, die
stark assimiliren und ein reich verzweigtes, im Boden steckendes
Wurzelsystem besitzen, ernhren sich zugleich parasitisch, wenigstens
stehen viele ihrer Wurzeln vermittels bestimmt geformter Saugorgane,
den Haustorien, mit den Wurzeln anderer Pflanzen, wie Thymusiii'ten,
Grsern etc. in engster anatomischer Verbindung. Selbst die Mistel,
Viscum alhum, die nur auf lebenden Bumen vegetirt und mit sehr
ausgebildeten Saugorganen tief in das Gewebe der Nhrpflanzen ein-
dringt, assimilirt noch sehr krftig. Sehr eigenartige Verhltnisse
treten bei jenen wunderbaren Schlinggewchsen auf, die in der Flle
ihrer Formen den Wldern der Tropen eine so charakteristische Phy-
siognomie verleihen. Es wurde frher von einigen derselben erwhnt,
dass sie sich von Baum zu Baum schlingen, nach Art der Orchideen
und Bromeliaceen sich in der Kinde durch Luftwurzeln befestigend.
Andere Formen haben eine hnliche Lebensweise; aber ihre Luft-
wurzeln dringen tiefer in das Gewebe ihrer Wohnpflanzen ein, ver-
wachsen fest mit demselben und ziehen jedenfalls daraus Nhrstoffe,
da nach den Berichten solche Lianenformen oft sehr schdlich auf
ihre Unterlagen einwirken. Hierhin gehren Arten von Marcgravia-
ceen, Araceen, Caulotretus , Cocculus u. s. w. Sehr merkwrdige Er-
scheinungen treten bei einer Reihe andrer Lianen ein, die anfangs baum-
artig, senkrecht in die Hhe wachsen, dann aber sich mit Stamm
und Aesten um andere Bume schlingen, ihre eigene Rinde wie die
ihrer Unterlage zerstren und sich so mit ihrem Holz an das Holz
der letztern ansaugen. Dabei breiten sich diese Lianen auf ihrer Un-

1) Klebs 1. c. S. 268.

2) Von Khn entdeckt, von Just, Bot. Zeitg. 1882 Nr. 14 nher beschrieben.

3) Cunningham, Transact. of the Linn. Soc, Ser. II vol. 1.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 323

terlage mehr und mehr aus, sie umschlingend bis zum Gipfel; hufig
umwachsen sie sie vollstndig sie allmhlich erstickend; so dass sie
rhrenfrmige Stmme bilden, die nach Verfaulung der Unterlage
in der Mitte hohl sind^). Leider sind die Untersuchungen ber diese
interessanten Baumwrger zu wenig genau um eine wirklich richtige
Vorstellung von ihrer parasitischen Lebensweise zu gewinnen. Es
sind hauptschlich Clusiaceen, die reich beblttert, sich auch hufig
durch ihre BlUthenpracht auszeichnen.

Eine weitere im Pflanzenreich verbreitete Lebensweise besteht darin,
dass viele Pflanzen, mehr oder minder unfhig zu assimiliren, fr ihre
Ernhrung auf vorgebildete organische Substanzen angewiesen sind, die
durch Zersetzung lebender Organismen entstanden sind. Diese Lebens-
weise, die man hufig als saprophytische bezeichnet, steht in sehr engem
Zusammenhang mit dem Parasitismus. Bei den hhern Pflanzen ist sie we-
niger auffallend. Unsre europischen Orchideen, die wenig oder kein
Chlorophyll besitzen, wie Neottia, E2)ipogon, Corallorrhiza sind aus-
schlielich Humusbewohner, sich von den Humusstoffen ernhrend ; auch
Monotropa, der Fichtenspargel, dem man vielfach Parasitismus zuge-
schrieben hat, ist reiner Saprophyt 2); bei A^qx Lathraea Squamaria, dem
Schuppenwurz, ist es noch nicht ausgemacht, ob sie sich nicht zugleich
parasitisch und saprophytisch ernhrt. Sehr mannigfache Beziehungen
treten zwischen den beiden Lebensweisen bei den Pilzen auf, die
smmtlich chlorophyllfrei und daher mittelbar oder unmittelbar auf
andre Organismen angewiesen sind. Die mannigfaltigen Formen
der in dem Humusboden unsrer Wlder vegetirenden Schwmme sind
saprophytisch, ebenso die zahllosen sog. Schimmelpilze. Viele von
den letztern werden aber auch direkt auf lebenden Wesen als Para-
siten gefunden. Der verbreitetste Schimmelpilz, PenicllUum ylaucum,
befllt auch lebende Pflanzenteile, viele andere sind auch auf imd in
Tieren gefunden, wie z. B. AspergiUiisi\.xiQ\i im Ohr, Mund etc. von
Menschen. Li diesen Fllen ist aber eine notwendige Bedingung fr
diesen Uebergang zum Parasitismus, dass die Pflanzen resp. die Tiere
an den Stellen, wo sie befallen werden, schon vorher verletzt oder
krank sind. Haben sich die Schimmelpilze festgesetzt, so knnen sie
durch ihre Vegetation den Organismus viel mehr schdigen. Sehr
verbreitet sind die Saprolegnieen, zarte fdige Pilze, die im Wasser
auf toten Insekten, Wrmern, auch abgestorbenen Pflanzenteilen sich
ansiedeln. Auch sie knnen als Parasiten auftreten, sie werden so-
gar als sehr gefrchtete Krankheitserreger hufig genannt. Nament-
lich sind es die Fische in Fischzuchtanstalten und Aquarien, ebenso
auch die darin lebenden Amphibien, welche zahlreich erkranken und

1) Vergl. Martins 1. c. S. 32 384.

2) Vergl. gegenber den Ausfhrungen von Drude: Kamienski, Bot.
Zeitg. 1881 S. 457.

21*

324 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

sehr sclinell zu Grunde gehen; und die aufflligste Erscheinung da-
bei ist die ppige Vegetation von Pilzfden, die fast immer zu den
Saprolegnieen zu gehren scheinen und die schon whrend der Krank-
heit und besonders reichlich nach dem Tode auf den Tieren sich zei-
gen. Diese Krankheit der Fische ebenso wie die ihrer Eier, durch
die in neuerer Zeit sehr viel Schaden entstanden ist, bedarf erst noch
der genauen Untersuchung; vorlufig lsst sich nichts darber ent-
scheiden. Die Fragen aber, ob die Pilze die die Krankheit hervor-
rufende Ursache sind oder ob sie nur infolge einer aus Innern Ursachen
erzeugten Krankheit auftreten oder endlich zuerst nur als Folgeerschei-
nung auftreten, dann aber zugleich direkt oder indirekt zur Ursache der
grern Intensitt der Krankheit werden diese Fragen sind neuerdings
zu eminent wichtigen geworden durch die Beziehungen von Bakterien
zu tierischen und menschlichen Krankheiten, speciell den Infektions-
krankheiten. Die Bakterien sind nicht, wie man noch hufig hrt und
liest, Pilze; wenigstens haben sie mit diesen nichts andres gemein,
als dass sie Pflanzen und chlorophyllfrei sind; sie zeigen dagegen
Verwandtschaft zu der eigenartigen Klasse der Algen, den Phycochro-
maceen, wie Cohn besonders hervorgehoben hat. Diese Algen, die
neben Chlorophyll noch einen andern Farbstoff, das Phycochrom,
besitzen, sind leider ihrer Biologie nach noch wenig bekannt;
viele von ihnen scheinen schon neben ihrer Ernhrung durch As-
similation auf eine saprophytische Lebensweise angewiesen zu sein,
wie ihre besondere Vorliebe fr Wasser, das sehr reich an orga-
nischen Substanzen ist, beweist. Die Bakterien sind die einfach-
sten Formen dieser Algen, besitzen aber keine Spur eines Farbstoffs,
der nachweisbar die Ernhrungsfunktion des Chlorophylls spielte; sie
sind entweder Saprophyten oder Parasiten, hufig beides zugleich.
Durch ihre allgemeine Verbreitung und ungeheure Vermehrung ben
sie trotz ihrer auerordentlichen Kleinheit die tiefgreifendsten Umn-
derungen im Haushalt der Natur aus ; alle Verwesung, Fulniss, viele
der Grungserscheinungen sind ihre Wirkung. Ebenso wie die Schim-
melpilze sind sie aber auch fhig bei geschwchter Lebensenergie
eines Organismus, sei es lokal oder mehr allgemein sich in ihm an-
zusiedeln und sich von seinen Substanzen zu nhren. Jede Wunde
an einer Pflanze, einem Tier, ist ein Vermehrungsherd der Fulniss-
bakterien, die durch ihre Vegetation die Wunde vergrern knnen
und um so mehr, je schwchlicher und krnkelnder der Organismus
ist. In einem gesunden Krper knnen solche Bakterien nicht exi-
stiren. Schlielich gibt es auch gewisse Formen, die wesentlich nur
auf lebende Organismen angewiesen sind und mehr oder weniger para-
sitisch leben. Es ist hier nicht der Ort, nher einzugehen auf die
seit den letzten Jahrzehnten immer mehr anschwellende Literatur, die
mit mehr oder minder Kecht die Infektionskrankheiten auf Folgeer-
scheinungen des Lebens von Bakterien zurckzufhren versucht.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 325

Als ein Beispiel einer durch sehr sorgfltige Untersnchungen festge-
stellten urschlichen Beziehung einer bestimmten Bakterienform zu
einer Infektionskrankheit sei hier nur erwhnt die Herbeifhrung
und Verbreitung des Milzbrands durch den BacilJus Antkracis.

Wie nun einerseits gewisse Pflanzen die gewhnlich saprophytisch
leben, auch mitunter als Parasiten auftreten, so knnen auch solche,
die sonst parasitisch leben, sich mit der saprophytischen Lebensweise
begngen; das tun z. B. die baumttenden Pilze. Hartig^) hat ge-
zeigt, dass einer der gefhrlichsten von diesen, der Agaricus melleus,
nachdem er den Baum gettet, noch Jahre hindurch in dessen abge-
storbenen Geweben vegetirt und fructificirt, und hnlich machen es
viele andre Formen.

Teils hnliche, teils verschiedene Beziehungen zwischen Parasitis-
mus und den andern Lebensweisen treten bei den Tieren auf. Die
Tiere knnen nicht assimiliren in dem Sinn wie die Pflanzen; sie
sind angewiesen auf vorgebildete organische Substanz und sie ernhren
sich entweder von andern lebenden Organismen oder von organischen
Zersetzungsprodukten. Die lebenden Organismen sind entweder Tiere
oder Pflanzen, und je nach dem Verhltniss der sich ernhrenden Tiere
zu ihrem Nhrorganismus zeigen sich sehr verschiedene Abstufungen
von dem freien Raubtierleben zu dem ausschlielich parasitischen.

Es gibt bekanntlich eine groe Reihe kleiner tierischer Organis-
men, die von den Sften grerer lebender Tiere sich ernhren, diese
aber nur whrend der Nahrungsaufnahme befallen. Hierhin gehren
die zu jeder Lebenszeit freien Schmarotzer van Beneden's, die Vam-
pyre, die zahlreichen blutsaugenden Insekten etc. Bei ihnen tritt
reiner Nahrungsparasitismus auf ohne mit Raumparasitismus verbun-
den zu sein; doch allmhlich tritt je nach den verschiedenen Arten
auch der letztere zum erstem hinzu. Gerade innerhalb der Familie
der Blutegel lsst sich so der Uebergang von dem freien Leben zu einem
ausgeprgt parasitischen verfolgen. Manche Hirudineen sind wahre
Ruber; sie fallen kleine Tiere an und saugen sie vollstndig aus ; so
die Trochetia viridis im Mittelmeer. Der Hirudo tagalla, der auf den
Struchern und Bumen in Ceylon und den Philippinen wohnt, fllt
von da Tiere und Menschen an und verlsst sie wenn er sich von ihrem
Blut vollgesogen hat. Der in Algier oft gefhrlich werdende Wasser-
blutegel, Haemopis vorax, dringt mit dem Trinkwasser in den Schlund
imd die Nasenhhle von Tieren und Menschen und lebt hier oft lange
Zeit von dem Blut seines Wirts. Die Blutegel der Fische, die Pont-
obdellen, leben fast bestndig auf ihren Wirten, die sie aber hufig
verlassen, um andere zu befallen; dieMalacobdellen, die Egel, welche an
Muscheln leben, sind schon ganz an ihren Wirt gebunden und zeigen
schon eine sehr deutliche Verkmmerung in ihrer Organisation.

1) Rob. Hartig, Die Zersetziingserscheinungen des Holzes des Nadel-
holzbaums etc. Berlin 1878 S. 153.

326 Klebs, Symbiose imgleichnrtiger Organismen.

Sehr verbreitet und manuigfaeli variirt findet sich der freie Para-
sitismus und damit der Uebergang von dem freien zu einem ansssi-
gen Leben bei den pflanzenfressenden Tieren. Eigentlich ist jeder
Pflanzenfresser, der auf Pflanzen lngere oder krzere Zeit wohnt,
ein Parasit. Die Affen, die auf Bumen leben und sich von dessen
Frchten nhren, die Vgel, die Nahrung und zum Teil auch Wohnung
von den Bumen beziehen, sie alle leben berufsmig auf Kosten
ihrer Wirte und beuten ihn haushlterisch aus, ohne sein Leben in
Gefahr zu bringen; so charakterisirt ja van Beneden die Para-
siten. Fr die konventionelle Betrachtungsweise ist es das Verhlt-
niss der Organisation des Gastes zu seinem Wirt, die hufig den Aus-
schlag gibt fr die Beurteilung solcher Lebensweise; viel wichtiger
ist der Grad der Anpassung in dem Zusammenleben von Gast und
Wirt. Die Kletteraffen, so frei und selbststndig sie den Bumen
gegenberstehen, sie sind an sie in hohem Grade gebunden, sie ver-
lassen sie nur im Notfall und nhren sich ganz von ihnen. Eine
solche Anpassung mit der noch eine gewisse freie Beweglichkeit ver-
bunden ist, zeigen auch die zahllosen Insekten, wie die Kferlarven,
Schmetterlingsranpen, die in Wald und Feld auf den Pflanzen leben
und sich davon ernhren, die aber den Wohnsitz wechseln und von
Pflanze zu Pflanze wandern knnen. Die allermeisten solcher pflan-
zenfressenden Kaupen und sehr viele auch der ausgebildeten Kfer
sind aber schon an ganz bestimmte Pflanzenspecies gebunden, wie z. B.
der Koloradokfer au die Kartoffel ; und sehr viele Insekten sind sogar
ganz auf das bestndige Leben in oder auf Pflanzen angewiesen,
ohne ihren Platz viel zu verndern, so viele Blatt- und Schildluse u. s. w.

Noch nach einer andern Seite hin geht das freie Eaubtierleben
in eine mehr oder minder parasitische Lebensweise ber, so dass man
oft nicht wei, wie man es bezeichnen soll. Hierhin gehren die merk-
wrdigen Lebensgewohnheiten vieler Insekten, besonders von Hymen-
opteren und Dipteren. Ein groer Teil dieser Insekten fliegt im aus-
gebildetem Zustand frei umher; sie sind starke Euber, sich ernhrend
von andern Insekten. Sehr eigenartige Anpassungserscheinungen
weisen sie auf in ihrer Sorge fr die sichere Unterbringung der Eier
und fr die Nahrung der sich daraus entwickelnden Jungen. Die
Mordwespen, Sphe(jidae ^), greifen Raupen, Grillen etc. an imd stechen
sie an; das durch den Stich eingethrte Gift narkotisirt gleichsam
die Insekten, die bewegungsunfhig werden, aber noch lange fortleben
so dass sie der Fulniss nicht anheimfallen. Die so behandelten In-
sekten werden von der Wespe in das Nest getragen und die Eier
darauf gelegt. Die Sphex avipes besorgt z. B. fr jedes Ei vier ge-
lhmte Grillen. Entwickelt sich nun das Ei zur Larve, so nhrt sich
diese von den noch lebenden Vorrten; sie allmhlich aufzehrend.

1) Brehm Bd. 9 S. 278280.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 327

wchst sie heran und verpuppt sich schlielich. Die PelopoeusnYteia.
schleppen Spinnen, die Sandwespen Eanpen in ihr Nest, der bunte
Bienenwolf bringt zu jedem Ei 46 Honigbienen. Wie wunderbar
bisweilen sich die Wechselbeziehungen zwischen ungleichartigen Organis-
men entfalten, tritt bei solchen Wespen hervor. Hat die Lehmwespe,
Odynerus parietum ^), ihr Nest in die Lehmwand gebaut, die gelhmten
Kferlarven hereingeschleppt und das Ei darauf gelegt, so kommt
alle ihre Mhe hufig nur wieder einem andern Organismus zu gut:
die Goldwespe, Chrysis ignita, hat einen freien Moment benutzt, und in
das Nest ihr eigenes Ei gelegt. Aus diesem entwickelt sich frher
die Larve und frisst Ei und Vorrte der Lehmwespe auf. Ist die
Lebensweise solcher Wespenlarven von noch lebenden, ihnen aber wil-
lenlos anheimgegebenen viel grern Insekten eine eigenartige Mittel-
stellung zwischen Raubtierleben und Parasitismus, so neigt sich die
Lebensweise anderer Hymenoptereu schon viel ausgesprochener dem
letztern zu. Die weit verbreiteten zahllosen Formen der Schlupf-
wespen, der Ichneumoniden, machen sich nicht die Mhe der Sphegi-
den ; sie stechen einfach lebende Raupen an und legen in die Wunde
ein Ei. Die daraus hervorkriechende kleine Made lebt lange Zeit
von den Eingeweiden ihres Wirts, besonders seinem Fettkrper, alle
edlern Teile verschonend, so dass die Raupe oft noch zur Verpuppung
schreitet ; ist die Ichneumonide herangewachsen, so frisst sie ihren Wirt
ganz auf und benutzt noch seine Haut als Hlle fr ihre eigne Ver-
puppung. Das Leben dieser Schlupfwespen, die durch ihre Zerstrung
von so zahlreichen Insektenlarven eine wichtige Rolle im Haushalt
der Natur spielen, ist je nach den Einzelfllen mannigfach variirt. Un-
ter den Zweiflglern machen es hnlich die TaeAmMsarten ; diese be-
gngen sich das Ei auf die Haut von Raupen zu legen, die junge
Made dringt selbststndig in die Raupe ein, sie allmhlich aufzehrend.
Andre Insekten Avie die Eierwespen legen ihre Eier in die Eier von
Schmetterlingen, die Aphidier in die Eier von Blattlusen.

Bei allen den erwhnten Insekten waren es Tiere, die als Ab-
lageort fr die Eier und zugleich als Nahrung fr die Jungen benutzt
wurden; sehr viele andre wenden sich in gleichen Beziehungen an
Pflanzen und auch hier offenbart sich eine Flle der wunderbarsten
Anpassungserscheinungen. Bald werden die Eier in die Bltenknospen
gelegt, so dass die Larve von den jungen sich eben bildenden
Blten oder erst von den Frchten sich ernhrt, wie bei dem schd-
lichen Rapskfer, Mel/gefhes aeneus, oder bei dem Erbsenkfer, Bruchus
P/'si-, bald werden die Eier in Blattknospen gelegt oder in junge
Stengel wie bei vielen Blumenfliegen, Anthomyideen, deren Larven in
Zwiebeln, Kohl-, Runkelblttern leben und sich davon ernhren. Viel

1) Jger 1. c. II S. 46.

328 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

eigenartig-er gestalten sicli aber diese Verhltnisse bei den gallener-
zeugenden Insekten, auf die spter nher zurckgekommen werden soll.

Wie bei den Pflanzen, nur viel mannigfaltiger, geht der typische
Parasitismus bei den Tieren vielfach aus dem einfachen Raumparasi-
tismus hervor; worauf schon frher hingewiesen wurde. Besonders
interessant ist in dieser Beziehung die Familie der Rankenfler, der
Cirrhipedien. Viele der Lepadiden und Balaniden heften sich mit
ihren Stielen auf beliebige Gegenstnde, die im Wasser sich befinden,
auf Steine, Holz u. s. w. an; andre whlen lebende Tiere zu ihrem
Wohnsitz aus; so sitzen die Chelonobiaarten auf den Schilden von
Seeschildkrten oder den Panzern von Krebsen oder an Muschel-
schalen. Die Alcippe- und Cri/ptojyhialiisnYten bohren sich sogar tief
in die Schalen von Schnecken hinein. Andre wohnen regelmig auf
der Haut von Seesugetieren; so die Coronulaurten auf Walfischen.
Alle diese Formen benutzen wesentlich nur den Raum von ihren Wir-
ten; bei jenen Formen, die wie Tubicinella tief in die Haut der
Walfische bis auf die Specklage sich einbohren, oder die wie Anelasma
squalicola in die Haut von Haifischen mit ihrem Stiel eindringen,
der sich im Fleisch verstelt, dient wol schon der Wirt zugleich als
Nhrtier; van Beneden^) zhlt sie zu den Commensualisteu. Sie
fhren hinber zu den ausgesprochen parasitischen Cirrhipedien, welche
die Familie der Rhizocephalen bilden, die mit bestimmten Saugorga-
nen tief in den Krper des Wirts eindringen und sich auf Kosten
desselben ernhren. Eine sehr interessante Vereinigung von Raum-
parasitismus und Nahrungsparasitismus zeigen die Udonellen ^), kleine
Saugwrmer, die sich auf den an Fischen schmarotzenden CaUgula-
und Lernaeanrten aufhalten, ihre Nahrung aber ausschlielich von den
Fischen selbst beziehen.

Entsprechend der Lebensweise vieler Pflanzen sind eine Reihe
von Tieren angewiesen auf die Ernhrung von toten organischen
Substanzen und auch hier lsst sich vielfach der Uebergang zum
Parasitismus verfolgen. Sehr verbreitet sind von den Rundwrmern
die zahlreichen Arten von Leptodera und Pelodera, die zu krzerer
oder lngerer Zeit ihres Lebens sich in faulenden organischen Stoffen
aufhalten. Wie Schneider 3) nachgewiesen hat, knnen einige Arten
gelegentlich das freie Leben aufgeben und parasitisch in der schwar-
zen Wegschnecke und im Regenwurm leben. Bei den zahlreichen
entozoischen Nematoden, die im Mastdarm hherer Tiere leben, sind
es vor allem die Abgangsstoffe des Wirts, die die Nahrung der
Schmarotzer ausmachen. Die Ascariden, die sich in den ausgeworfe-
nen Exkrementen von Menschen und Tieren finden, leben darin noch

1) Van Beneden 1. c. S. 6768.

2) Brehm Bd. 10 S. 156.

3) Schneider, Monographie der Nematoden S. 304.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 329

lange fort. Ercolani ist es gelungen, schmarotzende Nematoden, wie
Strongijlus laria, Ascaris inflexa , etc. in melirern Generationen in
feuchter Erde zu erziehen^). Ebenso wie Nematoden, sind auch zahl-
reiche Infusorien auf tote organische Stoffe angewiesen; die einen
leben frei in der Natur, andere leben im Enddarm von hohem Tieren ;
so die Opalinen im Enddarm der Frsche und von Kingelwrmern,
hnlich wie die Rdertierchen der Gattung Alhertia im Darm der
Eegenwrmer. Van Beneden nennt diese Tiere Mutualisten; aber
dieser Bezeichnung fehlt die Begrndung ; denn fr den Wirt kann es
nur gleichgltig sein, ob solche kleine Organismen sich von seinen
Auswurfstoffen nhren, jedenfalls fr sein eigenes Leben hat es keine
notwendige Bedeutung. Insofern sind diese Infusorien schon Para-
siten, als sie tatschlich sich nur in lebenden Organismen finden und
dieselben, wenn auch mehr mittelbar, als Nalirungsquelle benutzen.
Ausgesprochener ist schon der Parasitismus bei den zu den Pelz-
fressern gehrigen Federungen und Haarlingen, die auf der Haut
von Vgeln und Sugetieren leben, ebenso bei vielen auf Fischen sich
festsetzenden Krebsen. Diese Tiere nhren sich vorzugsweise von
den Absonderungsprodukten der Haut ihrer Wirte, Haaren, Federn,
Schuppen; sie sind aber gebunden meist an bestimmte Species, vor
allem an das Leben derselben, und es ist kein Unterschied, sondern
nur ein kleiner weiterer Schritt, wenn die zahlreichen Formen
der schmarotzenden Milben und Luse nicht blos die abgestorbenen
Teile der Haut, sondern auch lebende Teile derselben als Nahrung
benutzen; die einen Tiere nennt van Beneden Mutualisten, die an-
dern Schmarotzer, und es lsst sich nicht einmal nachweisen, dass
die erstem sich in ihren Nahrungsstoffen auf die toten Hautteile
beschrnken.

Eine andere groe Reihe tierischer Organismen lebt besonders in
solchen toten organischen Stoffen, die von Pflanzen herrhren, und
hier geht noch viel allmhlicher diese Lebensweise in die parasitische
ber. Von den im Humus, in altem Holz oder in abgestorbenen
Pilzen wohnenden und sich davon ernhrenden Insekten bis zu sol-
chen, die bestimmt angepasst sind an die Absonderungsprodukte le-
bender Pflanzen, an Rinde und Borke unsrer Waldbume, bis zu den
Insekten, die nur auf lebendes Gewebe angewiesen sind, gibt es die
mannigfachsten Abstufungen. Wenn wir z. B. die Eiche in ihrer Be-
ziehung zu Insekten in Betracht ziehen und von diesen nur die Kfer,
so zeigen diese allein schon sehr verschiedene Verhltnisse ^). Im al-
ten Moder hohler Stmme leben eine Menge Larven, wie die des
Hirschkfers, des Eremiten, des Goldkfers; eine groe Menge andrer
Kferlarven lebt in dem toten festen Holz; viele bewohnen vorzugs-

1) Van Beneden 1. c. S 237238.

2) Vergl. Jger l.j c. I S. 240270.

330 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

weise die Borke, wie die Larven einiger Prachtkfer; andere, wie
einige Bockkfer, besonders die schdliche Larve des groen Eichen-
bocks, Hammaticherus heros, bohren sich tiefe Gnge in das frische
lebende Holz der Eichen. Und so hat jeder unsrer Waldbume in
den verschiedenen Stadien seines Lebens nnd Todes seine bestimmten
von ihm sich nhrenden Insekten ans allen Hauptklassen derselben.

Aus den vorhergehenden Betrachtungen ergibt sich, wie jede in
der Natur vorkommende Lebensweise, sei es im Pflanzen- oder im
Tierreich, mit dem Parasitismus in engerm Zusammenhang steht. Wir
mssen annehmen, dass in der Tat der Parasitismus eine Weiter-
entwicklung der verschiedenen Lebensweisen darstellt, wie die uns
zahlreich gegenl)ertretenden Zwischenstufen und Uebergangsformen
deutlich genug beweisen; aber natrlich das Genauere solcher Ent-
wicklungsprocesse aus den jetzt bekannten Einzelfllen zu abstrahiren,
kann vorlufig nur sehr schwer und vielfach sehr willkrlich ge-
schehen. Es handelt sich nun weiter das Verhltniss der Parasiten
zu ihrem Nhrorganismus nher zu betrachten. Man hat bei den
tierischen Parasiten Epizoen und Eutozoen unterschieden, entsprechend
Epiphyten und Entophyten bei den Pflanzen. Die meisten epiphytisch
lebenden Pflanzen, wie Flechten, Moose, Orchideen u. s. w. sind keine
Parasiten; sie nhreu sich nicht von ihrer Unterlage. Die echten
pflanzlichen Parasiten leben sehr hufig epiphytisch und entophytisch
zu gleicher Zeit, d. h. ein Teil ihrer Organe die ernhrenden
befindet sich innerhalb des Wirts, ein andrer die der Fortpflanzung
dienenden lebt auf der Oberflche desselben. Am meisten den
reinen Epiphyten nhern sich die Pilze aus der Familie der Erysipheen ;
bei ihnen lebt auch das ganze Mycelium auf den Blttern der Nhr-
pflanze; von ihm gehen nur kleine besonders gestaltete Zweiglein als
Saugorgane und Haustorien in das Innere der Pflanze. So vegetirt
z. B. der die Traubenkrankheit hervorrufende Pilz, das Oidium Tuckeri.
Die Saprolegnien, ebenso wie die Schimmelpilze, stehen, ob sie parasi-
tisch oder saprophytisch leben, nur durch einen kleinen Teil ihres
Myceliums direkt mit dem Innern der Nhrorganismen in Verbindung.
Bei andern parasitischen Pilzen, wie bei den baumttenden Polyporl
etc., ferner den Isarien, lebt das Mycelium ganz im Innern der Pflanze
resp. der Tiere; sobald der Pilz fructificirt, tritt er nach auen auf
die Oberflche. Die Peronosporeen sind dagegen fast reine Endo-
phyten; bei ihnen treten nur die ungeschlechtlichen Fortpflanzungs-
zellen nach auen, die geschlechtlichen Sporen werden ebenso, wie
die Sporen der meisten Ustilagineen im Innern der Pflanze gebildet.
Alle mglichen Uebergnge zwischen einer mehr epiphytischen und
einer mehr entophytischen Lebensweise zeigen die Chytridien, kleine,
sehr mannigfach geformte Pilze, die besonders an und in Wasserge-
wchsen leben.

Bei den tierischen Parasiten lsst sich meist schrfer zwischen

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 331

Epizoeii und Entozoen imtersclieiden. Epizoen sind die Pelzfresser,
die Luse und Milben , viele der parasitischen Krebse, wie die Argu-
liden, Cyamiis-, Cymothoa^xiQw, obwol viele von diesen whrend der
Nahrungsaufnahme ihre Saugorgane tiefer in das Gewebe ihrer Wirte
einsenken mssen. Vielen pflanzlichen Parasiten entsprechend, gibt
es eine Menge tierischer, die mit einem Teil ihrer Organe es sind
auch hier die ernhrenden in bestndiger Verbindung mit dem
Innern des Wirtkrpers stehen; im Uebrigen finden sie sich auf der
Oberflche. Hierher gehren die Lernaeaceen, die Rhizocephalen;
bei ihnen verkmmern alle andern Organe mit Ausnahme der nahrungs-
aufsaugenden, die tief im Krper des Nhrtiers stecken, und der eier-
bildenden, die auf der Oberflche desselben sich befinden. Diese Le-
bensweise fhrt zu der rein entozoischeu hinber, wie es andrerseits
die Lebensweise jener Tiere tut, die hauptschlich in den stets mit
der Auenwelt in offener Verbindung stehenden Hhlen der Nhrtiere,
wie den Kiemen, der Mundhhle, dem After etc. sich aufhalten; so
die Bopyriden und zahlreiche andere Formen. Die zahllosen Arten
der Eingeweidewrmer geben das bekannteste Beispiel von reinen
Entozoen ab. Bei den pflanzenbewohnenden Tieren treten hnliche
Verhltnisse auf. Ein sehr groer Teil lebt auf der Oberflche der
Pflanzen, so die Blattluse, Blattwanzen, zahllose Raupen und Kfer;
andre leben im Innern der Pflanzengewebe, wie z. B. die mannigfachen
im Holz bohrenden Larven. Dagegen gibt es mit Ausnahme einiger
Blattlausformen nur sehr wenige Tiere, die sowol epiphytisch, wie
entophytisch leben ; wol deshalb, weil die uern Gewebsteile von Pflan-
zen den verschiedenen Tieren schon sehr reichliche Nahrungsstofl'e
darbieten und ferner weil die Pflanzen vermge ihrer lngern Wachs-
tumszeit und der whrend derselben ihnen eignen Reizbarkeit, sobald
Tiere tiefer mit ihren Organen in sie eindringen, zur Gallenbildung
schreiten, sodass dann die Tiere zu Entophyten werden.

Der Parasit ist mehr als jeder einer andern Lebensweise folgende
Organismus in der Erhaltung und Verbreitung seiner Art beschrnkt
und behindert, weil er neben den berall entgegenwirkenden Natur-
einflssen noch der besoudern Anpassung an einen bestimmten an-
dern Organismus unterworfen ist. Dafr haben sich gewisse Einrich-
tungen entwickelt, die die Gefahr des Zugrundegehens zu beseitigen
streben. Am leichtesten knnen sich die tierischen Parasiten, die
reine Epizoen oder Epiphyten sind, verbreiten, da diese auch die
Fhigkeit haben den Wirt zu verlassen und andre aufzusuchen; bei
den auf Wassertiere angewiesenen Parasiten ist es immer der Fall,
dass sie zu einer bestimmten Zeit ihres Lebens frei beweglich sind;
bei den Lernaeaceen ist es die Zeit der Jugend, bei den Gordiaceen
die Zeit des Alters. Viel schwieriger wird das Verhltniss bei den
entozoischen Tieren und den meisten pflanzlichen Parasiten. Hier
treten nun einige Momente auffallend hervor; einmal die aueror-

332 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

dentliclie Fruchtbarkeit imd die merkwrdige Widerstandskraft der
Fortpflanzuiigszellen uern Einflssen gegenber. Ein Lernaeaceen-
weibchen, mit seinen Saugorganen in den Krper von Fisclien einge-
senkt, besitzt keine andern Organe als die eibildenden und diese funk-
tioniren bestndig. Wie fruchtbar die Eingeweidewrmer, die Band-
sowie Eundwrmer sind, ist sehr bekannt. Das Weibchen des Spul-
wurms Ascaris lumbricoides soll im Jahr ungefhr 60 Millionen Eier
hervorbringen. Sehr charakteristisch zeigt sich diese Fruchtbarkeit
bei vielen phanerogamen Schmarotzergewchsen. Die zahlreichen For-
men der Orobranchen zeichnen sich aus durch die Menge der von
ihnen gebildeten Samen, und diese Fruchtbarkeit ^^drd dadurch ermg-
licht, dass die Samen auerordentlich klein sind. Dasselbe findet
brigens statt bei noch manchen andern Pflanzen, die nicht parasitr
sind, z. B. den Orchideen ; aber diese, entweder Humusbewohner oder
Epiphyten, sind mehr oder minder auch nur an bestimmte Substrate
gebunden, auf denen sie keimen und sich entwickeln knnen. Die
Cuscuteen, zu denen die Flachs- und Kleeseide gehren, haben dage-
gen grere entwickeltere Samen; sie befallen aber ganz vorzugs-
weise sehr gesellig lebende Pflanzen, wie Klee, Nesseln, Hopfen, Wei-
den etc., so dass ihre Verbreitung und Erhaltung sehr gesichert ist.
Die Loranthaceen, zu denen die Mistel, ferner der Loranthus europaeiis
gehrt, bilden nur relativ wenige und groe Samen; bei ihnen w^ird
die Verbreitung durch Vgel bewirkt. Die Samen der Mistel sind
von einer uerst klebrigen Substanz umhllt, dem Viscin, durch das
sie leicht sich an Vgel befestigen, w^elche sie weitertragen; oder die
Vgel fressen die Beeren und verbreiten den Samen durch ihren Kot.
Sehr auftallend tritt die groe Fruchtbarkeit dagegen bei den Pilzen
und Bakterien wieder auf, sowol bei den saprophytischen wie bei den
parasitischen, und die merkwrdige Widerstandskraft der Fortpflan-
zungszellen dieser Organismen ist auch sehr bekannt. Die Sporen der
Pilze und Bakterien, wegen ihrer Kleinheit allen Angriffen andrer Or-
ganismen entzogen, jedem Windhauch frei berlassen, enthalten eine
ganz geringe Protoplasmamenge, etwas Oel und eine feste Hlle und
sind durch die gewhnlichen im Lauf der Natur auftretenden Witte-
ruugseinflsse geradezu unzerstrbar. Ja bei manchen Organismen,
wie z. B. dem den Milzbrandbakterien sehr nah verwandten Bacillus
subtiMs, sollen nach Brefeld die Sporen besser keimen wenn sie eine
Zeitlang in Wasser gekocht werden als ungekocht. Ebenso wider-
standsfhig sind die Eier der Eingeweidewrmer; von den Eiern
des Katzenbandwurms wird berichtet^), dass sie selbst dann noch
entAvicklungsfhig sind, wenn sie in Spiritus, Terpentin, Chromsure,
als mikroskopische Prparate aufbewahrt worden sind. So erklrt
sich dann auch, vde viele solcher Parasiten, pflanzliche wie tierische, so

1) Brehm Bd. 10 S. 127.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Orgaiiismeii. 333

allg-emein vorkommen und wie manelie andere, wenn sie erst einmal
einen neuen Entwickluug-slicrd gefunden, von diesem aus so reiend
und oft so vernieliteud fr ihre Nlirorgauismen sich verhrciteu.
Die zahlreichen Epidemien, die unter Tieren wie Pflanzen zeitweise
auftreten und teils von Tieren teils von Pflanzen hervorgerufen wer-
den, geben deutliche Beispiele dafr ab. Was fr Umstnde eintreten
mssen um einen Parasiten zu der Ursache einer Epidemie d. h. einer
pltzlich auftretenden, schnell sich verbreitenden und sehr zerstrend
wirkenden Krankheit zu machen, hngt jedenfalls von sehr verschie-
denen Faktoren ab und lsst sich selten klar erkennen. Doch das
ist sehr bemerkenswert, dass Epidemien so selten in der freien Na-
tur auftreten, dass man nie bisher sicher hat nachweisen knnen, dass
eine Species durch den Einfluss eines Parasiten wesentlich in ihrem
lokalen Bestnde, den sie einmal eingenommen, geschdigt wre.
Epidemien treten bei jenen Organismen vor allem auf, die durch die
Sorge der Kultur in Zustnden erhalten werden, welche den in der
freien Natur vorkommenden widersprechen. Die bergroe Individueu-
zahl, vor allem die durch die ganze Kultur bedingte g;ering:ere Wi-
derstandsfhigkeit der Kulturorganismen allen uern Einflssen ge-
genber, macht es erst dem Parasiten mglich, epidemisch aufzutreten.
Es kommen wol bisweilen unter den frei lebenden Organismen Flle
vor, dass Parasiten Epidemien erzeugen, aber nur dann, wenn deren
Nhrorganismus durch andre uere Umstnde zu einer auergewhn-
lichen Entwicklung der Individuen gelangt, womit immer auch
eine gewisse Schwche der letztern verbunden ist. Sehr verbreitet
sind in freier Natur die insektenttenden Pilze, die Entomophthoreen,
die Isarien, die auch stets ttlich wirken ; epidemisch werden sie aber
nur, wenn die Raupen etc., von denen sie leben, sich pltzlich allzu
ppig entwickeln; wie bekanntlich unter den Nonnenraupen, die in
den Jahren 1852^ 1854 durch ihre ungeheure Zahl so furchtbaren
Schaden den preuischen Forsten zufgten, schlielich verheerende
Epidemien auftraten, die von Pilzen herrhrten. So kann man auch
wahre Epidemien unter Algen bisweilen beobachten, die sich pltz-
lich auerordentlich an einer Stelle vermehrt haben. Wie sehr in
manchen Fllen es nur die grere oder geringere Lebensenergie des
Nhrorganismus ist, die den Parasiten bald mehr vereinzelt bald mehr
epidemisch auftreten lsst, tritt sehr deutlich bei der Euglena viridis
hervor. Dieses Geschpf ist einer der verbreitetsten Organismen und
findet sich stets in sehr groer Individueuzahl ; es dient nicht blos
sehr vielen frei lebenden Tieren zur Nahrung, sondern es wird auch
von einer Menge verschiedner Parasiten, meistens Arten von Chy-
tridien, verfolgt. Die letztern sind ebenfalls sehr verbreitet, sie finden
sich in der freien Natur, aber immer nur vereinzelt. Sobald man da-
gegen die Euglenen in ungnstige Kulturbedingungen bringt, wird ihre
Lebensenergie geschwcht und die vorhandenen Chytridien verbreiten

334 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

sich mit reiender Schnelligkeit imd vernichten in kurzer Zeit das
ganze vorhandene Material, Man hat es so mehr oder minder ganz
in seiner Hand eine Epidemie zu erzeugen oder sie zu verhindern.

Im Allgemeinen hngt die tatschlich sich findende Verbreitung
eines Parasiten wesentlich ab von der Verbreitung seines Nhrorga-
nismus ; die Verhltnisse, die den letztern beeinflussen, ben ihre Wir-
kung auch auf erstem aus. Der Parasit aber, noch seinen eignen
Verbreitungsgesetzen folgend, hat in sehr vielen Fllen eine beschrnk-
tere Verbreitung als sein Nhrorganismus. Einerseits scheinen es nur
uere Umstnde zu sein, die die Verbreitung eines Parasiten lokali-
siren; ndern sich die erstem, so kann die letztre eine ganz andre
werden. Vielfach hat man in neuerer Zeit Beobachtungen machen
knnen und mssen ber die weite Ausbreitung von ursprnglich auf
gewisse Gegenden beschrnkten Parasiten. Der Koloradokfer lebte
ursprnglich auf Solanum rostratum im nordamerikanischeu Felsen-
gebirge, ist dann auf die gewhnliche Kartoffel bergegangen, hat
sich seit 1858 ber den grten Teil von Nordamerika verbreitet
und ist dann auch in den letzten Jahren nach Europa gekommen.
Ebenso eigentmlich ist die Verbreitung der PhyUoxera vastatrix ^).
Sie ist schon lnger in Nordamerika bekannt (1854); 1863 wurde sie
ziemlich gleichzeitig an verschiedenen Orten in England und im sd-
lichen Frankreich beobachtet. 1865 brach die Reblauskrankheit des
Weinstocks bei Bordeaux und Avignon mit groer Heftigkeit los und
verbreitete sich seitdem mit furchtbarer Schnelligkeit. Von pflanz-
lichen Parasiten hat ein Eostpilz, die Puccinea Malvacearum, in neuerer
Zeit viel Aufsehen durch ihre Ausbreitung gemacht. Sie ist in Chile
einheimisch, wo sie auf Althaea officinaUs beobachtet worden ist ; 1873
erschien sie pltzlich in Europa, gleichzeitig in Frankreich und Eng-
land an verschiedenen Stellen und hat sich von dort in ganz kurzer
Zeit fast ber ganz Europa verbreitet^). Hier sind es augenschein-
lich die Verkehrsmittel des Menschen, die die Verbreitung wesentlich
beeinflusst haben, wenn der Parasit auch schon vorher die Anlage
fr eine solche Verbreitung besessen haben muss. Dagegen gibt es
andre Flle, wo trotz der weiten Ausdehnung seiner specifischen
Nhrorganismen der Parasit doch ganz lokalisirt bleibt. Sehr auf-
fallend tritt diese Erscheinung bei dem Bofriocephalus latus ^ einem
Bandwurm des Menschen auf, der sich nur in Ilussland, Polen und
in der Schweiz und auch hier nur an ganz scharf begrenzten Orten
vorfindet ^). Hufig treten derartige Flle bei Pflanzen auf; ein Rost-
pilz der gemeinen Fichte, Aecidium abieUnum^), befllt dieselbe nur

1) Vgl. Frank 1. e. S. 726727.

2) Frank 1. e. S. 466.

3) Brehm Bd. 10 S. 173.

4) de Bary, Bot. Zeitg. 1879.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 335

in den Alpen und zwar erst von ungeflir 1000 Meter Meereslihe an,
sie dann bis zu ihren obersten Verbreitungsgrenzen begleitend. Wie
dieses teils nachgewiesen, teils sehr wahrscheinlich ist, stehen die
Erscheinungen solcher eigentmlichen Verbreitung in engster Beziehung
zu dem Entwicklungsgang der Parasiten. Es gibt bekanntlich eine
Menge derselben, die in den verschiedenen Lebensstadieu an verschie-
dene jedesmal bestimmte Wirtspecies gebunden sind, sodass ihre
Verbreitung von sehr mannigfaltigen Faktoren abhngig wird. Dieses
Wechseln ihrer Nhrorganismen, gleichzeitig verbunden mit Metamor-
phosen zeigen bei den tierischen Parasiten am ausgeprgtesten die
Trematoden und die Cestoden, wie besonders durch die Untersu-
chungen von Leuckart gezeigt worden ist. Es gibt alle Uebergnge
von der Lebensweise solcher Eingeweidewrmer, die ihren ganzen
Entmcklungsgang in einem Tierindividuum durchmachen wie der Oxy-
vris vermicularis, dessen zahllose Eier die Verbreitung und Erhal-
tung besorgen, bis zu jenen hchst verwickelten Lebenserscheinungen,
wie sie der gewhnliche Bandwurm, der Leberegel darbieten. Als
ein Beispiel dieser viel besprochenen Verhltnisse sei hier kurz der
Lebensgang des Distomum retusum'^) erwhnt, das ausgebildet im
Froschdarm lebt; aus den Eiern entwickeln sich im Wasser die klei-
nen Embryonen, die in Schlammschnecken eindringen; hier metamor-
phosiren sie sich zu den geschwnzten bestachelten Cercarien, die
die Schnecken verlassen, ins Wasser gehn und in den Larven von
Wasserinsekten sich verkapseln ; werden die letztern von den Frschen
gefressen, so entwickeln sich in diesen die geschlechtlichen Distomen.
Dem Wesen nach ganz gleiche Erscheinungen treten bei pflanz-
lichen Parasiten auf, namentlich bei den Kostpilzen, deren Leben be-
sonders durch die Arbeiten von de Bary aufgeklrt worden ist.
Auch unter diesen gibt es Arten, welche ihren Lebensgang mit seinem
Wechsel scharf ausgeprgter Eutwicklungsformen auf derselben Pflan-
zenspecies vollenden, wie z. B. die Fucchiia Tragopogon/'s , die auch
in ein und demselben Pflanzenindividuum es zu tun vermag. Andre
Arten zeigen viel verwickeitere Anpassungserscheinungen, so die Pnc-
cinia grummis, die die schwarzen Rostflecke auf den Getreidehalmen
hervorruft. Die Sporen, die im Herbst von diesen Flecken gebildet
werden, berdauern den Winter und knnen im nchsten Frhjahr
kleine Sporen bilden. Diese mssen, um sich weiter entwickeln zu
knnen, auf Bltter der Berberitze fallen, in denen sie eine andre
Fruchtform, die sog. Aecidien, bilden. Die in diesen becherfrmigen
roten Frchten gebildeten Sporen mssen jetzt auf Getreidehalme
fallen, an denen sie die Rostflecke erzeugen, whrend des Sommers
sich durch eine dritte Fruchtform, die Uredosporen, im Getreide ver-
breitend. Bei diesen Pflanzenparasiteu muss die Wanderung von der

1) Brehm Bd. 10 S.162.

336 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

einen Wirtspecies zur andern durch Wind, in manchen Fllen durch
Wasser bewirkt werden; hei den Eingeweidewrmern besorgen sie
teils frei bewegliche Entmcklungsstadien, wie die Cercarien der Disto-
men, teils wird dafr die Anpassung der einen Wirtspecies an die
andre benutzt. Die Nahrungsaufnahme spielt bekanntlich eine groe
Eolle bei der Wanderung der Eingeweidewrmer. Wie aber hier-
bei hufig der Parasit in einen falschen Wirt gert, in dem er nicht
seine Entwicklung weiterfinden resp. vollenden kann, sondern zu
Grunde geht, ebenso fallen jhrlich Tausende von Sporen der Kost-
pilze auf die falschen Pflanzen und sterben ab. Die Mglichkeit der
Erhaltung liegt wesentlich in der groen Zahl der Fortpflanzungs-
zellen, die in Zusammenhang damit steht, dass die Kostpilze, hufig
auch die Eingeweidewrmer, in den verschiedenen aufeinanderfolgen-
den Entwicklungsstadien ihres Lebens Fortpflanzung zeigen. Ebenso
wie Puccinia granimis vier verschiedene Fortpflanzungsweisen hat, jede
der andern notwendig folgend, ebenso vollendet die Ascaris nigrovenosa,
ein Kundwurm des Frosches ^), ihren Entwicklungsgang in der Aufeinan-
derfolge sogar von zwei verschiedenen Geschlechtsgenerationen. Bei
manchen Kostpilzen tritt noch hinzu, dass sie sich viele Jahre hin-
durch erhalten knnen, ohne den ganzen Gang der fr die Species
charakteristischen Entwicklung durchzumachen. So perennirt das
Mycelium der Calyptospora Gppertiana , des Kostpilzes der Preiel-
beeren, in denselben jhrlich eine groe Menge Sporen erzeugend.
Diese entwickeln sich weiter nur auf den Blttern der Weitanne, auf
denen sie das Aecidium cohmmare^) bilden. Die Seltenheit des letz-
tern namentlich im Verhltniss zu der groen Verbreitung des Prei-
elbeerpilzes beweist, dass nicht jedes Jahr die Species ihren ganzen
Entwicklungsgang vollenden kann, wie es ihr eigentlich zukommt.

Die parasitischen Organismen sind nun nicht allein an eine, resp.
mehrere Wirtspecies gebunden, sondern hufig auch an bestimmte
Orgaue derselben. Bei den in Pflanzen lebenden Parasiten tritt es
im Allgemeinen nicht so auffallend hervor als bei den in Tieren sich
aufhaltenden, weil bei den erstem die Gewebedifferenzirung lange
nicht in so hohem Grade ausgebildet ist. Es gibt manche Pilze, die
nichts verschonen, weder Stengel noch Bltter noch Blten. Das
Pijthiuni de Baryanuni, die PhytophtJiora omnivora, die beide gerne
Keimpflanzen befallen, vernichten diese vollstndig^). Auch der die
Kartoffelkrankheit hervorrufende Pilz, die Phytophthora infestans,
durchzieht mit seinem Mycelium die ganze oberirdische Pflanze ebenso

1) Vergl. van Beneden, 1, c. S. 247, Schneider, Monog. d. Nemat.
S. 317.

2) Vergl. Hart ig, Bot. Zeitg. S. 618.

3) Vergl. de Bary, Zur Kenntniss der Peronosporen. Bot. Ztg. 1881.
Nr. 3339.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 337

wie die in der Erde steckenden Knollen. Ebenso durcliwuchern die
Brand- und Rostpiize ihre Nhrpflanzen; sie bilden aber nur an
g-anz bestimmten, hufig- fr die Species charakteristischen Stellen ihre
Sporen ; wie z. B. die Brandpilze unsrer Getreidearten an den Blten
und jungen Frchten. Vorzugsweise in Wurzeln leben einige sehr
schdliche Pilze, so der Trametes radiciperda , der nach H artig die
Rotfule der Fichten and Kiefern erzeugt, ebenso der sehr verbrei-
tete Agarictis melleus, der aber auch in das Holz der Stmme hinauf-
steigt. Auf die "Wurzeln beschrnkt sind ferner die meisten Oro-
banchen; auf das Holz von Bumen die Loranthaceeu. Die Bltter
besitzen zahlreiche auf sie beschrnkte Pilze, wie die mannigfaltigen,
die sog. Blattflecke hervorrufenden Ascomycetenformen. Der Mutter-
kornpilz, Ckwiceps imrpurea, vegetirt ausschlielich in den jungen
Fruchtknoten des Roggens. Whrend die iusektenttendcn Pilze,
sobald sie sich in Raupen angesiedelt haben, die smmtlichen innern
Organe derselben verbrauchen, lebt der Bacillus nthracis nur im
Blute des ihn ernhrenden Rindviehs, ebenso wie die Spirochaefe Oher-
meieri nur im Blute der an Febris recurrens leidenden Menschen sich
findet und wie es scheint nur whrend der Fieberanflle, in denen
das Blut eine pathologische hohe Temperatur besitzt.

Auch unter den tierischen Parasiten gibt es manche, denen die
bestimmte Organisation ihrer Nhrstoffe gleichgiltig ist, wie den Ich-
neumonidenlarven, die die Nhrraupen schlielich ganz verzehren.
Ebenso sind manche von den auf und in Pflanzen lebenden tierischen
Parasiten nicht sehr whlerisch in ihrer Nahrung, doch tritt schon
bei ihnen in den meisten Fllen eine Anpassung an bestimmte Pflan-
zenteile, seien es Wurzeln, Stengel, Bltter oder Blten und Frchte
ein, und noch viel mehr zeigt sich dieses bei den Tiere als Nhror-
ganismen benutzenden. Hier Einzelflle aus der Mannigfaltigkeit der
Erscheinungen anzufhren, ist nicht ntig; es ist ja bekannt, wie fr
jedes Organ bei Wirbeltieren und bei den grern wirbellosen Tieren
es bestimmt daran angepasste Parasiten gibt, sei es fr Darm oder
Leber, Muskel oder Gehirn etc.; selbst die epizoischen Formen, wie
Luse, Milben, viele Krebse, haben immer einen fr die Species meist
charakteristischen Aufenthaltsort an dem Krper ihres Nhrorganismus.

Sehr mannigfaltig imd interessant gestaltet sich bei den verschie-
denen parasitischen Organismen die Art und Weise wie sie ihre Wirte
befallen resp. in sie eindringen. Wenn die Fortpflanzungszellen der
pflanzlichen Parasiten, seien es Samen oder Sporen, mit ihren Nhr-
organismen in Berhrung kommen und die uern Verhltnisse, wie
Wrme, Feuchtigkeit gnstig sind, so keimen sie, d. h. sie beginnen
ihr Wachstum in je nach den Einzelfllen sehr verschiedener Weise.
Dieses erste Lehensstadium, die Keimung, die meist auf der Ober-
flche des Nhrorganismus stattfindet, bei den entophytischen Formen
verbunden mit dem Eindringen, ist der ^^^chtigste Moment fr den

22

338 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

Parasiten, denn von ihm hngt es wesentlich ab, ob er berhaupt zur
Entwicklung kommt oder nicht. Eine Reihe von Pilzen verhalten sich
bei der Keimung ganz wie die meist saprophytisch, unter Umstnden
aber auch parasitisch lebenden, d. h. sie vermgen mit ihrem Keim-
schlauch nicht ohne Weiteres in ihren Nhrorganismus einzudringen,
sie mssen offne Wundstellen finden als Angriffspunkte, von denen
aus sie vermge ihrer Vegetation tiefer in das Gewebe eindringen
knnen. Selbst die so echt parasitischen baumttenden Pilze mssen,
um einzudringen, nach den Untersuchungen von Hartig solche Wund-
stellen, wie sie durch Abbruchsteilen so hufig au den Waldbumen
sich finden, benutzen. Nur einige wenige von ihnen, wie der Tra-
mefes radictperda , der Agaricns melleus, vermgen ganz intakte Wur-
zeln anzugreifen, aber wol mehr vermittels ihres am Boden krie-
chenden Myceliums als durch die keimenden Sporen. Es gibt andre
parasitische Pilze, die die Spaltfthungen der Bltter als Eingangs-
thre in das Innere der Nhrpflanze benutzen, so die keimenden
Sporen des Ci/sfojms candidus, der Peronosporee, die den weien Rost
der Crucifereu erzeugt. Einige andre Formen dringen stets an der
Grenze zweier Epidermiszellen ins Innere, die Epidermis an der Stelle
gleichsam spaltend, so der Profomi/ces macrosporns, die Phijfophfhora
omnivora ^). Sehr viele, ja die meisten der in den Stauden und Stru-
chern so hufigen Peronosporeen, Rost- und Brandpilze, durchbohren
mit ihren Keimschluchen direkt die feste Epidermis ihrer Nhr-
pflanze; doch ist dafr bei den Rost- und Brandpilzen notwendig,
dass die Wirtpflanze in jenen Teilen, in die die Parasiten eindringen
wollen, jung, unausgewachsen ist. Die Phythophtliora infesfans ist
nicht mehr daran gebunden, denn sie kann selbst, wie de Bary ge-
zeigt hat, in die unversehrten, mit derber Korkschicht umgebenen Kar-
toffelknollen hineinwachsen. Ebenso machen es die zahllosen Chy-
tridien, die in den Geweben von Wasserpflanzen vegetiren. Was fr
einen Widerstand bisweilen die Pilzkeime durch das Wachstum ber-
winden knnen, tritt sehr auffallend bei den insektenttenden Pilzen
hervor, die die feste Chitinhlle lebenskrftiger Raupen durchbohren und
so in dieselben hineiugelangen ^). Sehr eigentmlich erscheint die Kei-
mung und das Eindringen der phanerogamen Schmarotzergewchse,
umsomehr als hier eine Vergleichung mit oft nahe verwandten, nicht-
parasitischen Formen sehr auf der Hand liegt. Die meisten Keim-
linge der Chlorophyll besitzenden Phanerogamen lassen eine Wurzel,
ein Stmmchen und Blattorgane, die sog. Kotyledonen, erkennen. Davon
ist wenig oder nichts bei den Keimlingen der Parasiten zu unter-
scheiden. Die Samen von Orobanche enthalten einen kleinen kugligen
Embryo ohne Kotyledonen ; sie keimen nur wenn, sie in die Nhe der

1) de Bary, Bot. Zeitg. 1881. S. 594.

2) de Bary, Zur Keuutniss insekteuttender Pilze. Bot. Zeitg. 1867. S. 4.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 339

Wurzeln ihrer Nlirpflanze zu liegen kommen; es scheint, class erst
die Berhrung' mit denselben den Wachstumsreiz fr den Samen ab-
geben muss. Der Embryo in denselben wchst dann bei der Kei-
mung zu einem dnnen Faden aus, der sich auf die Wurzel mit sei-
nem untern Ende festsetzt, die obern Schichten derselben zersetzt
und dann mit dem Innern Gewebe der Nhrwurzel vollkommen ver-
wchst ^). Uie Samen der Cuscufaurten '^) keimen im Boden ; die
Keimlinge wachsen ohne eine Wurzel zu bilden ber dem Boden zu
einem dnnen langen Faden aus, der an seiner Spitze kreisende Waclis-
tumsbewegungen ausfhrt; so sucht er gleichsam seine Nhrpflanze. TrilTt
er auf einen Stengel derselben, so krmmt er sich sofort um dieselbe
und bildet ein Saugorgan, es in das Gewebe des Stengels hineinsen-
kend. Sobald dies geschehen, lst sich die Verbindung des Parasiten
mit dem Boden, indem sein untrer Teil al)stirbt; bei dem weitern
Wachstum schlingt er sich an seinem Wirt herauf, ein Saugorgan
nach dem andern in denselben hineinsendend, und saugt ihn allmh-
lich aus. Findet die junge Keimpflanze des Parasiten nicht den
Stengel ihrer bestimmten Nhrpflanze, so muss sie sehr bald zu Grunde
gehn.

Was die Pflanzen durch ihr Wachstum vollfhren, vollfhren die
Tiere durch Bewegung; hier wie in so vielen andern Fllen entspre-
chen die beiden Funktionen einander. Die tierischen Parasiten sie-
deln sich durch freie selbststndige Bewegung, welche die meisten
zu irgend einer Zeit ihres Lebens besitzen, auf oder in ihren Wirten
an. Viele von den entozoischen Arten benutzen zu ihrem Eindringen
die mit der Auenwelt in offner Verbindung stehenden Organe, wie
Mund, Nase, After, Kiemenhhle. Bei sehr vielen andern werden
die Eier, bei den Eingeweidewrmern gewisse Entwicklungszustnde in
den Darm des Wirts gebracht und von dort aus dringen die Parasiten
in die Organe ein, denen sie angepasst sind. So durchwandern die
jungen Trichinen, die sich in dem Darmkanal des Menschen entwickelt
haben, seine Gewebe, um sich in den Muskeln niederzulassen; so
dringen die Embryonen von Taenia coenurus, die im Darm des Schafs
aus Eiern entstanden sind, durch die Organe desselben, bis sie ins
Gehirn gelangen und sich hier zu dem die Drehkrankheit hervorrufen-
den Blasenwurm entwickeln. Whrend bei diesen, wie bei sehr vielen
andern Entozoen, die Eier erst dann zu einer Weiterentwicklung
schreiten, wenn sie in ihren Nhrorganismus gelangen, besonders
der Wirkung seiner Magensfte ausgesetzt gewesen sind, entwickeln
sich die Eier vieler Trematoden im Freien, im Wasser. Die jungen

1) Vergl. Caspar}', lieber Samen, Keimung, Species und Nhrpflanzen
der Orobanchen. Flora 1859. S. 3738.

2) Vergl. Koch, Die Klee- i;ncl Flachsseido. Heidelberg 1880. S. 7.

22*

340 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

Embryonen der Distomcn bohren sich dann selbstndig- in die Wirte,
seien es Musehehi oder Schnecken ein, verlassen diese ebenso, wenn
sie sich in ihnen zu den beweglichen Cercarien ausgebildet haben.

Das Leben eines Parasiten auf oder in seinem Nhrorganismus
muss auf das Leben des letztern Einfluss ausben. Bei der Mannig-
faltigkeit der parasitischen Verhltnisse ist es erklrlich, dass auch
ein solcher Einfluss sich in der verschiedensten Weise geltend macht.
Nach zwei Hauptbeziehungen hin aber tritt er hervor. In den einen
Fllen wirkt der Parasit nur in der Weise, dass er durch sein
Dasein, besonders seine Ernhrung, eine Strung der Funktion des
betreffenden Organs, in dem er lebt, veranlasst, dadurch fr seinen
Wirt mehr oder minder schdlich wird, ohne zu einer Ursache einer
bestimmten Formvernderung desselben zu werden, wie in der zweiten
Reihe zahlreicher Flle. Es gibt alle Abstufungen von einer nicht
merkbaren Strung der Lebensfunktionen des Wirts durch den einen
Parasiten, bis zu der stets totbringendeu Wirkung eines andern. Wenn
wir z, B. die Parasiten des Menschen und von diesen nur die Ein-
geweidewrmer betrachten, so zeigen sie allein schon alle mglichen
Grade eines strenden Einflusses auf ihn. Der Peitschenkopf, Trichi-
nocephalus dispar, berall verbreitet im Blinddarm des Menschen, ist
ein sehr harmloser Einmieter; der Spitzschwanz, Oxijurisvermicularis,
wird lstig nur wenn er in sehr groer Menge erscheint; selbst der
Spulwurm, Ascaris Imnhricoides, wirkt schdlich nur wenn er in Men-
schen von schwchlicher Konstitution sich sehr stark vermehrt; st-
render wirken schon die eigentlichen Bandwrmer, schdlicher der
Medinawurm in Westafrika, das Ayichylostoma duodenale in Aegypten ;
und dass die Trichina spiralis zur Ursache einer ttlichen Krankheit
werden kann und hufig wird, ist bekannt. Ebenso wirken in je
nach den Einzelfllen sehr verschiedenem Grade die pflanzlichen Pa-
rasiten, seien es Pilze oder Blutenpflanzen, auf ihre tierischen oder
pflanzlichen Wirte ein.

Bei einer zweiten Reihe zahlloser Parasiten wird das Leben der-
selben zu einer direkten Veranlassung von Formvernderungen des
Wirts. In sehr mannigfaltiger Weise und sehr verbreitet finden sich
solche Formvernderungen bei den Pflanzen, die von parasitischen
Tieren oder Pflanzen befallen werden. Es wurde schon frher kurz
darauf hingewiesen, dass dieses hauptschlich darauf beruht, dass die
Pflanzen nie eigentlich ausgewachsen sind wie die Tiere, sondern so-
lange sie leben, auch bestndig wachsen resp. wachstumsfhig an be-
stimmten Stellen sind, und dass sie gerade in ihren wachsenden Teilen
gegenber uern Einflssen Avie Licht, Schwerkraft, Feuchtigkeit,
Druck u. s. w. eine so groe Reizbarkeit besitzen. So wirkt auch
der Parasit als Wachstumsreiz in den einen Fllen wol nur mecha-
nisch, in andern durch Ausscheidung specifischer Fermente ; eine Flle
eigenartigster Formvernderungen der Pflanzenorgane ist die Folge

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 341

davon. Im Allgemeinen kann man, wie Frank ^) es getan hat, alle
durch Parasiten hervorgerufnen Umwandlungen von Pflanzenteilen
oder Neubildungen an denselben als Gallen bezeichnen; ursi)rnglich
galt der Ausdruck nur fr die von gewissen Insekten an der Pflanze
hervorgerufenen Bildungen. Ebensowenig wie man die scharf lokali-
sirten , bestimmt geformten Neubildungen der Gallinsekten und die
allgemeinen Formvernderungen ganzer Pflanzenorgane, ja ganzer
Pflanzenindividuen durch Parasiten irgendwie trennen kann, ebenso-
wenig lsst sich eine Grenze zwischen Galle und Nichtgalle setzen ;
in der groen Reihe der Erscheinungen gibt es alle Abstufungen, die
von der einen zur andern fhren.

Von den pflanzlichen Parasiten sind es besonders viele Pilze, die
Formvernderungen an ihren Wirtpflanzen bewirken. Kleine warzige
Hervorragungen auf den Blttern vieler Bltenpflanzen bringen die
zu den Chytridien gehrigen Synehytrien hervor. Viele Pilze, die ein
reich verzweigtes Mycelium haben, wie Peronosporeen, Ustilagineen,
werden zu der Ursache stark h}q)ertrophischer Umgestaltungen ganzer
Organe, Avie Stengel, Bltter, Frchte. Der Exoascns Pnml bewirkt
durch sein Wachstum auf den jungen Pflaumen eine eigenartige Form-
vernderung derselben; sie gestalten sich zu den bekannten Taschen
der Pflaumenbume. Bei den Pfirsichbumen ist es der Exoascns de-
formans, der das Kruseln der Bltter veranlasst. Einer der interes-
santesten Flle von Formvernderung der Wirtpflanze durch einen
Pilz bietet die Bildung des Hexenbesens an der Weitanne durch den
Eostpilz, Aecidium elatinum'^), dar. Die jungen Tannenzweige, die von
diesem Pilz befallen werden, entwickeln sich zu eigenartigen, von den
normalen Tannensprossen sehr abweichenden Gel)ildeu. Die Bltter
an diesen Hexenbesen sind einmal anders gestaltet als die gewhn-
lichen Tannennadeln und sind nicht wie diese mehrjhrig, sondern
fallen in jedem Herbste ab. Das Mycelium des Pilzes perennirt in dem
Zweige; jedes Jahr brechen an der Unterseite der neu entstehenden
Bltter die Fruchtbehlter hervor. Der Zweig selbst wchst und ver-
dickt sich; man hat zwanzigjhrige Hexenbesen gefunden.

Bei der Betrachtung solcher durch fremde Organismen hervor-
gerufenen Formvernderungen muss man sich die Frage stellen, in
welcher Beziehung die letztern zu dem Leben der erstem stehen. In
vielen Fllen wird man die Gallenbildung nur als eine Gegenreaktioii
des Wirts auffassen knnen, die durch das Dasein, die Ernhrung
des fremden Organismus veranlasst Avird. Diese nur indirekt durch
den Gast hervorgerufenen Formvernderungen des Wirts, wie sie z. B.
die von manchen Peronosporeen und Ustilagineen l)ewohnten Pflanzen

1) Frank, 1. c. S. 662.

2) de Bary, Ueber den Krebs und den Hexenbesen der Weitanne. Bot.
Zeitg. 1867. Nr. 33.

342 Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

zeigen, haben keine Bedeutung fr den Gast selbst. In andern Fllen
bewirkt aber der Parasit eine Gallenbildung, die fr sein eignes Leben
von wesentlichem Nutzen ist. Dass die Nadeln der Hexenbesen nur
einjhrig sind statt mehrjhrig wie die normalen Tannennadeln, ist
fr das Aecidium elatinum sehr wichtig, weil dadurch die Verbreitung
und Vermehrung desselben sehr gefrdert wird. Fr solche Flle
muss man annehmen, dass der Parasit specifisch wirkende Fermente
ausscheidet, die auf den Wirt in bestimmter Weise formverndernd
einwirken. Diese verschiedene Bedeutung der Gallenbildungen, die
in jedem einzelnen Falle klarzulegen oft sehr schwierig ist, tritt auch
sehr auffallend bei den mannigfaltigen an Pflanzen Gallen erzeugen-
den Tieren auf. Vielfach stehen auch hier die an den Wirtpflanzen
sich zeigenden Formvernderungen in keiner wesentlichen Beziehung
zu dem Leben des Parasiten. Manche Deformationen von Pflanzen-
teilen, viele Krebsbildungen, die durch Pflanzenluse hervorgerufen
werden, haben fr diese geringe oder keine Bedeutung, auch die
kuotenartigen Anschwellungen^ die durch das Saugen der Reblaus au
den Wurzeln des Weinstocks entstehen, kann man nur als Reaktion
des in seinem Wachstum gest()rten Organs auffassen. Ganz anders
verhlt es sich mit zahllosen andern Gallenbildungen, die den eignen
Lebenszwecken des Parasiten dienen. Li solchen Fllen treten die
Gallen sehr hufig als besondre Neubildungen an den Pflanzen auf, und
sie sind es, die seit Alters her viel die Aufmerksamkeit erregt haben ^).
Solche Gallen werden von den sie erzeugenden Tieren in verschie-
dener Weise benutzt. Li vielen Fllen dient die Galle als Wohnungs-
raum und Nahrungsspeicher fr die erwachsenen Tiere zusammen mit
ihrer Brut, so fr viele Blattluse z. B. die l'etraneuraiwten, welche
die sog. Beutelgallen an den Blttern von Ulmen und Pappeln hervor-
rufen, ebenso fr zahlreiche Arten der Gallmilbe Phytoptus. Bei an-
dern Tieren wird die Galle nur zu einer Brutsttte fr die aus den
Eiern sich entwickelnden jungen Tiere, so bei den Gallwespen und
Gallmcken. Hier gibt entweder ein Stich, resp. die damit eingefhrte
chemische Substanz, des eilegendcn frei umherfliegenden Weibchens
die erste Veranlassung zur Gallbildung, oder aber erst das Wachstum
und die Ernhrung der aus den Eiern hervorkriechenden Larven. Die
Entstehung solcher Gallbildungen ist in ihren urschlichen Beziehungen
zu dem Gallinsekt noch wenig sicher aufgeklrt. Li der Galle wachsen
die Larven, sich von ihr ernhrend, bis zur Vollendung ihrer Ausbil-
dung heran; das fertige Lisekt frisst sich aus der Galle heraus und
eilt ins Freie. AVie sehr verbreitet solche Gallbildungen an Pflanzen,
die von Tieren erzeugt wurden, sind, und welche Mannigfaltigkeit der
Formen dabei herrscht, lehrt jede eingehende Betrachtung der Pflan-

1) Frank mehr von botanischer, Jger mehr von zoologischer Seite
haben ber diese GallenbiltTungen das Wesentlichste zusammengestellt.

Klebs, Symbiose luigloicliartiger Organismen. 343

zeuwelt auf Wiese, Wald und Feld. An unsrer Waldeiclie rufen blos
von der Gattung- der Galhvepse Cynips mehr als 100 Arten Gallen-
bildung- hervor, und Ort der Entstehung-, wie auch der Bau einer jeden
Galle ist je nach der Art des sie veranlassenden Tieres ein bestimmt
charakteristischer, nur innerhalb gewisser Grenzen variirender. Die
Gallen spielen aber noch fr eine Menge andrer Tiere eine wichtige
Rolle: hchst sonderbare Vergesellschaftungen ungleichartiger Orga-
nismen finden sich nicht selten in ihnen. Teils sind es Ichneumoni-
denlarvcn, die in den Larven der Gallinsekten leben, teils sind es
junge Tiere von Insekten, die den Gallwespen systematisch sehr nahe
stehen, die statt eigne Gallen zu erzengen, fremde fr ihre Zwecke
benutzen ^). Es sind die sog. Aftergallwespen St/nerr/us, Ceroptes etc.,
Arten, die ihre Eier in fremde Gallen hineinlegen. Das Verhltniss
dieser Einmieter zu den eigentlichen Besitzern ist ein mannigfach ab-
gestuftes. In manchen Fllen leben beide Larvenformen ungestrt
nebeneinander entweder in getrennten Kanmiern der Galle oder viel-
fach in dem erweiterten Hauptraum zusammen; in andern Fllen
gehen die Larven der Gallwespe zu Grunde und die Einmieter be-
nutzen allein fr sich die Galle.

Die groe Mehrzahl der tierischen Parasiten bt auf das Wachs-
tum des Nhrtiers nur einen geringen direkten Einfiuss in der
Weise aus, dass Formumgestaltungen desselben in seiner To-
talitt oder in einzelnen Organen entstehen oder dass bestinmit
geformte Neubildungen hervortreten. Je hher man in der Klasse
der Tiere hinaufsteigt, um so mannigfaltiger treten an den Arten
die tierischen Schmarotzer auf, um so geringer wird al)er ihr form-
verndernder Einfluss. Denn mit der immer hhern Ausbildung
der Gewebedifferenzirung hngt das Schwcherwerden der Fhigkeit
die Organe umgestalten oder regeneriren zu knnen, aufs engste zu-
sammen. Doch sind jetzt schon manche Beispiele echter Gallenbil-
dung bei Tieren bekannt. Die Larven unsrer Swassermuscheln
leben parasitisch; sie heften sich an die Hant von Fischen nnd er-
zeugen eine Zellwucherung in Form einer Kapsel, in der sie solange
leben, bis sie sich ausgebildet haben. Auch manche Seespinnen, Pyc-
nogoniden ^), erzeugen Gallen an Hydroidpolyijen; sie sind geschlossen,
von kolbiger Gestalt. Der Pimiofheres Holothuriae , der in der Was-
serlunge der Seewalzen lebt, bewirkt daselbst eine deutliche An-
schwellung hnlich wie Bopyrus^xiew an den Kiemen der Krebse,
in denen sie hausen. Ob in diesen Fllen die Gallenbildung in irgend
einer wesentlichen Beziehung- zu dem Leben des Parasiten steht, lsst
sich hier schwer entscheiden. Eine sehr merkwrdige Beeinflussung
des Wirts durch den Parasiten, die jedenfalls von Vorteil fr den

1) Vergl. Brehm Bd. 9 p. 296.

2) Semper 1. c. II S. 164.

344 Klcbs, Symbiose ungleichartiger Organismen.

letztem ist, tritt bei den eben genannten Bopyriclen hervor. Sem-
pera) bat besonders darauf aufmerksam gemacht. Sobald ein Indi-
viduum des Schmarotzerkrebses in der einen Kiemenhhle einer
Krabbe sich niedergelassen hat, bt es auf den Wirt die Wirkung
aus das Wie ist unerklrlich dass der letztere unfhig wird
noch ein andres Individuum derselben Schmarotzerart zu beherbergen
weder in derselben Kiemenhhle noch selbst in der andern. Man
findet nach Semper fast ausnahmlos immer nur ein Individuum des
Bopi/rus in der einen Kiemenhhle. Ebenso lebt die Malacobdella 2)
durchgehends als Einsiedler in der Kiemenhhle von Muscheln und
Vogt fand; dass an Lippfischen, die von dem Krebs Leposphilm be-
fallen waren, immer nur ein Exemplar des Parasiten an der einen
Seite des Fisches sa.

Die eigenartige Lebensweise der Parasiten auf oder in ihren be-
stimmten Organismen muss auch einen wesentlichen Einfluss auf die
erstem selbst ausben ; es werden sich im Allgemeinen l)ei den Para-
siten, namentlich wenn sie schon sehr viele Generationen hindurch
dieser Lebensweise angepasst sind, gewisse Eigentmlichkeiten in
ihrer Organisation herausgebildet haben, die in engerm Zusammen-
hange mit der Lebensweise selbst zu stehen scheinen. In einzelnen
Fllen lsst sich direkt die Formgestaltung eines Parasiten als Folge-
erscheinung derselben ansehen. Die auffallende Gestalt mancher
Schmarotzerkrebse rhrt, wie Semper 2) darlegt, von ihrer Ansied-
lung an bestimmten Stellen ihres Nhrtieres her. Die Peltogaster-
arten leben an dem Hinterleibe der Einsiedlerkrebse und nehmen
immer eine solche Form an, wie sie ihnen durch die Gestalt ihres
Wirts und dessen Wohnung vorgeschrieben ist. Auch die merkwr-
dige Gestaltung der Pachybdellen, die plattgedrckt eine schmale
scharfl< antige Bauch- und Rckenseite haben, findet ihre Ursache,
wie Kossmann wahrscheinlich zu machen sucht, in dem Aufent-
halt der Tiere an dem Hinterleibe gewisser Krabben. Dieser Form-
charakter der Pachybdellen ist aber schon zu einem erblich fixirten,
specifischen geworden, da er auch dann eintritt, wenn die ihn frher
bedingende Ursache verndert resp. nicht mehr vorhanden ist. Eine
sehr allgemeine und oft weitgehende Beeinflussung des Parasiten durch
seine Lebensweise, ohne dass man aber den urschlichen Zusammen-
hang beider vorlufig genauer erkennen knnte, zeigt sich in der oft
so eigenartigen Formausbildung gewisser Organe und in der Ver-
kmmerung andrer. Bei der grten Zahl der pflanzlichen Parasiten,
die die Klasse der Pilze umschliet, lsst sich schwer der Einfluss der
parasitischen Lebensweise erkennen. Denn die Pilze bilden eine ganz

1) Semper II S. 198.

2) Semper 1. c. S. 273.

3) Semper 1. c. II S. 170173.

Klebs, Symbiose ungleichartiger Organismen. 345

fr sich abgeschlossene, auerordentlich reich ausg-egliederte Familie,
die man allerdings zurilckzufhren versacht hat auf Algen, die durch
den Parasitismus resp. Saprophytismus sich umgebildet haben, ohne
dass man aber bisher dazu Berechtigung in den Tatsachen htte fin-
den knnen. Klarer tritt die Wirkung der parasitischen Lebensweise
auf die Organisation bei den phanerogamen Schmarotzern hervor;
denn hier haben wir vielfach nah verwandte nicht parasitische For-
men, die zum Vergleiche dienen knnen. Das aufflligste Moment
bei den typischen Schmarotzern ist der Mangel an ausgebildeten
Blttern und damit das Fehlen des bei der Kohlensure -Assimilation
notwendig mitwirkenden Chlorophylls, beides im Zusammenhange mit
der alleinigen Ernhrung des Parasiten durch die von seinem Nhr-
organismus vorgebildeten organischen Stoffe. Die letztere bedingt die
eigenartige Ausbildung bestimmter nahrungaufsaugender Organe, der
Saugwurzeln oder Haustorien. Die OrobancJte- , die C'wsci'^toarten u. v. a.
erscheinen als bleiche Stengel mit ganz rudimentren schuppigen
Blttchen. Auch in der anatomischen Struktur, in der Art und Weise
der EmbryoentAvicklung bieten diese Parasiten eine Reihe von Ab-
weichungen von dem normalen Bau der verwandten Pflanzen dar.
Uebrigens ist hier hervorzuheben, dass ganz Aehnliches auch bei den
rein saprophytischen Bltenpflanzen, wie manchen Orchideen, hervor-
tritt, was auch hier wieder auf den innigen Zusammenhang der bei-
den Lebensweisen hindeutet. Eine Flle der berraschendsten Pflau-
zengestalten tritt nun besonders uns in den tropischen phanerogamen
Parasiten entgegen, wie den HfjdnoranxiQw , die wie schwarze keu-
lige Pilze aussehen, der Pfosopanche, die einem vertrockneten Baum-
ast gleicht, den merkwrdigen Balanophoreen und Rafflesien. Eine
Menge der sonderbarsten Abweichungen in uerer Form wie in in-
nerer Struktur bei smmtlichen Organen macht es so schwer, diese
Pflanzen an ihrer richtigen Stelle im allgemeinen System einzureihen.
Bei den tierischen Schmarotzern sind es die nahrungaufnehmen-
den Organe, die oft eine besondre Ent^vicklung erfahren, die Sinnes-
und Bewegungsorgane, die degeneriren. Hier tritt der Einfluss der
parasitischen Lebensweise oft darum so klar hervor, weil die Tiere
in ihrer Jugend gerade so gebaut sind wie die nah verwandten stets
frei lebenden, und erst in ihrem Alter die Vernderungen zeigen.
Viele schmarotzende Krebse sind in ihrer Jugend mit Sinnes- und
Bewegungsorganen ausgestattet und schwimmen frei umher; sobald
sie sich an ihr Nhrtier festgesetzt haben, verkmmern fast smtliche
Organe mit Ausnahme der sehr ausgebildeten tief im Krper des
Nhrtiers steckenden Saugorgane und der Geschlechtsorgane. Man
spricht hier von einer rckschreitenden Metamorphose. Eine Folge
derselben sind jene abenteuerlichen Tiergestalten, wie sie uns in den
Lernaeen, Brachiellen, Sacculiuen etc. entgegentreten. Eine sehr
merkwrdige rckschreiteude Metamorphose zeigt die vielbesprochene

346 Klebs, Symbiose ungleieliartiger Organismen,

Entoconcha mirahllis, eine 8clinecke, die in der Leibeshhle der See-
walze Synapta digitata lebt ^). In der Jugend hat sie die Gestalt und
den Bau einer jungen Schnecke, die mit einem Schalendeckel ver-
sehen ist. Sobald sie sich der parasitischen Lebensweise hingibt,
verkmmern die meisten ihrer Organe. Sie gestaltet sich zu einem
wurmfrmigen, vielfach gewundenen Sack, der von den zwittrigen
Geschlechtsorganen einer Schnecke mit ihren Embryonen erfllt ist.
Semper beschreibt'^) auch noch eine andre Schnecke, die in der
Leibeshhle mancher Holothurien lebt, eine EuUmaix.vi-^ es fehlen ihr
nur die Kauorgane; sonst besitzt sie alle Organe der frei lebenden
Schnecken. Eine zweite Eidiinaart, die auf der Haut derselben
Holothurie schmarotzt, zeigt dagegen eine viel betrchtlichere Dege-
neration, sodass in diesem Falle die epizoische Lebensweise mehr
dazu beigetragen hat wie in dem andern die entozoische. Denn im
Allgemeinen zeigen die rein epizoischen Tiere viel geringere Umn-
derungen ihrer Organe; die zahlreichen hierhin gehrigen Insekten
weisen meist nur eine Verkmmerung der Flug-, seltener der Sinnes-
organe auf. Ebenso lsst sich bei den meisten auf oder in Pflanzen
lebenden Tieren der Einfluss des Parasitismus selten in dem Grade
beobachten, dass der Familien- resp. Gattungscharakter dadurch we-
sentlich verndert wrde. Es mag wol das Verhltniss in der Hhe
der Organisation von Parasit und Nhrorganismus sein, das den
geringen formvernderndeu Einfluss der Lebensweise in diesen Fllen
bedingt.

Schon wiederholt ist im Frhern aufmerksam gemacht worden,
dass die tierischen Parasiten eine gewisse Zeit ihres Lebens frei be-
weglich sind; in diesem freien Zustande, sei es zur Zeit der Jugend
oder der des Alters, ernhren sie sich wie die stets frei lebenden
Verwandten. Es sind im Ganzen nur seltne Flle, wo die freie Zeit
von dem Parasiten zu nichts anderm benutzt wird, als seinen Wirt
aufzusuchen. Die Larven des merkwrdigen Doppeltiers Diplozoou
2)aradoxuni ^) zeigen diese Erscheinung; sobald sie aus den Eiern sich
ent\vickelt haben, suchen sie ihren Wirt auf; schon nach mehrern
Stunden sterben sie, wenn sie nicht einen solchen haben finden knnen.
Man kann daher hier von Schmarotzern zu jeder Zeit ihres Lebens"
reden, wie van Beneden es getan hat; streng richtig ist es natr-
lich nicht. Diese Art der Anpassung ist viel verbreiteter bei den
pflanzlichen Parasiten, deren freie Zeit nur in der Zeit der Verbrei-
tung ihrer whrend dessen ruhenden Fortpflanzungszellen und hufig
auch in dem ersten Moment der Keimung besteht, in welcher letztern
Periode sie nur von den Reservestoffen leben, die ihnen von der Mut-

1) Vergl. Semper 1. c. II S. 183184.

2) 1. c. S. 187.

3) Brehm Bd. 10 S. 157

Klebs, Symbiose ungloichartiger Organismen. 347

terpflanze mitgegebeu sind. Jene hufigen Flle bei den tierischen
Parasiten, dass sie nur in ihrer Jugend schmarotzen und im Alter auf
andre Weise sich ernhren, wie bei den Iclmeumoniden , finden sich
nur bei den den letztern in so vielen andern biologischen Verhlt-
nissen entsprechenden insektenttenden Pilzen wie einigen Cordiceps-
arten, die ihre letzte Hauptentwicklung im Humus der Wlder vollen-
den, saprophytisch lebend. Der Mutterkornpilz, Claviceps purpurea,
bildet seine hchste Fruchtform auch unabhngig von seinem Nhr-
organismus in der Erde aus; er ernhrt sich aber whrend dieser
freien Zeit nur auf Kosten der in seiner parasitischen Jugend ge-
sammelten Reservestoffe.

Dass die meisten pflanzlichen und tierischen Parasiten, solange
sie als solche leben, whrend dieser Zeit fr ihre normale Fortent-
wicklung auch gebunden sind an diese Lebensweise, zeigt eine ein-
fache Betrachtung der in der freien Natur vorkommenden Verhlt-
nisse. Eine andre Frage ist es, in welchem Grade die Anpassung an
die bestimmte Lebensweise schon erfolgt ist, in welchem Grade der
Notwendigkeit die augenblickliche Existenz des Parasiten daran hngt.
Je nach den Einzelfllen sind diese Grade sehr verschieden und Bei-
spiele dafr finden sich zahlreich in dem Vorhergehenden. Die meisten
pflanzlichen Parasiten zeigen einen hohen Grad der Anpassung; doch
ist es neuerdings gelungen einen typischen Parasiten knstlich whrend
lngerer Zeit zu ernhren, wie es Brefeld bei dem baumttenden
AgaricHS melleus getan hat. Bei den Tieren sind die Entozoen not-
wendiger an die ihnen l)estiramte Art des Daseins gebunden als die
Epizoen; doch auch bei diesen kann die Anpassung zu einem sehr
hohen Grade gediehen sein, wie bei der Bienenlaus, der Braula coeca,
einer flgellosen auf Honigl)ienen schmarotzenden Diptere, die nach
wenigen Stunden der Trennung von ihrem Nhrtier stirbt.

Es ist in dem Vorhergehenden versucht worden, die allgemeinsten
Grundzge der Biologie des Parasitismus hervorzuheben; die dabei
besprochenen Formen desselben geben aber nur ein schwaches Abbild
von der unendlichen j\Iannigfaltigkeit dieser Verhltnisse innerhalb
der beiden organischen Reiche und der Beziehungen von beiden zu
einander. Jeder frei lebende Organismus, sei es Pflanze oder Tier,
ja man kann sagen jedes Organ derselben, bildet die Nhrquelle fr
Parasiten und umsomehr und mannigfaltiger, je grer und hher or-
ganisirt der Nhrorganismus selbst ist. Die Parasiten selbst haben
wieder ihre eignen Parasiten und vielleicht sind es nur die Bakterien,
manche Chytridien und einige monadenartige Geschpfe, die von Pa-
rasiten verschont erscheinen, vielleicht es aber nur scheinen, weil ihre
Parasiten, wenn vorhanden, zu klein sind, als dass sie vorlufig fr
uns sichtbar wren. Wie die Eiche ein Aufenthaltsort der verschie-
densten Organismen ist, die an ihr Leben gebunden sind, so ist auch

348 Vclla, Gewinnung von Darmsaft.

ein Tier wie der Ilimd oder die Katze ein wahres Museum von den
verschiedenartigsten Klassen angehrig-en Tieren. Eiche wie Hund
sind so der Kampfphitz fr das Eingen nach vollstndiger Lebens-
eutwicklung vieler inigleichartiger Organismen und noch mehr fr die
meist zahlreich nebeneinander lebenden Individuen gleicher Art. Wie
hchst interessant es einerseits ist, die so vielfach ineinander ver-
schlungenen Wechselbeziehungen der auf oder in einander lebenden
Organismen zu verfolgen, so ist andrerseits hervorzuheben, welch
eine bedeutende Rolle der Parasitismus im Leben der Natur spielt.
Es ist sehr einseitig ihn immer nur, wie das so hufig geschieht,
unter den Begriff einer schdlichen Erscheinung zu fassen, ja ihn
von sog. moralischen Gesichtspunkten aus zu betrachten, die gar nicht
in die Betrachtung solcher Naturverhltnisse hineiugehren. Man kann
von Moral doch nur in dem Verhltuiss der tierischen Familie und
des Staates reden; die Notwendigkeit fr jeden Organismus diese
Moral zu bettigen, zwingt ihn dazu andre Organismen zu sei-
nen Zwecken zu benutzen; jeder hat dasselbe Recht, der Mensch
wie sein Parasit, der Ruber, der Pflanzenfresser, die insekten-
fressenden Pflanzen, wie die pflanzlichen und tierischen Parasiten.
Indem aber durch den Parasiten die schwchlichen Individuen der
Art, die immer zuerst von ihm befallen werden und von ihm stets
am meisten leiden, dadurch leichter der Vernichtung anheimfallen, wird
er zu einem der wirksamsten Mittel fr die Auswahl der Besten. Indem
er bei den lebenskrftigen Individuen gleichsam als Reiz wirkt, sei es
zu einer Aendcrung in Bezug auf Formgestaltung, sei es zu einer Aus-
bildung neuer Fhigkeiten, ihn zu berwinden, wird der Parasit zu
einem wesentlichen Frderer fr die bestndige Fortentwicklung in
der organischen Welt.

L. Vella, Nuovo metodo per avere il siicco enterico puro e sta-

bilire le proprieta fisiologiche.

(Memorie deU'Accaclemia delle Scienze deH'Istituto di Bologna. Ser. i Tom. II.

Fase. 3.)

Die Methode, d. h. das vom Verf. eingeschlagene operative Ver-
fahren, hat zum Zweck eine Darmschlinge vollkommen zu isoliren, um
aus ihr reinen Darmsaft zu gewinnen. Ein krftiger Hund wird durch
Injection von Opium in die Venen narkotisirt und in der Linea alba
ein langer Schnitt gemacht. Dann zieht Verf. eine Dundarmschlinge
hervor und schneidet mit zwei Schnitten einer scharfen Schccre ein
Stck von 30 50 cm und selbst mehr aus, umhllt das abgelste
Ende sofort mit warmer Leinwand und unterbindet es, damit sein
Inhalt nicht ausfliet imd die benachbarten Teile befeuchtet. Hier-
nach stellt er die Kontinuitt des Darms durch eine Stepp - oder eine

Vella, Gewimnmg von Darmsaft. 349

Krsclmernalit wieder her, naclidem er mit der Sclieere die Schleim-
haut abgeschnitten hat, welche die beiden Enden begrenzt und hier
eine Art von Polster bildet. Dieses Operationsverfahren hat den Vor-
zug- zwei blutende Flchen in Berhrung zu bringen, welche aus dem
submuksen Gewebe gebildet werden, und die ringfrmige Verdickung
zu vermeiden, welche bei der Vereinigung zweier serser Flchen durch
die Naht entsteht.

Nachdem die Kontinuitt des Darms so wieder hergestellt ist,
wird er in die Bauchhhle zurckgelegt; die Enden der isolirten
Darmschlinge werden durch einige Nadelstiche an den beiden Enden
der Bauchwunde befestigt, wobei man darauf zu achten hat, dass
das Schlcimhautpolster auen bleibt und etwas ber das Niveau der
Haut hervorragt. Dies lsst sich leicht erreichen, wenn man den
Dnndarm auf eine kurze Strecke von dem Mesenterium loslst. Die
Operation schliet mit dem Vernhen der Bauchwunde.

Nach dieser Methode hat Vella 18 Hunde operirt, von denen 12
am Leben blieben. An diesen Tieren hat er in groem Mae die
physiologischen Eigenschaften des reinen Darmsafts studiren knnen,
sowol innerhalb des Organismus wie vermittels der knstlichen Ver-
dauung. Zu letztem! Zwecke hat er mit groem Vorteil Pilokarpin
benutzt, da er gefunden, dass dieses Alkaloid die Sekretion des
Darmsafts so bedeutend vermehrt, dass er tropfenweis aus der un-
tern Oeffnung der Darmfistel hervordrang und man in 35 Minuten
14 ccm und in einer Stunde 18 g gewinnen konnte. Der auf diese
Weise erhaltene Darmsaft ist eine wasserhelle oder leicht opalisirende
Flssigkeit, welche allmhlich vollstndig farblos und durchsichtig
wird; er reagirt stark alkalisch, vielleicht infolge der Anwesenheit
von kohlensaurem Natron; augesuert und mit Essigsure gekocht
gibt er einen Niederschlag. Mit dem Darmsafte erhielt man eine
Menge sehr dichten Schleims, und diese Schleimsekretion wurde vor-
herrschend, wenn das Tier mehrere Stunden nichts gefressen hatte.
Das Schleimsekret wie das Darmsekret nehmen eine gelbliche Fr-
bung an, wenn sie lange im Darm verweilen,

Dass der durch die Einverleibung von Pilokarpin gewonnene
Darmsaft nicht modificirt war, geht nach dem Verf. daraus hervor,
dass die mit diesem Safte angestellten Experimente sich bezglich
der Resultate in nichts von denen unterschieden, welche vor Zuhlfe-
nahme des Alkaloids angestellt waren; ebenso behlt der pankrea-
tische Saft, der aus Fisteln gewonnen wurde, obwol er sich so leicht
verndert, alle seine physiologischen Eigenschaften, wenn man sich
zu seiner Gewinnung des Pilokarpins bedient.

Trotz seiner alkalischen Reaktion coagulirt der durch das
oben geschilderte Verfahren gewonnene Darmsaft Kasein, wandelt
Strke in Dextrin und Traubenzucker, Rohrzucker in Glykose um;
er emulgirt und spaltet die Fette und verdaut Eiweikrper, indem

350 Wernich, Studien und Erfalunngen ber den Typhus abdominalis.

er sie in Peptone verwandelt. Diese verdauende Wirkung des Darm-
safts auf die verschiedenen Kalirungsstoffe ist zwar langsam, aber
fr manche Elemente ebenso sicher und vollkommen wie die des Spei-
chels, des Magen- und des Pankreassafts. Der Verf. beweist auch,
dass bei den Hunden der Darmsaft auf das Muskelfieisch nicht in
der Art des Magensafts wirkt, welcher zuerst die Bindegewebshlle
der Muskelfasern auflst und diese selbst erst spter angreift, son-
dern vielmehr (hnlich wie der Pankreassaft) , indem er zuerst die
kontraktile Substanz auflst und das Perimysium unverndert lsst,
welches brigens spter ebenfalls verdaut wird.

Was den Zustand der isolirten Darmschlinge anlangt, so zeigt
die histologische Untersuchung deutlieh, dass sie nicht allmhlich
atrophirt, sondern dass selbst lange Zeit danach man noch die Dr-
senschicht unverndert findet, whrend die andern Schichten des
Dnndarms nur unbedeutenden Vernderungen unterliegen.

Tizzoni (Bologna).

A. Wernich, Studien und Erfahrungen ber den Typhus

abdominalis.

Zeitschrift f. klin, Medicin. Bd. IV. Heft 1.

In der Abhandlung, mit welcher W. die Verffentlichung seiner
Typhusstudien beginnt, legt er seine Ansichten ber die verschiedenen
Entstehungsarten des Typhus dar im Gegensatz zu den Anschauungen,
die Klebs in neuester Zeit vorgetragen hat, und die auch in dieser
Zeitschrift ausfhrlich referirt worden sind. Als das wesentliche
Merkmal des Typhusprocesses gilt seit langer Zeit die Darmvernde-
rung. Aber whrend man anfangs in der Geschwrsbildung, dann
in der FoUikelschwellung, die noch Rokitansky als das Produkt
einer Exsudation ansah und erst Virchow als zellige Neubildung er-
kannte, das Charakteristische der typhsen Darmvernderung zu er-
blicken glaubte, schildert Klebs die AflTektion als einen ursprnglich
diffusen Katarrh der Darmschleimhaut, der sich erst allmhlich auf
die Follikel beschrnkt. Dieser diffuse Katarrh, ja sogar die ver-
schiedenen Stadien der Follikelaffektion knnen aber ablaufen, ohne
dass typhse Symptome auftreten. Der Dnndarm dient dem schd-
lichen Fremdartigen" als Durchgang imd als Nistort. Von hier
aus findet die Invasion in die Blut- und Lymphbahnen statt, und erst
der Vorgang der Invasion ist es, der das typhse Krankheitsbild her-
vorruft, und dessen Stadien sich mit den Stadien des Krankheitsver-
laufs decken. Was mm die Natur des Typhusgifts betrifft, so be-
schreibt Klebs bekanntlich einen Bacillus, dessen konstantes Vor-
kommen in Typhusleichen er fr erwiesen erachtet, und durch dessen

Wernicli, Studien und Erfahrungen ber den Tj^phus abdominalis. 351

Uebertragimg er knstlicli Typhus erzeiig't haben will. Von den ge-
whnlichen Fulnisshakterien des Darms wll er denselben streng ge-
schieden wissen. Als Unterscheidungsmerkmale gibt er an, dass
1) der Bac. typh. viel lnger und schlanker sei, 2j Faden- und Spo-
renbildung zeige und 3) in die Gewebe eindringe; was der Fulniss-
l)acillus niemals tue. Eberth gibt als Unterscheidungsmerkmal die
geringere Tinktionsfhigkeit in Hmatoxylin, Bismarck])raun etc. an.
Alle diese Unterscheidungen hlt \V. fr nicht durchgreifend. Die
Gestalt und Tinktionsfhigkeit des Bac. subtilis der hhern Fulniss
ist so wechselnd, dass sich darauf absolut keine Unterscheidung ba-
siren lsst. Faden- und Sporenbildung finden sieh auch bei Fulniss-
bacillen; brigens ist dieselbe von den Lebensbedingungen des Pilzes
abhngig. Der Darminhalt mit seinem Gehalt an Fettsuren und Am-
moniak ist derselben hinderlich; in der Darmw^and selbst, bei reich-
lichem Sauerstofifzutritt geht sie viel leibhafter von statten. W. stellt
daher folgenden Satz auf : Die leicht zu Tochterstbchen zerfallenden,
im Darminhalt nicht zur Sporenbildung heranreifenden Darmfulniss-
bacillen bilden die rein saprophytische , die in den Darmwnden zu
grerer Festigkeit und zu schneller Sporenbildung neigenden Typhus-
desmobakteridien die parasitisch akkommodirte Entwicklungsform des
Bac. subtilis der hhern Fulniss. Damit kommt W. auf seine schon
vor Jahren aufgestellte Behauptung zurck, dass der Ileotyphus eine
pathogenetische Beziehung zum endanthropen Darminhalt hat, dass
derselbe unendlich hufiger durch den Fcalinhalt des Darms als
durch die bereits nach auen entleerten Dejektionen oder durch irgend
welche andere Aueneinflsse entsteht.

W. stellt nun 4 tiologisch verschiedene Gruppen von Tyi^hen auf:

1) Direkte ebertragung des Typhus von Mensch auf
Mensch. Am hufigsten geschieht die Ansteckung durch Ver-
schlucken getrockneter Sporen aus den den Wschestcken anhaften-
den Fcalien. Aber auch die von der Haut sich loslsenden Sporen
knnen infektis -wirken. W. fhrt die hchst auffallende Beobach-
tung an, dass von 19 Fllen mit hervorragend stark entwickelter Ro-
seola 11 Personen inficirt wurden.

2) Nahrungstyphoid. Trinkwasser-, Milch-, Fleisehtyphen
existiren zweifellos. Es ist absolut nicht zu erweisen, dass in solchen
Fllen fertig entwickelte Typhuskeime mit der Nahrung bertragen
worden wren. Vielmehr handelt es sich in diesen Fllen um eber-
tragung des Bac. subtilis, der unter gnstigen Verhltnissen invasiv
wird und dann die typhsen Erscheinungen hervorruft.

3) Der endemische Typhus. Zur Erklrung dieser Gruppe
ist die jetzt ziemlich allgemein acceptirte Buhl- Pettenkofer'sche
Bodentheorie aufgestellt worden. W. hlt dieselbe fr nicht ausrei-
chend, macht verschiedene Einwendungen gegen dieselbe und rgt
vor allem, dass mau ber den Pilz- und Grundwasserforschuugeu den

352 Vossius, Wachstum des Epithels der Cornea.

Eiiifliiss giftiger Gase ganz veriiaclilssigt hat. Er behauptet, dass
die Sumpf-, Wohnmigs-, Gefugnissgasc, kurz alles, was Miasma heisst,
den Krper zu einem geeigneten Nhrhoden fr Fulnisspilze machen.
Der Bacillus subtilis, der unter normalen Verhltnissen die Darmwand
streng respektirt, wird unter dem Einfiuss dieser Gase invasiv. W.
versucht diese Behauptung durch ein Experiment zu sttzen. Er
stellte lleagensglser mit Pasteur'scher Flssigkeit teils neben faulen-
den Massen, teils entfernt von denselben auf. Inficirte er nachher
die Glser gleichmig und brachte sie unter gleiche Bedingungen,
so war zunchst keine Verschiedenheit zwischen ihnen wahrzunehmen.
Bald aber zeigte es sich, dass die der infektisen Nachbarschaft aus-
gesetzt gewesenen sich weit frher trbten als die andern. In die-
sem Ergebuiss sieht W. eine Besttigung seiner Anschauung ber
den Einfluss von Miasmen auf die Entstehung des Typhus.

4) Die idiopathischen singulren Typhen verdanken
ihre Entstehung Strungen der Verdauung und allgemein schwchen-
den Momenten, unter deren Einfluss der sonst nur im Dickdarm vor-
kommende Bacillus subtilis schon im Dnndarm auftritt. Da die
Dnndarmwand ihm keinen gengenden Widerstand leistet, so dringt
er in dieselbe ein und wird von hier aus invasiv.

G. Kempner (Berlin).

Vossius, Ueber das Wachstum und die physiologische Regene-
ration des Epithels der Cornea.

Arch. f. Ophthalmologie. 1881. Bd. 27. Abt. III. S. 225. Taf. VI, VII.

Das (vordere) Epithel der Cornea wiirde beim Kalb, Kaninchen, tSchwein,
Frosch, der Froschlarve ii. s, w. untersucht. Meist wurde Hrtung in Vg P^'^'
centiger Chromsure oder in Pikrinsure, Tiuktion mit Borax-Karmin oder aber
Maceration und Isolation der Zellen in Drittelalkohol [sog. Ranvi er'scher
Alkohol, den bekanntlich Klliker bereits 1867 fr die Leber empfohlen hat]
angewendet. Verf. fand in der am tiefsten gelegeneu Zellenschicht statt der
Zellenkerne zahlreiche granulirte Krperchen, wie sie Kef. seiner Zeit
(1870) genannt hatte. Dieselben sind nach dem Vorgang von Eberth, Flem-
ming u. A. als Kernfiguren, speciell als Knixelform karyokiuetischer Kern-
teihmg zu deuten, da ihr Zusammenhang mit den brigen durch Flemming
benannten Teilungsformeu durch alle Stadien hindurch verfolgt werden konnte.
Die Rudimente von Lott und die frher sogenannten Autohlasten des
Ref. erwiesen sich als abgerissene Fuplatten der am tiefsten gelegenen Epi-
thelzellen wobei freilich deren krnige Beschaffenheit xmerklrt bleibt (Ref).

W. Krause (Gttingen).

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten.

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Jimge & Sohn in Erlangen.

Biologisches Centralblatt

unter Mitwirkung- von

Dr. M. Reess und Dr. E. Seleiika

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie

herausgegeben von

Dr. J. Rosentlial

Prof. der Physiologie in Erlangen.

24 Nnmmeni von je 2 Bogen bilden einen Banrt. Preis des Bandes 16 Mark.
Zu beziehen durch alle Buc-hhandlungen und Postanstalten.

IL Band. 15. August 1882. Hr. 12.

Inhalt: SachS, Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie. Stcenstriip, Zur Orien-
tirung ber die embryonale Entwicklung verschiedner Cephalopoden-Typeu.
Minot, Theorie der Genoblasten. Sthr, Zur Physiologie der Tonsillen.
Danilewsky , lieber die Verbrennungswrnie der Nahrungsmittel. Tai'-
tllferi, Der Tract. opt. der niedern Sugetiere; Tract. opt. und Sehcentruni.
Marey , Der Kreislauf in physiologischen und pathologischen Zustnden.
Dllbjag'a, lieber die Atembewegungen der gemeinen Schildkrte. Kl'llkeu-
berg", Vergleichend physiologische Vortrge. Erwiderung. Versammlung
deutscher Natui'forscher und Aerzte. Berichtig-ung. Anzeige.

Julius Sachs, Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie.

Erste Hlfte (Vorwort und Bogen 127). Figur 1240 in Holzschnitt. Leip-
zig. Engelmann 1882. 8".

Seit dem Erscheinen der letzten Auflage von Sachs' Lehrbuch
der Botanik sind acht Jahre verflossen. Inzwischen hat sich in wich-
tigen Fragen der Standpunkt des Verfassers so gendert, dass er
selbst sagt: der Rahmen meines Lehrbuchs wollte sich der fortge-
schrittenen Einsicht nicht mehr anbequemen." So ist denn statt einer
neuen Auflage des Gesamtlehrbuchs mit geteilter Arbeit ein anderer
Plan verwirklicht worden : die selbststndige Behandlung der Pflanzen-
physiologie durch V. Sachs, der Morphologie und Systematik durch
Gbel. Letztere Arbeit soll bald erscheinen; von der Pflanzenphysio-
logie liegt die erste Hlfte vor, der Schhiss ist fr diesen Herbst an-
gekndigt.

Des Verfassers Streben nach freier, auch dem Laien zugnglicher
Darstellung musste den ermdenden Ballast gelehrten Apparats"
mglichst ausschlieen. Er whlt die perscinlich unmittelbare Form
der Vorlesung und macht damit fr sich das Recht" und die Pflicht"
geltend, seine eigenste Auffassung des Gegenstands in den Vorder-
grund zu stellen; die Hrer wollen und sollen wissen, wie sich das
Gesamtbild der Wissenschaft im Kopf des Vortragenden gestaltet,
es bleibt dabei Nebensache, ob Andere ebenso oder anders denken."
Dieser Standpunkt des Buches niuss von vornherein gekennzeichnet
werden. Sonst ist die Arbeit so vorzglich, wie mau sie auf diesem

23

354 Steenstrup, Eutwickhmg verseliiedner Ceplialopoden-Typeii.

Gebiet eben nur vom Verfasser erwarten konnte. Komposition und
Darstellung- sind gleieli meisterhaft.

Die vorlieg-ende erste Hlfte der Vorlesungen enthlt: I. Keihe:
Organographische Vorbereitung ; II. Reihe : Die allg-emeinsten Lebens-
bedingungen und Eigenschaften der Pflanzen; III. Reihe: Die Er-
nhrung-.

In der Organographisehen Vorbereitung-" wird von morpholo-
g-ischen und anatomischen Gesichtspunkten und Tatsachen in treff-
licher Auswahl und Anordnung dasjenige herangezogen, was fr die
Physiologie von Bedeutung ist. Auerdem aber kehren in unmittel-
barer Verbindung- mit den physiologischen Einzelfragen illustrirte
organographische Darstellungen wieder, so l)ei der Assimilation,
Transpiration, Wasserstrmung im Holz u. s. f. Aus der zweiten
Reihe sei es gestattet, nur die Inhaltsanzeige der 12. Vorlesung
herauszugreifen: Organische Struktur und uere Einwirkungen.
Kardinalpunkte der Vegetationstemperatur. Darstellung der Abhngig-
keit durch Kurven. Allgemeines Gesetz der Abhngigkeit. Abhngig-
keit vom Licht. Tgliche Periodicitt. Einwirkung von Schwere, Licht,
Elektricitt. Abhngigkeit vom Wohnort. Abhngigkeit von Tieren."
Das ist eine nach Gedankengang und Ausfhrung unvergleich-
liche Einleitungsvorlesung. Von der dritten Abteilung, soweit sie vor-
liegt, genge es zu bezeugen, dass der Leser durch eine reichgewhlte
Experimentenreihe veranlasst wird, sich sein Urteil in immer feinerer
Form und tieferer Begrndung selbst zu bilden. Dem Reiz dieser
fast voraussetzungslosen und dennoch so weit fhrenden Lektre wird
sich auch der Laie gern ergeben.

Der organographische wie der experimentelle Abschnitt sind mit

Abbildungen reich bedacht, welche teils ganz neu sind, teils dem

Lehrbuch der Botanik entstammen.

M. Reess (Erlangen).

Zur Orientirung' ber die embryonale Entwicklung verseliiedner

C e p h a 1 p d e n - T y p e n.

Von Japetus Steenstrup (Kjobenhavn). ')

Die neuere und neueste Literatur gibt dem Zoologen vielfach
zu der Frage Anlass : ,,Wie steht es jetzt mit unsern Kenntnissen
rcksichtlich der Entwicklungsgeschichte der verschiedenen C e p h a 1 o -
poden-Typen"? Ueberall tritt uns ja die bittere Klage entgegen,

1) Wir freuen uns uinsomehr, uiiseni Lesern diese zusammenfassende
Uebersiclit" im Sinne der Nr. 3 unsers Prospekts {vgl. Bd. I S. 2) darbieten
zu knnen, als sie aus der Feder des Forschers stammt, welcher so Hervor-
ragendes zur Kenntniss der hier besprochenen Tiergruppe beigetragen hat.

Die Redaktion.

i^tepiistnip, Entwicklung verscliiedner Cephalopoden-Tj-pen. 355

dass die individuelle Entwicklung- oder die Ontog-enie der verschie-
denen Ceplialoi)oden gar kein Licht ber ihre Phylogenie zu werfen
verspreche, weder in Bezug- auf die Verwandtschaft der Cephalopoden
unter einander, noch auch mit den brigen Weichtieren.

Hren wir einmal ein Paar dieser Stimmen , z. B. aus Europa
in allerjngster Zeit (Morphologisches Jahrbuch" 1880, Dr. J. Brock,
S. 186): Die Ontog-enie aber hat hier noch nicht zum Ersatz eintreten
knnen, wo die Schwesterwissenschaft (vergl. Anat.) versagte. Zwar
von nur wenig Formen, von diesen aber verhltnissmjiig genau be-
kannt, hat sie bisher so eigenartige und im Ganzen sich
so gleich bleibende Befunde geliefert, dass sie sich zu
einer festern Begrndun g der Dibranchiatensystematik
in keiner Weise verwendbar gezeigt hat"^). Und aus Nord-
Amerika die neuerlichst erschienene Festschrift: Anniversary Memoirs
of the Boston Society of Natural History 1830-80", enthaltend W. K.
Brooks: ,,0n the develojjment of the Squid, Loligo Fealei Les." m. 3 Taf.
In dieser vorzglichen Schrift finden wir im Abschnitte Theoretical
discussion of the observations" S. IG folgendes: When we bear in mind
that the Cephalopoda are almost the most highly specialized of In-
vertebrates, and that they must have had a long and complicated
phylogenetic history, I think we must acknowledge that the embry-
onic record has been simplified to a degree w^hich is
without a parallel in the animal kingdom, and it is
hardly too much to say that the ontogenic process fur-
nishes us with no knowledge whatever of the phylogeny
of the group"^). Aehnliche Aeuerungen finden sich noch fters in
der Literatur des letzten Decenniums.

Eine ernsthafte Beantwortung der soeben gestellten Frage ist
bis jetzt, so viel ich wei, noch nicht versucht worden, wenigstens
scheint sie nicht verft'entlicht worden zu sein. Und ich glaube ber-
dies, dass in diesem Augenblicke die Antwort nicht sehr befriedigend
ausfallen wrde, und ungefhr nur so lauten knnte : Bei den Natur-
forschern heutigen Tags Zoologen sowol als Anatomen und Em-
bryologen steht es mit diesen Kenntnissen ziemlich schlecht
u n d z w a r vi e 1 e r u n d s e h r 1 e b e n s z h e r K n f u s i n e n w e g e n".

Diese Konfusionen und die argen Folgen derselben, knnen
allerdings ebensowol hier, wie auf andern Gebieten unserer
Wissenschaft, wo sich solche eingeschlichen haben - mit der Zeit
korrigirt werden, wenn man es von allen Seiten nur ernsthaft will;
aber wie in allen solchen Fllen muss der erste Schritt auf den
rechten Weg doch der sein, dass man das Uebel scharf ins Auge
fasst und einsieht, was es wirklich ist: nmlich ein groes Uebel.
In Folgendem habe ich nach Krften versucht, die Blicke meiner Kol-

1) Die gesperrt gedruckten Worte sind von mir hervorgehoben. J. St.

23*

3r)6 Steenstrup, Entwicklung versciiiedner Cephalopoden-Typen.

legen im Allgemeinen, meiner speciellen Mitar1)eiter auf diesem Felde
insbesondere, in diese Richtung zu lenken.

Zur Verstndigung in dieser etwas sonderbaren Sachlage, schicke
ich zunchst die Bemerkung voraus, dass ich wie viele Andere unter
Cephalopoden-Typen nicht nur solche hhere Abteilungen der Ce-
phalopodenklasse, wie die Ordnungen der Octopoden und Dekapoden,
sondern auch die grern, einheitlichen Znfte innerhalb beider
verstehe ; unter den Achtflern also z. B. : die eigentlichen Octo-
poden (Octopus, Cistopus, Eledone etc.), gegenber den Philonexiden
( Tremocfopus, Ocythoe (= Parasira), Argonauta etc.) ; unter den Zehn-
flern nicht nur die Myopsiden, den Oigopsiden gegenber,
sondern innerhalb der Myopsiden auch noch die Sepiolineu {Se-
piola , Fossia, Heterofeuthis) als entschiedener Gegensatz zu den Se-
pio-Loliginen; sowie innerhalb der Oigopsiden die eigentlichen
Teuthiden d'Orbigny's {Ommatostrephes, On;/choteufhis, etc.), den
Cranchiaeformes (Cranchia, Leachia, Taonius) oder den Taono-
teuthi {Chiroieufhk, Histiotentliis, etc.) gegenber.

Dies hoffe ich, wird zur Verstndigung gengen, und so vorbe-
reitet werfen wir einen Blick auf die bisherige, in gewissen Be-
ziehungen ziemlich reiche Literatur ber die embryonale Entwicklung
der Cephalopoden.

Im Jahre 1841 verffentlichte Prof. Dr. J. E. van Beneden in
Lwen seine Recherches sur rembryogenie des Sepioles (Mem. de
l'Acad. R. d. Sciences de Belgique, Bruxelles in 4<^, mit einer Tafel).
Dies war, wie bekannt, gewissermaen die erste Entwicklungs-
geschichte eines Cephaloi)oden, und, wenigstens dem Namen nach,
eben eines Reprsentanten der Sepiolinen-Familie, welcher Typus ja,
wie oben berhrt wurde, den smmtlichen Sepio-Loliginen gegenber
steht. Die Figuren der Tafel, sowie der Text selbst, geben indess
dem Zoologen ganz deutlich zu verstehen, dass die Eiermassen, deren
Entwicklungsgang Prof. van Beneden beobachtete, nicht von einer
Sepiola herrhren knnen, ^^elmehr stimmen dieselben ganz und
gar mit denjenigen der gemeinen Loligo arten berein. Es befan-
den sich nmlich, wie man sieht, viele Eier zusammen innerhalb eines
cylindrischen oder spindelfrmigen Schleimkonvoluts, und diese Schleim-
hllen waren mit dem einem Ende an irgend einem Gegenstnde des
Meeres oder des Meeresbodens festgeheftet. Kein Zoologe hat bisher
beobachtet, dass Sepiola oder Ross/'a ihre Eier in solcher Weise
ablegen; im Gegenteil die Eier der letztgenannten Gattungen werden
isolirt abgelegt und nur an die Oberflche fremder Gegenstnde oder
gegenseitig an einander geklebt. Auch die Cephalopodenjungen, die
sich aus den von van Beneden beschriebenen Eiern entwickelten
und ausschlpften, sind sowol dem Texte als den Figuren nach unzwei-
deutige Loligines. Man braucht z. B. nur die Figur XI der Tafel
anzusehen, wo die mediane, knorplige Rckenplatte des Nackens

Steenstrup, Entwicklung verschiedner Ccphalopoden-Typen. 357

zur Aufnahme der entsprechenden Platte des gladius ganz deullich
angegeben ist: eine Verbindungsweise des Mantels mit dem Kopfe,
welche ja der ganzen Organisation einer Sepiola entgegentritt; oder
man betrachte die Verhltnisse der Arme, deren Saugnpfe, u. s. w.
Untersucht man nun berdies die mehr oder weniger entAvickelten
Jungen von Loliyo, wie sie sich ja nicht ganz selten in den zoologi-
schen Museen aufbewahrt finden, so wird man durch eine unmittel-
bare Vergleichung dieser Jungen mit den Figuren van Beneden 's
sich ganz sicher von der Identitt beider berzeugen knnen. Die
von van Beneden hier beschriebenen und abgebildeten Entwieklungs-
phaseu der epiola" gehren also, meiner Meinung nach, nicht
einer Sepiola", sondern einem Tiere der gegenber-
stehenden Seite der My op sidengruppe, einer Loligo an!

Professor van Beneden hatte seine Untersuchungen in Cette
angestellt, und eben da, sowie an der ganzen Mittelmeerkste, ist von
den zwei kleinen europischen Loligos})eeies die Lo/igo MarDioraeY er.
sehr allgemein, die Loligo media (Linn.) oder Lol. subulata Lmk.,
dagegen sehr selten, ol)schon sie auch da selbst gefunden wird. Dem-
nach knnen wir uns kaum irren, wenn wir die von van Benedeu
beobachteten Eiermassen, auf die dort so \vA\\^^e Lol. Marmorae\ ew
beziehen. Dass unser belgischer Kollege sich hat tuschen lassen,
hat wahrscheinlich seinen einfachen Grund darin, dass er, wie so
viele Andere, mit den "Wachstumserscheinungen der Cephalopoden
wenig vertraut gewesen ist, und z. B. die kleinen endstndigen
Flossen der Loligojungen fr einen Sepiolaeharakter gehalten hat.
Indess knnen wir hier nicht ganz mit Stillsclnveigen bergehen,
dass derselbe Forscher ein paar Jahre frher Mitverfasser eines mo-
nographischen Aufsatzes ber die Gattung S e p i 1 a war, und folglich
die erwachsenen Formen ziemlich gut kannte ^).

Beinahe ein Vierteljahrhundert spter (1867) gal) uns der als
scharfer Beobachter und vorzglicher Embryologe bekannte Prof. Dr.
Elias M e c z n i k o w die zweite Entwicklungsgeschichte der Sepiola,
leider in russischer Sprache. Die vortrefflichen, genauen Beob-
achtungen wurden uns jedoch bald zugnglich durch die Bemhungen
Ed. Clapa rede's, der ein sehr ausfhrliches Resunie dieser Mo-
nographie in franzsischer Sprache veranstalten lie (Le developpe-
ment des Sepioles par M. Elias Mecznikow. Archives des Sc.
phys. et uatur. de Geneve 1867. vol. XXI p. 18692). Meczni-
koff fhrte seine Untersuchungen in Nea})el aus. Die Eiermassen,
die er vor sich hatte, stellten auch wieder Schleimhllen dar mit
einer Anzahl von Eiern, oder, wie es im Resume heit S. 186:
Les oeufs des Sepioles (ils n'ont (jue quatre millimetres de

1) Sur les Malacozoaires du gerne Sepiole (Sepiola) par MM. P. Ger-
vais et P. J. van Beneden (Bullet, de l'Academie E. des Sciences de Belgi-
que. Vol. Y. (1838), mit einem Supplement in Vol. VI (1839).

358 Steenstiup, Entwicklung vcrscliiedner Cephaloporten-Typen.

long) sollt conteiiiis au nombre cl'une qiiiiizaine dans iin niucilage in-
colore" und aus dieser Angabe betreffs der Gre und der Be-
scliaftenheit der Eier^ in Verbindung mit der oben angegebenen Lo-
kalitt, geht meiner Meinung nach ganz doutlich hervor ; dass auch
hier Eiermassen der kleinen Loligo Mannorae Ver. vorlagen!

Ungefhr 7 Jahre s])ter erschienen Dr. W. Ussow's in
Neapel und Messina angestellten Zoologisch-embiyologische Unter-
suchungen'-', und zwar zuerst diejenigen ber die Kopffler (Ce-
phalopoden), welche in Troschel's Archiv 1874 S. 330372 publi-
cirt wurden. Untersucht auf die Entwicklung wurden vier x\rten:
,^Se2nola Eondeleti heaeh.'-^, und drei unter den Namen: ,epia ofcl-
nalis Lmk.", ,^Loligo sagitfata Lmk." und ,^rgonauta argo Linn."
aufgefhrte Arten. Da aber auch hier in den ausgedehnten Unter-
suchungen und speciellen Angaben ber den Entwicklungsverlauf der
vier Gattungen, keine Abbildungen von den Eiermassen gegeben
werden, so scheint mir ein ZAveifel an der Richtigkeit der Bestimmung
denn doch nicht unberechtigt. Der Benennung nach zu urteilen, ht-
ten die Eiermassen vier ganz verschiedenen Ty])en oder Familien an-
gehren sollen ; allein nach unsern jetzigen Kenntnissen von den Eier-
massen der verschiedenen Cephalopoden knnen sie kaum alle richtig
benannt, das heit eben: auf die richtigen Typen bezogen
sein. Glcklicherweise giebt uns Dr. Ussow selbst, wenn auch nur
indirekt, eine gengende Aufklrung der faktischen Sachlage, indem
er die Eierkapseln der beobachteten vier Arten ganz kurz (8. 340)
folgendermaen charakterisirt : Eine mehr oder weniger dicke,
vielschichtige Eikapsel, die bald in einen elastischen, zur Be-
festigung der Eier an verschiedenen unter dem Wasser liegenden
Gegenstnden dienenden Faden ausluft, {Argoiiaufa, Se/j/a), bald
einen mehr oder weniger langen, 10 100 Eier enthalten-
den Sack bildet {Sepiola , LollgoY. Diese letztere Angabe be-
sagt ganz deutlich, dass weder die Loligo" mit den zahlreichen
Eiern im Sacke die wirkliche Loligo sagittata Lmk. (d. h. ein Oiuiiia-
tostrephes), noch die Sepiola" mit den wenigen Eiern im Sacke eine
wirkliche Sepiola Rondeleti sein kann. Auch hier mssen die
Eiermassen der kleinen Loligo Marntorae Ves. flschlich fr
Sepiola"eier gehalten worden sein!

Dass von allen drei bis jetzt erwhnten Beobachtern der Nach-
folger seine Ergebnisse immer mit den Angaben des Vorgngers sorg-
fltig verglichen hat, ohne dass irgend ein Verdacht entstand, ob
man vielleicht kein identisches Untersuchungsmaterial vor sich gehabt
dies ist mir andrerseits eine Besttigung der durchgehenden
Richtigkeit meiner Auffassung l)etreft"s der drei genannten entwick-
lungsgeschichtlichen Abhandlungen ^).

1) In einer Note sur le dveloppemeut des Mollusques Pteropodes et
Cephalopodes" (Arcliives de Zool. experim. et gener. T. III. 1874. p. XXXIII

Steenstrup, Entwickliuif^ verschietlner CepluUopodcn-Typen. 359

Hiernach wird es wol nicht mehr befremden; wenn ich in einer
krzlich erschienenen Abhandhing- ber verscliiedene neue Formen
aus der Familie Sepio-Loliginei, die o])enerwhnten Eier in Schleim-
hllen den Loliginen vindicirt und sie den Sepiolinen ganz abge-
sprochen lial)e ^). Ebenso wird es dann auch verstndlich sein,
dass ich in einer andern Abhandlung l)er Heferoteuthis , Seplola
und Rossia , welche noch unter der Presse ist, nicht habe zugehen
knnen, dass man von der eig-entlichen Entwicklungsgeschichte
der Sepiolinen irgend etwas kenne, obschon wir in unserer
Literatur die ausfhrlichsten Ang-aben von dem Verlaufe der Ent-
wicklung eben dieser Tiere verzeichnet und immer wiederholt fin-
den. Man kennt allerdings Junge dieser Familie, die mit einem sehr
groen uLiern ottersack versehen sind. Professor Oss. G. 8ars
hat z. B. solche von Bossia g/aitcopis Loven in seiner Malacologia l\e-
gionis articae Norvegiae Tat". 32Fig. 12 15 dargestellt, und ich selbst
habe auch mehrere Abbildungen von Eiern und Jungen dieser und
einer andern lios.sidni't in der oben erwhnten Abhandlung gegeben.
Taf. I. Fig. 16 20. Alles, was sich in der Literatur auf den Verlauf
der embryonalen Entwicklungserscheinungen bei den Sepiolinen be-
zieht, wird aber, meiner Meinung nach, imr auf einem argen qui
pro <[Uo" beruhen.

Aber noch ein andres qui pro quo" stellt sich diesem ersten
zur Seite.

Professor Klliker's Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden
(Zrich 1844) ist noch immer als die bahnbrechende Arbeit auf
diesem Gebiete anzusehen. Li diesem Avichtigen Werke zieht der
berhmte Verfasser eine l*arallele zwischen den entmcklungsgeschicht-

XLIV) hat der aiisgezeiclmete Embryologe Prof. Dr. Henna im l'ol einige
Beobachtungen ber die frlieste Entwickhuig mehrerer Organe der Cephalo-
podenenibryonen, und namentlicli ber die einer Sepiola" gegeben, welclie auf
Tf. XVIII y,Sepiola Sp. ?" bezeiflmet ist. Das Tier sellst war nicht gesellen
worden ; nur die Eiermassen waren aufgesclit und diese werden mit folgen-
den Worten charakterisirt: Ces oeufs ne laissent rien desirer comme trans-
parence , et les matolots du laboratoire de Zoologie (Roscolf) m'en ont ap-
porte plusieurs grappes ramenees par la drague" p. XXXIII. (lehrten aber
diese Eier einer Art der Uattung Sepiola'* an??" Der Ausdruck: plusieurs
grappes" ist in der Tat mehr als verdchtig, weil mit grappes" allgemein die eigen-
tmlichen Eiermassen der Gattung ioZ?V/o bezeichnet werden, fr die zu Kuchen
oder Hufchen zusammengeklebten Eier der Sepiola dagegen eine sehr un-
passende Benennung sein wrde. Bis auf Aveiteres sehe ich also jene mit
der drague" gefischten grappes" als die Eier der Loligo media Linn. oder
Lol. Mannore Ver. an.

1) Siehe: Sepiadarium og Idiosepiiis, to nye Slaegter afSepiernes Familie
med Bemaerkninger om de to beslaegtede Former Sepioloidea D'Orb. og Spirula
Lmk. m. 1. Tavle og avec im resume et une explication des figures en
fran^ais". Vid. Selsk. Skr. 6 Raekke. Naturv. og mathem. op. I. 3. S. 238.

360 Steenstrup, Entwicklung verschiedner Cephalopoden-Typen.

liehen Vorgngen der Sepieneier und der Eier von Loligo. Kl-
liker, der zwar die von ihm untersuchte Lo^ospecies Loligo sa-
gittata Lmk. genannt hat, gelangt dabei, wider alles Erwarten, zu
dem Resultate, dass die letztern sieh in gewissen Punkten viel nher
der von van Beneden gegebenen Darstellung der Eientwieklung von
Sepiola anschlssen, als der von Sepia, welch letztre Gattung doch
mit Loligo nher verwandt ist. Aber diese Lamarck'sche Art ist
unzweifelhaft ein Onnuotostrephes D'Orb., also ein Glied der entge-
gengesetzten Abteilung der Dekapoden, der Oigopsides D'Orb ig.
nmlich. Dass nun das Klliker'sche Tier entschieden kein Omma-
tostrephes gewesen ist, lehren schon die Form und die Bildung der
Eiermassen; diese werden ja ganz treffend von KUiker selbst
(S. 15) mit Maiskolben" verglichen, welche statt aus vielen, nur
aus H oder 4 Reihen Krnern bestanden" ; in jeder dieser Reihen
zhlte er 15 25 Eier, also in jedem Eierstrange oder in jeder Eier-
masse 45 100 Eier. Innerhalb unsrer europischen Fauna wenigstens
gehren solche Eiermassen nur den grern Loligoiwten an , und zwar
im Mittelmeer der Loligo vulgaris Lmk. Dass die von Klliker
beobachteten Eiermassen von einer Loligo herstammten und nicht von
einem Ommatostrephes , stimmt 'auch vllig mit den Angaben Klli-
ker's (S. 1) berein, indem er der untersuchten Lo%o nur einen ein-
zigen Eileiter zuschreibt, whrend ja Loligo sagittata Lmk. wie alle
OmmafosfrepihesfoYmen paarige Eileiter besitzen. Es kann also, meiner
Meinung nach, kein Zweifel darber bestehen, dass die K 1 1 i k e r'schen
Beobachtungen und Darstellungen vom Entwicklungsgange der der
Loligo sagittat(( zugeschriebenen Eier auf eine wirkliche Loligo^wcics
zu beziehen sind! Nur zu oft treffen wir bei den Naturforschern
im Sden eben diese Namens- und Gegenstandsverwechslung {Loligo
vulgaris Lmk. statt Lol. sagittata Lmk., id est: Ommafostrephes , et
vice versa), was ich gelegentlich anderswo gergt habe ^).

Ganz ebenso musste es sich auch mit der von Dr. Ussow beob-
achteten j^Loligo sagittata Lmk." verhalten. Wie oben bemerkt
wurde, knnen die Angaben ber die Eiermassen durchaus nicht auf
,, Loligo sagittata:^, d, h. einen OmnKdostrephes, bezogen werden, son-
dern vielmehr auf eine wahre Loligo-Avt, und damit stimmt es voll-
stndig berein, dass Dr. Ussow ganz richtig den Gattungen Sepia,
Loligo, Sepiola und Eossia einen unpaarigen Eileiter zuschreibt, den
Gattungen 0)umatostrep)hes und Argonauta dagegen einen paarigen. In
Wirklichkeit hat also keine Verwechslung der beiden Gattungen stattge-
funden, sondern die Lo%ospecies hat, wahrscheinlich per malam tra-
ditionem, einen Artnamen usurpirt, der nur einer bestimmten Omina-
tostrephesf^xi zukommt. Dies scheint ferner dadurch besttigt zu wer-
den, dass der Verf. in einer Anmerkung zu S. 334 ausdrcklich bemerkt,

1) Siehe z. B. meine Abhandlung : De Oraniatostrephagtige Blaeksprutters
indbyrdes Forhold" K. V. S. Overa. f. 1880. S. 92.

Steenstrup, Entwicklung verschiedner Cephalopoden-Typen. 361

dass er neben dem vollstndigem Entwicklung-sgang der erwhnten
vier Arten auch einzelne Beobaehtnngen ber die Bildung des Eies
bei ,^Oniiiiatostrephes todtn'its^'- angestellt habe und so wenigstens in-
direkt seine Lollgo als eine von Ommatostrephes verschiedene Form
bezeichnet ^),

Es scheint mir zweckmig, im Gegensatz zu den obigen, hier eine
kleine Beobachtung von delle Chiaje^) einzuschalten. Dieselbe ist
sehr wenig beachtet worden; doch weist Prof. Klliker auf sie hin,
wenn er in einem Rckblick auf die Beobachtungen seiner Vorgnger
sagt: ,,delle Chiaje (Memorie. 2. Aufl. pag. 39. 40) beschreibt die
uere Gestalt reifer Eml)ryonen von JjoJ'kjo sagittata und Sepia offi-
cinalk}'' Diejenige ^^Loligo sagittata Ijmk.''' aber, die delle Chiaje
in seiner vergleichenden Anatomie beschrieben und abgebildet hat,
und von welcher er auch ein einzelnes Entwicklungsstadium mit
wenigen Worten bespricht, ist ein echter Ommatosfrephes , im
weitern Sinne dieses Gattungsnamens; sie entspricht freilich nicht
dem wahren grern Omi. sagiftaf as (Ijmk.) [= Todarodes sagittatus
(Lmk. 8tp.)], sondern dem Omm. Coindeti (\ GYnny) \= Illex Coindeti
(Verany) Stp.] d. h. der im Mittelmeere und an der Westkste Eu-
ropas sehr allgemein vorkommenden kleinern Art. Die Beobachtung
delle Chiaje's, obschon ganz vereinzelt dastehend, scheint mir, ver-
glichen mit den oben erwhnten Entwicklungsgeschichten einiger
Nicht-Ommatostrephenformen von ganz besonderm Interesse,
weil die Ausdrcke des Verfassers, wie sprlich sie auch sind, doch
andeuten, dass nicht nur eine andre, nmlich eine perlenschnur-
(fi 1 z a) - frmige Anordnung der Eier in den Eiermassen zu beobachten
gewesen sei, sondern auch, dass die lebhaften, nur mit ganz kurzen
Armstummeln versehenen Jungen fast keinen uern Dottersack be-
sessen htten ^).

Kein Wunder also, wenn die Entwicklungsvorgnge bei Klli-
ker's j^Loligo sagittata'-' und van Beneden's vermeintlicher Sepiola'-'
in vielen Zgen so gut harmonirten; beide Entwicklungsreihen wur-
den ja verfolgt bei Eiern zweier Arten derselben Gattung,
und ZAvar nicht einmal fernstehender Arten. Grer wre allerdings
das Wunder gewesen, wenn die Entwicklung eines Omraatostrephen
- und ein solcher ist ja Lol. sagittata Lmk. mit der Entwick-
lung einer Sepiola so ganz harmonisch abgelaufen wre. Doch auch

1) Vgl. den sptem Zusatz Anm. 1 S. 363 namentlich die letzten Zeilen.

2) Memorie suUa Storia e Notomia degli Animali senza Vertebie del
Regno di Napoli." Vol. IV. 1829.

3) Eeco quelle che ho veduto in una tilza di uova del L. sagittata. II
feto aveva quasi totalmente consumato il vitello et continuamente si giiava

nella propria nicehia. Gli occhi furono i primi a compaiiie I cirri

presentavano i soll troncocelH circondante la bocca". 1. c. p. 101. Vgl. die
Fig. Tav. LXI. 7.

362 Steenstrup, Phitwicklnng verschiedner Cephalopoden-Typen.

diesen Akt eines faktischen Nachspiels haben Avir hier jj^leich zu be-
sprechen, da er auf hoclistehender Bhne (Morphologisches Jahr-
buch VI. 8. 89) unter dem Versuche von den Ergebnissen der Ent-
wicklung-sgeschichte der Cephalopoden eine allgemeine Verwertung
zu geben, aufgefhrt worden ist.

Bezglich der von Professor Grenacher in Wort und Bild
(Zeitschr, f. wissen seh. Zool. XXIV. 1874. 8. 419498. T. XXXIX
XLII) sehr schn dargestellten Entwicklung eines pelagischen Ce-
phalopoden, welcher sich dadurch auszeichnete, dass der bei den
bisher beobachteten Dekapoden-Jungen so beraus groe uere Dot-
tersack hier zu einem Minimum redueirt war, oder beinahe ganz zu
fehlen schien, finden wir nmlich folgende Beweisfhrung fr die
nicht-ommatostreph es artige Natur dieser kleinen Jungen,
daher per exclusionem fr die Loligopsis-Natur derselben.
,,Dass dieses Cephalopoden- Junge, heit es 1. c., kein Onimatostrephes
(und also auch kein Onychofeuthis) sein kann, geht aus der durch
Klliker und Ussow bekannten Entwicklungsgeschichte des Ommu-
tostrephes mgitUdus hervor, dem der uere Dottersack keineswegs
mangelt. Es bleibt also die Loligopsis-Gruppe." Der richtigen
Bedeutung des Namens ^JjoUgo mgiitata Lmk." vllig bewusst und
eingedenk, hat also hier der fr die Anatomie der Cephalopoden
eifrigst arbeitende Verfasser, Herr Dr. Brock, auch sehr richtig dem
Namen leider nur dem bloen Namen sein Recht gegeben; dass
sich aber in eben diesen zwei Fllen unter einem falschen Namen
ein untergeschobenes Tier (eine Loligo) versteckt hatte, hat er nicht
erkannt, weil er die dem Tiere eigentmlichen Attribute (einfacher
Eileiter, eigentmliche Eihllen z. B.) nicht beachtete. Durch diese
Vernachlssigung hat er also keine richtigen Resultate erzielen und
den interessanten Entwicklungshergang nicht dem richtigen Haupt-
typus der Cephalopoden vindiciren knnen.

Das vielbesprochene Grenacher'sche Cephalopoden- Junge kann
nicht allein sehr gut ein zu den Teuthidcn (deren eine Abtei-
lung ja die eigentlichen Ommatostrephen bilden) gehriges Tier
sein, sondern nach Allem, was ich vor zwei Jahren ber die
ommatostrephesartigen Tiere und ihre Verwandtschaftsverhltnisse
mitgeteilt habe, wird er nur zu der Teuthidcn -Seite der Oigopsiden,
und durchaus nicht zu den sogenannten Loligopsiden" gehren
knnen. Meine Begrndung dieser tatschlichen Verhltnisse war
zwar sehr kurz, sie sttzte sich aber auf die Untersuchung pela-
gischer Eiermassen und den aus diesen entwickelten Jungen, welche
beide den Grenacher'schen so hnlich waren, dass sie mit Wahr-
scheinlichkeit auf ebendieselbe Gattung, wie diese, bezogen werden
durften ^). Unter allen Umstnden zeichneten sich meine entschie-

1) Siehe: Om Ommatostrephernes Aeglaegiiing og Udvikliug", Zusatz 4

Steenstrup, Entwicklung verschiedner Cephalopoden-Typen. 363

denen Nicht-Loligopsiden durch die Bildung eines nur minimalen
uern Dottersacks aus, welche Eigentmlichkeit ja in der Beweis-
fhrung des erwhnten Verfassers ein Hauptmoment abgibt. Die
schne Beobachtungsreihe Grenacher's betrifft daher nicht die so-
genannten Loligopsiden'' , und die auf diese unrichtige Voraus-
setzung gebauten weitgehenden Schlsse des erwhnten Verfassers (Herrn
Brock) sind folglich als ganz hinfllig zu betrachten.

Nachdem v,iY nun mit Rcksicht auf die vorliegende Frage, wel-
che Typen der Zehnfler auf die embryonale Entwicklung fak-
tisch untersucht worden sind, die obenstehende Reihe von entwick-
lungsgeschichtlichen Abhandlungen durehmustert und wenn nicht
smtliche^) bis jetzt gegebenen Entwicklungsgeschichten von Cephalo-
poden, so doch wenigstens alle diejenigen besprochen haben, auf
die jene oft hervorgehobene Monotonie im Entwicklungsgange dieser
Klasse basirt worden ist, erscheint es zweckmig, ehe ^vir das
entsprechende Verhltniss bei den Acht flern betrachten, in aller
Krze einen Rckblick auf die gewonnenen Ergebnisse zu werfen.
Die oben gegebene Darstellung zeigt uns dann:
1) Dass wir innerhalb der Oigopsiden oder der pelagischcn
Dekapoden, zwar die Entwicklungsvorgnge einer Form (der Gren-
acher'schen) sehr schn kennen, und dass diese Form zum Typus
der Teuthiden gerechnet werden muss; dahingegen ist uns noch
gar nichts bekannt vom Entwicklungsgang eines Dekapoden, weder

zu der Abhandlung: De Oniniatcstrephagtige Blaekspiutters indltyrdes For-
hold". K. D. Yidensk. Selsk. Overs. 1880. S. 108109.

1) Die Beobachtungen Bobretzky's ber die Cephalopodenentwicklung
in der Zeitschrift fr Naturwissenschaft, Anthropologie und Ethnologie, Moskau
1877 (in russischer Spraclie publicirt), kenne ich nur aus denieiiigen Auszgen
und Figuren, die in verschiedenen Publikationen von Balfour und Ray Lan-
kester gegeben sind; aber diesen zufolge scheinen die vortrefflichen Be-
obachtungen Bobretzky's sich nur auf die schon erwhnten Cephalopoden-
typen zu beziehen.

Erst neuerlich, und nachdeiii dieser Aufsatz redigirt war folglich
auch nachdem meine Mitteilung in Naturh. Forenings Videuskob. Meddelelser
f. 1881 publicirt worden, bin ich so glcklich gewesen, einen Separatabdruck
von Dr. M. Ussow's ausfhrlicher in russischer Sprache erschienenen, mit 5
Tafeln versehenen Quartabhandlung (Moskau 1879) zu erhalten, begleitet
von einer in deutscher Sprache gegebenen Erklrung der Allbildungen zu Dr.
M. Ussow's Beobachtimgen ber die Entwicklung der Cephalopoden." Dorpat
1880. 8". Ich habe in beiden nichts finden knnen, was nicht vllig mit meiner
oben gegebenen Deutung der Ussow'schen in Troschel's Archiv publicirten
Beobaclitungen bereinstimmte. Ich Itetrachte daher auch alle Figuren der
Quarttafeln, die sich Awi Sepioln RondeJeti"- beziehen, als der Loligo Mormorae
Ver. angehrig. Eine erfreuliche Tatsache habe ich aber hier nachzutragen,
dass sowol der russische Text als die deutsche Tafelerklrung der untersuch-
ten Loligo- Art jetzt den richtigen Artnamen: LoUgo vulgaris statt der irre-
fhrenden Benennung Lol. sagittata trgt.

364 Steenstnip, Entwicklung verschiedner Cephjilopoden-Typen.

vom Typus der Cranchiaeformen, noch vom Typus der Taono-
teutheii (welche ja beide zusammen die Familie der ,^LoIigopsides'''
d'Orbigny's bilden) obschon dies flschlich supponirt worden.

Also nur durch eine einzige Entwicklungsreihe ist die ganze
Oigopsidenseite der Dekapoden reprsentirt mgen auch ein Paar
isolirtstehende Beo1)achtungen (von delle Chiaje und mir) ganz ver-
einzelter Embryonnlstndien sehr treffend mit den Phasen der erwhn-
ten Entwicklungsreihe bereinstimmen ! Dieser Mangel unserer fak-
tischen Kenntnisse auf dem Entwicklungsgebiet der Oigopsiden er-
scheint in einem umso grellerm Licht, als die allerdings sehr wenigen
Naturforscher, die mit dem Studium der Cephalopoden genauer ver-
traut sind, doch offen bekennen mssen, dass sowol in Formen-
reichtum als in Variation des ganzen Baues, der Grenverhltnisse,
der Lebensweise und damit der Rolle, die sie im Haushalt der Natur
spielen, die pelagischen Zehnfler bei AVeitem die littoralen oder die
Myo])siden bertreffen, wenn auch diese letztern, wegen des geringern
geographischen Verbreitungskreises allei zugehrigen Species vielleicht
noch eine Zeitlang in unsern Systemen als ebenso artenreiche
Gruppe gelten werden.

2) Dass wir ber die littoralen Dekapoden, die Myopsiden,
relativ sehr vollstndige embryonale Entwicklungsreihen besitzen und
zwar ber die erwhnten Gattungen : Sepia (S. officinalis) und Lollgo
(L. vulgaris und L. Marmorae, denen sich der L. Pealei jetzt an-
schliet durch die eingangs erwhnten schnen Beobachtungen W.
Brooks'), welche ja alle einem Typus, dem Typus der Sepio-
Loliginei angehren, dass wir dagegen den Verlauf der Entwicklungsvor-
gnge eines Typus der Sepiolinen gar nicht kennen, obgleich man
sich am hufigsten, und Jahrzehnte hindurch wiederholt auf die Ent-
wicklungsgeschichte unserer Mittelmeersepiola berufen hat.

Also auch auf der Myopsidenseite der Dekapoden, einer gewissen
Mehrheit der Beobachtungen ungeachtet, erblicken wir eine eben nicht
erfreuliche, fast peinliche Einseitigkeit unsrer Kenntnisse! Was
aber einem naturgetreuen Ueberblick der wahren Verhltnisse noch
verhiignissvoller gewesen, ist die oben dargelegte groe Verwirrung
betreffs der zoologischen Erkenntniss und der wissenschaftlichen Be-
nennung des untersuchten oder beobachteten Materials. Durch fort-
gesetzte Vernachlssigung notwendiger zoologischer und biologischer
Untersuchungen der Eiermassen und der Tiere, von welchen diese
herrhren oder herrhren knnten, begleitet von Fehlschlssen ver-
schiedener Art, paradiren in unsrer Wissenschaft nunmehr die Ent-
wicklungsvorgnge zweier Arten einer Gattung (LoligoJ und
wie wir frher gesagt, zweier nicht einmal fernstehender Arten dieser
Gattung als Entwicklungsparadigmen nicht allein fr die Gattung
Loligo, sondern auch fr die ihr ganz fernstehende Gattung Sepiola
und ferner sogar noch, wenigstens in der neuesten Zeit, auch fr die

Minot, Theorie der Genoplasten. B65

Gattung Ommatostrephes aus der sehr entfernten Abteilung der Teuthi-
den. Dasselbe Paradigma hat also die Entwicklungsweise
dreier ganz verschiedener Typen reprsentiren sollen!

Unter solchen Umstnden ist die Behauptung einer Monotonie
in der Entwicklung der Cephalopoden ganz erklrlich; fUr die mg-
liche Existenz einer solchen Monotonie beweist sie aber
nichts.

Wir wenden uns jetzt zu den Octopoden.

(Scluss folgt.)

Theorie der Gerioblasten.
Von Charles S. Minot, Boston.

Ich mchte mir gestatten auf eine schon frher von mir aufge-
stellte') Theorie der gegenseitigen Beziehungen der Geschlechtspro-
dukte (Genobla sten) und Zellen zurckzukommen, weil sie bisher,
soweit ich die neuere Literatur kenne, entweder bersehen oder mis-
verstanden ist.

Die Teilung der Zellen des Ovariums und des Hodens zeigt an-
fangs nichts Auffallendes. Urpltzlich jedoch und scheinbar ohne
Vermittlung beginnen einzelne Zellen dieser Organe sieh in neuer
Weise zu teilen. Es erscheint bei diesen ein Amphiaster (Spindel mit
zwei Sternen), der die Teilung einleitet, und dadurch zur Entstehung
zweier ungleicher zellenhulicher Gebilde fhrt. Ich behaupte,
dass diese Gebilde in beiden Fllen vollkommen homologe, geschlecht-
lich differenzirte Krper sind. Die Mutterzellen teilen sich bei der
Bildung der Geschlechtsprodukte nicht, wie sie sich bei der einfachen
Zellvermehrung teilen; es knnen daher diese Vorgnge nicht mit-
einander homologisirt werden, wie von Whitmann geschieht. Wir
haben es nicht mit atavistischer Zellteilung zu tun. Ich mache be-
sonders darauf aufmerksam, dass die Kernspindel in pltzlicher Voll-
kommenheit und zum ersten Male in den Ureiern auftritt, wenn diese
sich in die wahren Genoblasten umzuwandeln anfangen. Die Am-
phiasteren des Eies fhren zur Sonderung zweier kleiner Richtungs-
blschen und eines reifen befruchtungsfhigen Eies des w^eiblichen
Gebildes. Das Urei ])ildet Amphiasteren und sondert sich in zweierlei
Krperchen: mehrere Kichtungsblschen und ein einziges weibliches
Gebilde.

Die neuern Beobachtungen ber die Entwicklung der Samenfden
deuten mit ziemlicher Bestimmtheit darauf hin, dass der Vorgang
wesentlich nach folgendem Schema verluft. Das Urei vergrert

1) Proceedings Boston Soc, Nat. Hist. XIX. 1877. . J 65 171. Ameri-
can Naturalist, Febr. 1880. S. 9G 108.

360 Minot, Theorie der Genoblasten.

sich und wird zum Spermatocyst. luzwischen wandelt sich der Kern
in eine Spindel um und teilt sich, wodurch ein kleinerer Krper
(Spermatoblast) und ein grerer (Mutterkern mit umgehendem Pro-
toplasma) erzeugt werden. Dieser Vorgang wiederholt sich mehrmals.
Die Spermatoblasten wandeln sich in die Spermatozoen um ; das Urei
bildet Amphiasteren und sondert sich in zweierlei Krperchen, erstens
mehrere Spermatoblasten resp. Spermatozoen , und zweitens ein ein-
ziges Muttergebilde.

Der Vergleich liegt auf der Hand. Vom Ei ist es bekannt, dass
der grere einzig bleibende Teil weiblich ist, daher schlieen wir,
dass auch der sogenannte Mutterkern des Spermatocystes mit den
dazu gehrigen Teilen weiblich ist. Wir wissen, dass die Sperma-
tozoen mnnlich sind, daher schlieen wir, dass die Richtungsblschen
auch mnnlich sein mssen.

Diese Ueberlegungen zwingen zu folgender Auffassung: Jede
Zelle ist doppelgeschlechtig, hermaphroditisch, geschlechtslos oder
wie man sonst die Vereinigung der zwei Geschlechter in latentem
Zustande bezeichnen will. Bei der gewhnlichen Zellteilung werden
die Tochterzellen neutral bleiben. Um Geschlechtsprodukte zu bil-
den, trennen sich die verschmolzenen Geschlechtsteile, beim Ei
werden die mnnlichen Richtungsblschen, bei den Spermatozoen da-
gegen die weiblichen Mutter" -Teile zurckgebildet. Die Befruchtung
beweist, dass die Zellen hermaphroditisch sind, da zwei Genoblasten
(mnnlich und weiblich) die erste Zelle erzeugen, deren Abkmmlinge
den ganzen Krper bilden.

Entwicklungsgeschichte und Histologie lehren uns, dass die Am-
phiasteren nur bei der Bildung der Geschlechtsprodukte und bei den
bald nach der Befruchtung erfolgenden Teilungen sich deutlich er-
kennen lassen. Whrend der Entwicklung des Tiers klingen sie
allmhlich ab, stehen also wahrscheinlich in engster Beziehung zu
dem Vorgang der geschlechtlichen Fortpflanzung. Auf dieses Ver-
hltniss ist meines Wissens noch nicht aufmerksam gemacht worden.

Obige Theorie kann man auf die Infusorien wie auch wahrschein-
lich auf die Pflanzen anwenden. Was jene Wesen betrifft, so wre
der sog. Nucleolus mit den Spermatozoen resp. den Richtungsblschen,
der Nucleus mit dem wahren Ei resp. den Mutterzellen zu vergleichen.
Selbstverstndlich stelle ich mir vor, dass ein Teil des Protoplasmas
mit dem Nucleolus, ein andrer mit dem Nucleus eng verbunden sei.
Was die Pflanzen betriftt, so will ich nicht wagen mich weiter darber
auszusprechen.

Wenn meine Theorie der Genoblasten richtig ist, so mssen
erstens die Richtungsblschen oder homologe Krper bei der Rei-
fung jedes Eies entstehen, und zweitens bei allen Tieren die Sa-
menfden sich nach dem angegebnen Schema entwickeln. Mit groem
Vergngen habe ich gesehen, dass diese Bedingungen der endgltigen

Miiiot, Theorie der (lenoblasten, 367

Annalime meiner Theorie dureh die seit der Verft'eiitlielunig- meiner
ersten Publikation erschienenen Arbeiten der Erfllung- nher g-ertickt
sind, da einmal die Eichtungsblschen bei mehrern Tierklassen, wo
sie frher gnzlich vermisst Avurden, beobachtet worden sind {Tuni-
oata, Crustacea, Teleostea), mid es ferner durch neue Untersuchungen
an mehrern Tieren darg-etan ist, dass die Spermatozoen sich wesent-
lich in der von mir angegebenen Weise entwickeln. Es hat also die
von mir aufgestellte Theorie schon wichtige Besttigungen erfahren.
Es ist ihr besondrer Vorteil die gesamten Erscheinungen der ge-
schlechtlichen Fort})fianzung unter eine einheitliche und einfache Auf-
fassung- zu ordnen.

Ich will nur noch hinzufgen, dass unsre Theorie eine hypo-
thetische Erklrung- der Parthenogenese gestattet, wie ich frher^)
hervorgehoben habe, eine Erklrung-, die Balfour^) im Wesent-
lichen annimmt, ohne aber des Urhebers zu gedenken, was vollkom-
men zu entschuldigen ist, weil an der citirten Stelle meine Auffassung
nur angedeutet, aber nicht nher errtert wird. Wenn man annimmt,
dass das Ei erst durch die Entfernung- der Richtungsblschen weib-
lich wird, so muss es geschlechtslos Ideiben, solange keine Blschen
entstehen. Nimmt man ferner an, dass die Blschen bei den parthe-
nogenetisch sich entwickelten Eiern nicht ge])ildet werden, so wrden
die Eier einfache Zellen bleiben, und die g-anze Fortpflanzung- auf
gewhnlicher Zellteilung- beruhen. Werden die Blschen entwickelt,
so wird die Befruchtung- eine nicht zu umg-ehende Vorbedingung- einer
weitern Entwicklung.

Ich unterlasse, die vorhergehenden Behauptungen, die zur Grund-
lage meiner Theorie dienen, durch zahlreiche Citate zu belegen, wie
sehr leicht zu tun wre, weil die Verhltnisse schon allgemein be-
kannt sind.

Ich habe nicht versucht meine Ansichten durch eigne neue Beob-
achtungen zu rechtfertigen, da viele sich schon mit der Untersuchung
der Fortpflanzungserscheinungen beschftigen und hierdurch der end-
gltige Entscheid zweifelsohne gesichert ist. Ich habe vorgezogen
die Veraltung zu untersuchen und schon ein ziemlich ausgedehntes
Material an neuen Beobachtungen darber gesammelt. Dieses Gebiet
hat um so greres Interesse, als es sich um Vorgnge handelt,
welche noch nie einer strengen Untersuchung unterworfen wurden.
In der Tat ergeben sich wichtige Schlsse, die ich spter zu verffent-
lichen hoft'e, und in denen die unmittelbare Beziehung der Veral-
tungserscheinungen zu den oben besprochenen Vorgngen eingehender
behandelt werden soll.

1) Proceediiigs Boston. See. Nat. hist. XIX, 1877. S. 171.

2) Balfour, Comparative Embryology. I. (1880) 63.

368 Sthr, Physiologie der Tonsilleu.

Zur Physiologie der Tonsillen.
Von Dr. Philipp Sthr,

Privatdocent und Prosektor zu Wrzburg.

Im Mimdspeicliel, im Magen- und Darmsaft, im Schleim des Re-
spirationstraktiis und der Genitalien findet man runde, kernhaltige,
den Lymphzellen hnliche Gebilde, die sogenannten Speichel- und
Schleimkrperchen, welche nach herrschender Ansicht die beim Sekre-
tionsakt zu Grunde gegangenen und abgestoeneu Schleimdrsenzellen
sind. So gering auch die Aehnlichkeit beider Elemente war sind
doch die Speichelkrperchen hllenlose runde Zellen, whrend die
cylindrischen Schleimdrsenzellen eine deutliche Membran aufweisen
so wurde, wol in Ermanglung einer bessern Erklrung, diese Ansicht
doch allgemein acceptirt.

Es haben mich al)er Untersuchungen, die ich vor einigen Jahren
an den gleichfalls schleimbildenden Epithelien der Mageninnenflche
anstellte, gelehrt, dass diese Schleimzcllen durchaus nicht beim Se-
kretionsakt zu Grunde gehen. Nur der in Schleim umgewandelte Teil
des Zelleninhalts wird ausgestoen, der Kest der Zelle mitsamt dem
Kern bleibt erhalten, und dieses Verhalten besteht hchst wahrschein-
lich auch bei vielen Schleimdrsenzellen. Mit dieser Erkenntniss aber
wurde die l)isherige Erklrung der Herkunft der Schleimkrperchen
hinfllig.

Nun finden sich unter der einfachen Lage cylindrischer Zellen,
welche Magen- und Darminnenflche berkleiden, andere Zellen von
verschiedenartiger Form ; bald rundlich, bald am einen Ende zugespitzt,
liegen sie im diskontinuirlicher Keihe an und zwischen den Basen
der Cylinderzellen. Es sind das die schon lnger bekannten Ersatz-
zellen", die dazu dienen sollen, fr zu Grunde gegangene cylindrische
Zellen einzutreten. Das mag nun fr eine Reihe von Fllen zutreffen,
denn die Lebensdauer vieler Epithelien ist, wenn auch viele Sekre-
tionsphasen berstehend, doch gewiss eine sehr beschrnkte. Fr die
Mehrzahl der Flle scheint aber diesen Zellen eine ganz andere Be-
deutung zuzukommen. Aufmerksame Untersuchungen lehren nmlich,
dass jene Ersatzzellen" keineswegs immer an der Basis der Cylinder-
epithelien gelegen sind; sie finden sich vielmehr in allen Hhen zm-
sclien diesen, bis dicht an die Oberflche gerckt; sie zeigen eine
vollkommene Uebereinstimmung mit den im freien Schleim befindlichen
Schleimkrperchen" sowie mit den zelligen Elementen des bindege-
webigen Teils der Schleimhaut, die wir unter dem Namen der lym-
phoiden Zellen kennen. Hufig sieht man solche lymphoiden Zellen
im Begriff", aus dem Bindegewebe zwischen die Epithelien einzutreten
und es ist mir zweifellos: die meisten der bisher als Ersatzzellen"
aufgefassten Gebilde sind lymphoide Zellen, welche auf der Wande-
rung aus dem Bindegewebe der Schleimhaut durch das Epithel in die

Bthr, Physiologie der Tonsillen. 869

Mageu- resp. Darmlilile begriffen sind und dort die Scldeimkrper-
chen" darstellen.

Diese Durcliwanderungen findet man auch an andern Schleimhu-
ten, ebenso wie in Drsen, doch nicht ausnahmslos, sondern nur da,
wo das umliegende Bindegewebe, reich an lymphoiden Elementen, einen
adenoiden Charakter trgt. Mit der Erkenntniss dieser Beziehungen
erhob sich mir als notwendige Folge die Frage: Sollte nicht da, wo
die bindegewebige Schleimhaut sehr reich an lymjjhoiden Zellen ist, eine
besonders reichliche Durchwanderung dieser durch das Epithel statt-
finden, sollte nicht an Stellen, wo Follikel unter dem E])ithel gelegen
sind, der Durchtritt lymphoider Zellen ein massenhafter sein? Ich
untersuchte deshalb menschliche Tonsillen, welche Herr Professor
Rossbach mir 7A\ berlassen die Gte hatte, und hier fand sich zu
meiner Freude das was ich vermutet hatte, durchaus besttigt. Das
Pasterepithel warstellenweiseder Art von lymphoiden Zellen durchsetzt,
dass nur feine Schnitte erkennen lieen, dass berhaui)t ein Pflaster-
epithel vorhanden war. Die lymphoiden Elemente lagen bald einzeln,
bald in Gruppen zu drei, vier und mehr Zellen bei einander in Ru-
men, die durch das Auseinanderdrngen der Epithelien entstanden zu
sein schienen. Wo die Zahl der Lymphkrperchen eine sehr groe
war, fand sich das Pflasterepithel in einer Weise rareficirt, dass es
nur dnne, senkrecht zur Unterlage gestellte Strnge darstellte, welche
die Grenzen breiter, buchtiger Straen bildeten, die mit lymphoiden
Zellen vollgepfroi)ft waren. Die Grenze zwischen Epithel und binde-
gewebigen Teilen der Mucosa war selbst bei genau senkrechten
Schnitten fast gnzlich verwischt, die Oberflche des Epithels au jenen
Stellen bedeckt mit dicken Klumi)en, die beinahe nur aus zusammen-
geballten lymphoiden Zellen bestanden. Der massenhafte Durchtritt
lymphoider Zellen war hier unzweifelhaft, es fragte sich nur, ob eine
normale oder pathologische Erscheinung hier vorlag. Die Tatsache,
dass es krankhafte, vergrerte Tonsillen waren, die ich untersucht
hatte, sprach fr letztere Auffassung. Ich nahm nun zunchst mit
einem Skalpellstiele Schleimprobcn von Mandeln gesunder Menschen:
gleich das erste Prparat enthielt groe Klumpen lymphoider Zellen.
Von der Wangeninneufiche und vom Boden der Mundhhle genom-
mene Proben zeigten nur einzelne solcher Zellen, niemals dagegen
grere, zu Haufen zusammengeballte Mengen. Ich untersuchte dann
die Tonsillen einer ganzen Reihe gesunder Tiere ^). Ausnahmslos
war das Epithel, wo es dicht ber den Follikeln lag, durchsetzt von
lym})hoiden Zellen. Es handelt sich demnach hier nicht um einen
pathologischen, sondern um einen normalen physiologischen Vorgang ;

1) Ich habe Kaninehen, Katze, Igel, Maulwurf und Fledermaus untersucht,
fast ausschlielich frisch eingefangene Tiere, die decapitirt oder durch einen
Stich in das Halsmark rasch getutet wu)den,

24

370 Daiiilowsky, Verbrennuiigswime (Ipv Kahnnig-smittel.

die Tonsillen sind Organe, in denen eine massenhafte
Auswanderung lymplioider Zellen durch das Epithel in
die Mundhhle stattfindet.

Die Tragweite dieses neuen Befundes lsst sich vorderhand noch
nicht hersehen; eine ganze Reihe neuer Fragen erheht sich nun. Er-
folgt die Auswanderung lymphoider Zellen fortwhrend oder ist sie
periodisch V findet sie sich hei Kiudern wie hei Erwachsenen? handelt
es sich um Ausstoung unbi^auchhar gewordenen Materials oder be-
stehen irgend welche Beziehungen zur Ernhrung?

Solange es sich um das Durchwandern lymphoider Zellen an
indifferenten Stellen handelte, hatte der Vorgang das Aussehen von
etwas mehr Zuflligem mchte ich fast sagen, von etwas an das
Pathologische Streifendem. In ganz anderm Licht erscheint aber der
Process, wenn er sich in dem Anschein nach eigens dazu gebildeten
Organen abspielt.

So treten nun mit einem Male die Mandeln aus der Reihe der
aufsaugenden Organe, in der sie nur gezwungen untergebracht worden
waren, zurck, und werden mehr zu Gebilden, welche der Absonde-
rung freilich einer andern, als der uns gelufigen vorstehen.

Es ist mir wahrscheinlich, dass auch andere follikulre Organe,
wie Zungenbalgdrsen, Rachentonsille , die sohtren und gehuften
Follikel des Darmkanals hnlichen Vorrichtungen dienen. Inwieweit
diese Vermutung richtig ist, mssen noch knftige Untersuchungen
lehren.

Wrzburg, den 21. Juli 1882.

lieber die Verbrenniingsvvrme der Nahrungsmittel.

Die Bestimmung der Verbrennungswrme der organischen Nahr-
ungsmittel (und Krperbestandteile) hat fr die Physiologie offenbar
ein sehr groes Interesse, weil lediglich durch sie man im Stande ist
den Kraftvorrat zu messen, welcher mit der Nahrung in Form von
potentieller Energie in den tierischen Organismus eingefhrt wird.
Betrachten wir den letztern als eine bestndig arbeitende organisirte
Maschine, in welcher die chemischen Spannkrfte in lebendige Kraft
umgesetzt werden, so knnen wir mit Hilfe der physiologisch -ther-
mischen Aequivalente der Energie der Nahrungsmittel und der Bestand-
teile des Organismus seinen Ttigkeitszustand in Form einer Kraftbilanz,
resp. des Verhltnisses zwischen Zufuhr und Verbrauch der Energie
in ihren verschiedeneu Formen darstellen.

Die mannigfaltigsten physikalisch - chemischen Umwandlungen,
welche die organische Substanz in den Geweben und Organen des
Organismus erfhrt, sind in fast allen Fllen mit einer Abnahme ihres

Danilewsky, Vprlueiiiiuiigswrme der Nalirungsmittel. 371

Kraftvorrats verbuiiden. Diese Abnahme deutet darauf hin, dass
bei diesen Processen eine gewisse Summe lebendiger Kraft in Form
von Massen- (Muskel-) Bewegung-, Wrmebildung oder Elektricitt,
je nach den physiologischen Eigenschaften der betreffenden Gewebe,
entwickelt wird. Vom chemischen Standpunkt entstellt also eine po-
sitive Arbeit der chemischen Aftinitten, wobei eine entsprechende
Menge potentieller Energie frei wird. Es lsst sich wol behaupten,
dass eine und dieselbe organische Substanz Avhrend der verschie-
denen Phasen ihrer allmhlichen oxydativen Zersetzung l)is zu ihren
Endprodukten (COo, H2O, Harnstoft") ihre Sjiannkrfte eventuell auch in
verschiedenen Formen (Protoplasmabewegung, Wrmeproduktion etc.)
der lebendigen Kraft zu entwickeln vermag.

Um den Kraftvorrat einer organischen Substanz zu ermitteln,
muss man sie vollstndig verbrennen und die ganze Summe der dabei
gebildeten Wrme ausmessen (Kalorimetr